Full text of "Acta Botanica"

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ACTA

BOTANICA

ACADEMIAE SCIENTIARUM
HUNGARICAE

ADIUVANTIBUS

V. FRENYÓ, A. GARAY, I. HORVATH, I. MATHÉ,
B. NAGY, S. SARKANY, B. ZÓLYOMI

REDIGIT

T. HORTOBAGYI

TOMUS XIX

FASCICULI

ACTA BOT. HIJNG.

AKADÉMIAI KIADÓ, BUDAPEST
1973

ACTA BOTANICA

A MAGYAR TUDOMÀNYOS AKADÉMIA
BOTANIKAI KÒZLEMÉNYEI

SZERKESZTCSÉG ÉS KIADÓHIVATALs 1054 BUDAPEST, ALKOTMÀNY UTCA 21.

Az Acta Botanica német, angol francia és orosz nyelven kozol értekezéseket a bota-
nika tàrgykòrébòl.

Az Acta Botanica vàltozó terjedelmu fiizetekben jelenik meg, tòbb fiizet alkot éven-
ként egy kòtetet.

A kòzlésre szànt kéziratok a kovetkezo c£mre kiildendok:

Acta Botanica , Budapest 502 , Postafiók 24.

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Die Acta Botanica veròffentlichen Abhandlungen aus dem Bereiche der botaniscben
Wissenschaften in deutscher, englischer, franzòsischer und russischer Sprache.

Die Acta Botanica erscheinen in Hcftcn wechselnden Umfanges. Mehrere Hefte bilden
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ACTA

BOTANICA

ACADEMIAE SCIENT1ARUM
HUNG ARICAE

ADIUVANTIBUS

V. FRENYÓ, A. GARAY, I. HORVATH, I. MÀTHÉ,
E. NAGY, S. SARKANY, B. ZÓLYOMI

REDIGIT

T. HORTOBÀGYI

TOMUS XIX

ACTA BOT. HUNG.

AKADÉMIAI KIADÓ, BUDAPEST
1973

Ad honorem Prof.-is Academici Dr. Dr. h. c. Rezso Soó (*1903)

Acta Botanica Academiae Scìcntiarurn Hungaricac 19, 1973

Acta Botanica

Aeademìav Scicntiarum Hungaricae 19, 19 7.1

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. Ili — XI (1973)

PROF. REZSO SOÓ,

ACADEMICIAN ON HIS SEVENTHIETH BIRTHDAY

Editorial Staff of Acta Botan. Hung.

(Received: January 1, 1973)

The biography compiled for thè occasion of thè 70th birthday of Professor
Rezsó Soó Acadeinician not only gives a summary of thè more outstanding results
achieved by thè jubilee in thè various part Sciences of botany, but also makes us
known thè list of botany students’ and fellow-workers’ names, as well as thè more
significant studies published in books, larger series, periodicals. The biography also
contains thè 48 taxa named after him, together with thè data of publications.

Rezsó Soó was born on 1. August, 1903, at Székelyudvarhely, son of
a Székely nobleman (primipilus family). He attended secondary school at
Kolozsvàr (today Cluj, Romania); subsequently he studied (as member of
thè Eótvos College), at thè University of Budapest, with thè view to
teach naturai history and chemistry (1921 — 1925). He wrote his doctoral
thesis in botany (The Monograph of Melampyrum ), in 1926 he was pro-
moved sub auspiciis. Between 1925 and 1927 he worked, as thè member
of thè Collegium Hungaricum, Berlin, in thè Botanical Institute and Garden
of Berlin-Dahlem. In thè following two years (1927 — 1929) he was research-
worker in thè Biological Research Institute, Tihany (Hungary), in 1929 — 1935
extraordinary professor, between 1936 and 1940 ordinary professor in botany
at thè University of Debrecen, and Director of thè Botanical Garden.
In 1940 — 1944 he was professor in plant systematics at thè University of
Kolozsvàr, Director of thè Botanical Garden and of thè Transylvanian Bo¬
tanical Museum*. The years of 1945 — 1955 saw him back again at Debrecen,
since 1953 Director of thè Institute for Phytotaxonomy and Geobotany of thè
Eótvos Lóraisd University, Budapest, and of thè Botanical Garden. He
retired in 1969. Between 1936 and 1939 as well as between 1951 and 1952 he
was Dean of thè same Faculty in Debrecen, which had a plaquette make on
occasion of thè 25. anniversary of his professori activity, with his portrait on
thè surface and thè relief of Pulsatilla hungarica on thè back (Figs 2 — 3).

* His herbal collection, comprising some 50,000 sheets, was donated to thè Transyl-
vanican Museum Society, today it is in thè posession of thè Botanical Garden, University of
Cluj.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

EDITORIAL STAFF OF ACTA BOTAN. HUNG.

He was elected corresponding member of thè Hungarian Academy of
Sciences in 1947, full member in 1951, President of thè Biological Section
(1952 — 1953), of thè Principal Committe of Botany (1950 — 1958), and of thè
Hungarian Biological Society (1955 — 1958). He is honorary member of thè
Hungarian Biological Society (1960), thè Society for thè Dissemination of
Knowledge, thè Society of Hungarian Bibliophiles, and Honorary President
of thè Botanical Section (1963). He is full member of thè Academia Leopoldino-
Caroliniana of Halle (1940), honorary member of thè Botanical Society of
thè TJSSR, of thè Bulgarian Botanical Society and of thè Zoological-Botanical
Society of Vienna, corresponding member of thè Botanical Society of Bavaria,
of thè Zoological-Botanical Society of Finland, and of thè Phytogeographical
Society of Sweden, as well as full member ofthe Botanical Society of France,
and thè Botanical Society of Poland, etc. He was also vice-President of thè
Phytogeographical Section of thè International Botanical Congress at Stockholm
(1950) and also at Paris (1954), furthermore, Honorary vice-President of thè
International Botanical Congress held at Edinburgh (1964). He is on thè
Editorial Boards of Vegetatio (The Hague), Feddes Repertorium (Berlin),
Excerpta Botanica (West-Berlin) and of thè series Pflanzenreich. He was
regional advisor of Flora Europea (Reading).

He edited or published thè follo wing periodicals and series: Acta Geobota¬
nica Hungarica (1936 — 1949), Scripta Botanica Musei Transsilvanici (1942 —
1944), Magyar Flóramuvek I — VII (Hungarian Floristic Works 1937 — 1949),
Fontes Florae Hungaricae (1943 — 1944), Annales Biol. Univ. Debrecen (1950 —
1954), Acta Botanica Acad. Scient. Hung. (1954 — 1972). He was awarded thè
Kossuth Prize (1951, 1954), thè Order of Labour (1963), thè Golden Medal
of thè Order of Labour (1973), thè Jubilee Medal of thè Botanical Society
of France, and thè medals of thè Botanical Gardens of Rio de Janeiro, of
Warsaw and of thè Komarov Institute in Leningrad.

He published 26 books (monographs, floristic work, manuals, text-
books, etc.), and more than 380 scientific papers, in Hungarian, Austrian,
German, French, English, Italian, Swiss, Russian, Polish, Romanian, Bulga¬
rian, Dutch, Finnish, Spanish and Algerian periodicals, and besides these
a great number of educational reports; thè number of his reviews and encyclo-
paedia entries is well above 3000. (Between 1927 and 1971 he reported on
Hungarian botanical literature in thè Botanisches Centralblatt, Excerpta
Botanica, Berichte iiber die wissenschaftliche Biologie, and in various other
journals). He delivered lectures at Congresses, Symposia and universities in
16 European contries; he was invited professor for half a year in 1939 at
Kònigsberg, he was not able to accept thè invitation of thè Sorbonne (1964).

R. Soó was collaborator of memorial volums published in honour of
Profs. Abromeit (1927), Aichinger (1954), Braun-Blanquet (1954), Degen
(1927), Font-Quer (1968), Georgescu (1962), Kotilainen (1955), Magocsy-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

PROF. REZSÓ SOÓ

Dietz (1925), Pawlowski (1970), Pop (1967), Rubel (1936), Sàvulescu
(1959).

His studv tours covered thè best part of Europe, extending from thè
Northern Sea tothe Mediterranean, to Egypt, thè Caucasus and to Asia Minor.*

Forty-eights plant names perpetuate his name. The list of plants he
described or given name to has been published in various places: A Debreceni
Egyetemi Nòvénytani Intézet . . . tiz éve “Ten years of thè Botanical Institute
of thè University at Debrecen” 1940, Appendix pp. 26. Ad honorem academici
professoris RezsÓ Soó sexagesimi Budapest, 1963 pp. 21 and Species at com-
binationes novae I — X. Acta Bot. Hung. 9 — 17. (1963 — 1971).

Bibliographies of his works: A Debreceni . . . tlz éve (op. cit.), . . .
màsodik 10 éve (thè second decade of thè above Institute/1949), Publicationes
membrorum Inst. Bot. Univ. Debrecen III. 1955, Pubi, membrorum Inst.
Systematico-Geobot. Univ. Budapest, 1953 — 1958 (1958), 1959 — 1960 (1961),
1961-1962 (1964), 1964-1965 (1966), 1966-1967 (1968), 1968-1969
(1970), 1970 — 1971 (1972) — Debreceni Egyetemi Bibliografia I. Természettud.
Kar (“University Bibliography of Debrecen I. Faculty of Naturai Sciences”)
1914 — 1944 (Budapest, 1956): 127 — 140 — Opera Botanica Academici Prof.
Univ. R. Soó 1921 — 1966 (Budapest, pp. 17).

RezsÓ Soó was among thè biggest European collectors of small graphic art
(he owned approx. 80 000 sheets) which he bequeathed to thè Museum of
Applied Arts (1969); his library runs to some 10 000 volumes thè botanical
part, was donated to thè Botan. Section of Nationalmuseum Garden of
Budapest, and thè Botan. Section of Nationalmuseum and thè Botan. Insti-
tute in Debrecen. His stamp collection (thè biggest in Hungary) was left
to thè Stamp Museum — with a will to be exhibited at Debrecen — his
other collections were also left to thè public.

It was his secondary school teacher, JÀnos Karl, who endeared botany
to R. Soó in his fourteenth year of age. He began to collect in 1917 and to
publish in 1921. The university professors in Budapest had no direct effect
on him and he followed in systematics thè principles of R. Wettstein in
Vienna (dedicating to him his Melampyrum monograph), while in phytocoe-
nology he adhered to thè methods of thè Zurich-Montpellier school, being
thè distant follower of E. Rubel and J. Braun-Blanquet — yet in essence
remaining an autodidact.

In his doctorate thesis (1926) Soó showed that thè seasonal polymorphs
originated (contrarily to Wettstein’s prevailing theory) not by thè effects
of agriculture, but are naturai ecotypes. One these bases he wrote his Melam¬
pyrum and Rhinanthus monographs**.

* Cf. BK. 59:211-214

** In thè latest elaboration of thè Flora Europeae, Webb does not eoinpletely
agree with his views: cf. Feddes Rep. 83, 1972.

Acta Botanica Acadcmiac Scientiarum Hungaricue 19, 1973

EDITORIAL STAFF OF ACTA BOTAN. HUNG*.

R. Soó is one of thè best specialists of European orchids. He critically
elaborated thè orchids of SE Europe and thè Near East already in thè twenties,
and with G. Keller those of Europe and thè Mediterranean (1930 — 40) —
stili an authoritative source, and thus reprinted in 1972. In thè sixties and
seventies, he published generic reviews ( Ophrys , Dactylorhiza , Epipactis ,
Orchis ; cf. p X.), and a great number of systematic monographs and papers
were further published on thè Carpatho-Pannonian taxa of several criticai
genera and species groups (cf. p. X.).

R. Soó edited thè series “Magyar Flóramuvek” (seven volumes, authoring
five of them, cf. p. IX, in 1936 — 47) and considerably increased knowlegde
on thè floras of thè Nyirség, thè Mts. Sàtor and thè Mts. Biikk (E and N
Hungary). He was co-author of thè Flora of Kolozsvàr by E. J. Nyarady,
and wrote, together with S. JÀvorka and several others, thè liandbook of
Hungarian flora, and with Z. KÀrpÀti thè new identification work of thè
Hungarian Flora (cf. p. IX.).

Soó’s evolutional phytosystematics (1953 — 65) is being taught not only
in Hungarian colleges, but also at several Romanian and Czechoslovakian
universities; it is well known in thè West and in thè Soviet Union as well.
He expounded a number of new concepts concerning thè phylogeny of thè
Cormophyta (between 1949 — 1972); his System and phylogenetical tree is
included in detail in also thè latest edition of Engler’s Syllabus (1964), stili
he modified it in 1967; in 1972 he harmonized it with thè Tahtadjan-Cron-
quist System (Synopsis V: 521 — 532). In 1947, he called attention to system-
atical problems heretofore neglected in cytogeography.

He as thè founder, and leader for some decades, of thè so-called Debrecen
school, laying with numerous students and co-workers (cf. p. Vili.), thè areal-
geographic and coenological fundations, of thè Hungarian flora and vegeta-
tion. He gave a modern recast (1947 — 51) after two decades of thè first phy-
tocoenological monograph (Kolozsvàr 1927) of thè entire Carpathian Basili.
With recourse to thè first quantitative surveys in Hungary, Soó described in
great outlines thè plant ass ociations of thè Balaton area and Sopron, and in
detail those of regions east of thè Tisza and thè Nyirség, as well as several
associations from Transylvania (Mezóség, Northern Bihar, thè Radna Alps,
Székelyfòld). Besides tlie comprehensive analyses of thè alkaline, sandy and
bog vegetation in Hungary, he conducted comparative forest and forest
type investigations and submitted a picture of thè woods of thè Great Plain
(in Magyar 1960), as well as a summary synthesis of thè Fagion associations
of SE Europe and thè Soviet Union (1964). He collated a criticai review of thè
Pannonian phytocoenoses (1957 — 63), and then their new System (1968 — 71)
(cf. p. X.).

Perhaps his most outstanding geobotanical result was: he stated that
in thè Late-Pleistocene thè landscape of thè Alfòld (Great Hungarian Plain)

Acta Botanica Academiae Scìentiarum Hungaricae 19, 1973

PROF. REZSÒ SOÓ

VII

was earlier a climatic steppe, followed later by a forest-steppe vegetatimi
(1926, 1929), which is represented also in thè Hungarian Central Range by thè
karstic shrub-forests. (1940). The different elements of thè Puszta-vegetation
appeared sequently in four ages: in thè Late-Glacial (as cool-continental species
of thè loess-steppes), in thè Boreal (as xerothermic continental-pontic plants),
in thè Atlantic (as submediterranean elements) and in thè historical age (as
weeds of thè steppes).

He was thè first to conduct microclimatic investigations in Hungary
(1929), continued by his students; however, those from thè Nyirség remained
unpublished and those from Transylvania were lost.

R. Soó put thè finishing touches to his chef d’oeuvre to thè fifth volume
of thè Hungarian Flora and Vegetation, in 1973, thè work he planned to do
from his early youth. The work is thè modern, criticai summary of thè results
of all Hungarian floristical, microtaxonomical, and coenological investigations
broken down to species, at present thè biggest coenological fiorai work (volume
6 of thè registers in preparation). This work is a milestone in Hungarian
botanical literature, equaling thè fundamental contributions of Kitaibel,
BorbÀs, and JÀvorka. It was laudably treated by both Hungarian and
foreign reviewers.* The Taxon (20 : 630, 1971), called it an “epocli-making
manual of taxonomy and geobotany”, and, as Markgraf wrote (Bot. Jahrb.
91: 14, 1971), “Es gibt wohl kein Land, in dem eine Ubersicht der Vegetation
und Flora von der Hand eines Autors so vollstàndig und so eingehend dargestellt
wird, wie in diesem Handbuch”. Love writes: [1973 in litt. — iVlthough accord-
ing to thè author (Soó) with exaggerated politeness] “I know no work in
botany from his century that is as important and as likely to stand thè tooth of
rime”.

The wife of R. Soó Ilus Galle, physician, (1906 — 1970), his company
on many research and collecting trips, was his excellent photographer of
landscapes and plants. He very loved her and their favourite cats.

During his acting professorship for four decades, R. Soó educated
several generations of geobotanist and taxonomist; their list is given below.
He also launched several zoocoenologists; amoung them, M. Udvardy, pro¬
fessor at thè University of Sacramento, USA, dedicated his hook “Dynainic
Zoogeography” to his erstwhile master.

Appendix. 13. szept. 1973 thè Kossuth Lajos University of Debrecen
grantee him thè title of doctor honoris causa.

R. Soó’s students and co-workers working in botany are as follows:

* The enumeration of collecting and study trips is given in: “A Debreceni . . . tiz éve,
1940 (cited above), and in Bot. Kozl. 59, 1973.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Vili

EDITORIAL STAFF OF ACTA BOTAN. HUNG.

( Abbreviations: Bp = Budapest, Db = Debrecen, Kv = Kolozsvàr)

1. Làszló Aszód (Db, b. 1909, Szeged; teacher)

2. Àgnes Babay (Bp, b. 1941, Bp.; teacher)

3. Ferenc Balàzs (Db, b. 1913, Zólyom; college prof. cand. biol.)

4. Zoltàn Baràth (Bp, b. 1924; senior research worker)

5. Bertalan Baskay-TÓth (Db, b. 1903, Varsàny; prof. univ. agr., cand. agr.)

6. Làszló Bérczi (Db, b. 1913, Eperjes; teacher)

7. Attila Borhidi (Bp, b. 1932, Bp; senior res. worker, cand. biol.)

8. Olga Borsos Mrs. Szabó (Db, b. 1926, Db; senior res. work., doc. univ., cand.

biol.)

8. a. Istvàn Csapody( — . b. 1930 Sopron; forestry engineer, res. worker)

9. Zoltàn Bószòrményi (b, 1929. prof, univ., cand. biol., now in Nigeria)

10. Gyózó Csongor, (Db, b. 1915. Szeged; museologist)

11. Istvàn Csuròs (Kv, b. 1914, Székestóhàt; prof. univ. Cluj, dr. biol.)

12. Rózsa Draskovits Mrs.MÉszÀROS (Bp, b. 1941, Bp; assist, univ.)

13. Gàbor Fekete (Bp b. 1930, Bp; assist, depart. head, cand. biol.)

14. Lajos Felfòldy (Kv. b. 1920, Mór; scient. consultant, cand. biol.)

15. Jànos Góllner (later Dohy) (Db, b: 1905, Kv; res. work., formerly college prof.)

16. Klotild Halvax (Db, b. 1903, Besztercebànya; teacher?)

17. Zoltàn Hargitai (Db, b. 1912, Mezosàmsond f 1945, Bavaria; doc. univ.)

17. a. Balàzs Helmeczi (Db., b. 1928, Rohod; prof. univ. agr.)

18. Andràs Horànszky (Bp, b. 1925, Bp; doc. univ., cand. biol.)

19. József Igmàndy (Db, b. 1897, Piispòkladàny f 1950, Hajdunànàs; teacher)

20. Istvàn Isépy (Bp, b. 1942, Bp; res. work.)

21. Pàl Jakucs (Db. b. 1928, Sarkad; prof, univ., dr. biol.)

22. Pàl Juhàsz — Nagy (Db-Bp, b. 1935, Db; chief assist, univ., cand. biol.)

23. Gabriella Kàdàr (Kv, b. 1916, Atyha; teacher)

24. Istvàn Kàrpàti ( — , 1924, Baja; prof. univ. agr., cand. biol.)

25. Vera Kàrpàti (born Nagy, Mrs. Kàrpàti) ( — , b. 1927, Db; res. work.)

26. Mària Kiss (Db, b. 1914, Tiszafured; teacher)

27. Magda Komlódi Mrs. Jàrai (Bp, b. 1931, Battonya; doc. univ., cand. biol.)

28. Gyòrgy Komlóssy (Db, b. 1900, Krasznahorvàt; head of sect.)

29. Istvàn Konecsni (Bp, b. 1919, Gyòmro; head engineer)

30. Èva Kovàcs Mrs. Endródy (Bp, b. 1928, Bp; formerly assist, univ., now in Union of

South Africa)

31. Margit Kovàcs (Bp, li. 1930, Szentendre; senior res. work., dr. biol.)

32. Julia Lacza Mrs. Szujkó (Bp, b. 1930, Dòmsòd: head of depart., cand. biol.)

33. Edit Làng Mrs. Kovàcs (Bp, b. 1938, Bp; first assist, univ.)

34. Pàl Magyar (Db, b. 1895, Cegléd; f 1969, Sopron; prof. univ. forestry, dr. biol.)

35. Imre Màthé (Db, b. 1911, Db; scient. consultant, formerly prof. univ. agr., academician)

36. Ferenc Mecs-Balogh (Db, b. 1899, Békéscsaba; pharmacist)

37. Antal Nyàràdy (Kv, b. 1920, Marosvàsàrhely; prof. univ. agr. Cluj)

38. Làszló Olàh (Db, b. 1904, Kassa; prof, univ., now in Indonesia?)

39. Rózsa Palitz Mrs. Tarjàn (Db, b. 1911, Nyiregyhàza; teacher)

40. Menyhért Pethò (Db, b. 1933, Pàtroha; doc. univ. agr., cand. biol.)

41. TamàS Pócs (Bp, b. 1933, Bp; college prof., cand. biol. now Tanzania)

42. Làszló Pólya (Db, b. 1922, Hajduszoboszló; doc. univ.)

43. SzaniszlÓ Priszter ( — , b. 1917, Temesvàr; doc. univ., direct, bot. gard., cand.

biol.)

44. Dezsó Révy (Db, b. 1900, Szombathely; f 1954, Bp; prof. univ. agr.)

45. Tibor Simon (Db-Bp, b. 1926, b. Db.; prof, univ., dr. biol.)

46. Gàbor Szemes ( — , b. 1907, Nagyszalonta; senior res. work., formerly doc. univ., cand.

biol.)

47. Lajos Szucs (Kv, b. 1920, Db; teacher, veterinary surgeon)

48. Miklós Tatàr (Db, b. 1913, Kék; teacher)

49. Lajos Timàr (Db, b. 1918, Zagreb; f 1956, Szeged; teacher, cand. biol.)

50. Gàbor Ubrizsy (Db, b. 1919, Ungvàr; f 1973, Bp; scient. consultant, formerly direct, inst.

phytopathol., academician)

51. Miklós Ujvàrosi (Db, b. 1913, Hajdunànàs; direct, bot. gard., dr. se. agr.)

52. Mihàly U. Szabó (Db. b. 1912, Db; pharmacist)

53. Gàbor Vida (Bp, b. 1935, Bp; prof, univ., dr. biol.)

54. Elemér Vozàry (Db, b. 1930, Nagyvisnyó; f 1955, Db)

55. Bàlint Zólyomi (Db, b. 1908, Pozsony; direct, inst. bot., academician)

Acta Botanica Academiac Scientiarum Hungaricae 19, 1973

PROF. REZSÒ SOÓ

Publications of greater importance

I. Independent greater works
(Enchiridia, florae, monograpkiae)

1. Nòvénytan. Botanica. — Kolozsvàr-Cluj, pp. 276 (1926)

2. Geobotaniche Monographie von Kolozsvàr (Klausenburg) Debrecen pp. 152 (1927)

3. Systematische Monographie der Gattung Melampyrum (ex Feddes Rep. 23—24. separatim

editum, R.v. Wettstein dedicatum) Berlin, pp. 100, tab. 3 (1927)

4. (et G. Keller): Monographie und Iconographie der Orchideen Europas und des Mittel-

meergebietes. II. Kritische Monographie. Berlin, pp. 472 (1930 — 1940); Reprint,
Kònigstein-T. (1972)

5. Floren- und Vegetationskarte des historischen Ungarns. Debrecen, pp. 35, tab. 2. (1933)

6. Flora regioni montium Màtra. Debrecen, pp. 89. tab. 1. (1937)

7. (et I. Màthé): Flora planitiei Hungariae Transtibiscensis. Debrecen, pp. 192, tab.l.

(1938)

8. Vergangenheit und Gegenwart der pannonischen Flora und Yegetation. Halle, pp. 50,

tab. 10. (1940)

9. Prodomus florae Terrae Siculorum, Kolozsvàr, pp. 24 + 146, tab. 1. (1940)

10. (Nyàràdy E. Gy. et Soó R.): Kolozsvàr és kòrnyékének flóràja. (Flora oppidii et regioni

Kolozsvàr). Kolozsvàr, pp. 14 + 688 (1941 — 1944)

11. Prodromus florae Terrae Siculorum. Supplementum. Kolozsvàr, pp. 62 (1943)

12. Floren- und Vegetationskarte Europas. Kolozsvàr, pp. 12, tab. 2. (1944)

13. Fontes Florae Hungaricae. Bibliographia operum Cehoslovenicorum. Kolozsvàr, pp. 60

(1943)

14. Nòvényfòldrajz. (Geobotanica.) ed. 1. Budapest, pp. 208, tab. 34 (1945), ed. 2. pp. 68

(1953), ed. 3. pp. 68 (1956), ed. 4. pp. 160, tab. 25, (1963) ed. 5. pp. 152, tab. 25 (1965)

15. Prodomus Florae regioni Mezòség. Debrecen, pp. 21 + 125 (1949)

16—17. (et S. Jàvorka): A magyar nòvényvilàg kézikònyve. (Manuale Florae Hungariae.)
I — II. Budapest, pp. 46 + 1120 (1951)

18. Fejlòdéstòrténeti nòvényrendszertan. (Taxonomia phylogenetica plantarum.) ed. 1. Buda¬

pest. pp. 520, tab. 12, (1953), ed. 2. pp. 560. tab. 12 (1963), ed. 3. idem (1965)

19. Conspectus des groupements végétaux dans les Bassins Carpatiques I. Les associations

halophiles. Debrecen, pp. 60 (1947), II. Les associations psammophiles et leur génétique.
(ABH 3: 43—64, tab. 5, (1957)

20. Die regionalen Fagion Verbànde und Gesellschaften Siidosteuropas. Budapest, pp. 104

tab. 4 + 32 (1964)

21. (et Z. Kàrpàti) Magyar Flòra (Flora Hungarica) Budapest, pp. 846 (1968) — Nòvény-

hatàrozó II.

22 — 26. A magyar flòra és vegetàció rendszertani- nòvényfòldrajzi kézikònyve. Synopsis
systematico-geobotanica Florae Vegetationisque Hungariae. Budapest I. pp. 590, tab.
1. (1964). II. pp. 656 (1966), III. pp. 506 + 51 (1968), IV. pp. 614 (1970), V. pp. 724
(1973)

II. Series

1. Kritische Bemerkungen zur Kenntnis der ungariche!! Flora. I — V. 1 — 24. (BK. 22 — 29*

1925-1932)

2. Beitràge zur Kenntnis der Flora und der Vegetation des Balatongebiets. I — V. (MBIM

2-5. 1928-1932).

3. Zur Systematik und Soziologie der Phanerogamen-Vegetation der ungarischen Binnen-

gewàsser. I— VI. (MBIM 2, 7, 8, 10, 17. AMNH. 39, 1928-1948)

4. Les associations végétales de la Moyenne Transsylvanie I — IL (AMNH N.S. 1, pp. 71,

tab. 10 (1951), AGH 6. 2 : 3-107, tab. 3. (1949)

5. Systematische Ubersicht der pannonischen Pflanzengesellschaften. I — VI. (ABH 3—9

cca pp. 185, 1957 — 1963).

6. Species et combinationes novae florae Europae praecipue Hungariae I — X. (ABH 9 — 17.

1963-1971)

7. (et alii) Uber einige Formenkreise der ungarischen und karpatischen Flora I — XVIIIfl

(Ann. Bp. 7-13. 1964-1973, ABH 14. 1968).

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

EDITORIAL STAFF OF ACTA BOTAN. HUNG.

III. Studies in periodicals

a) Pliylogenia, systema novum Spermatophytorum: AGH 6, 2. (1949), Acta Biol. Hung.

4: 257- 306 (1953), Ann. Bp. 4 (1960), Feddes Rep. 76: 63-81 (1967), ABH 13:
201-233 (1967), Botan. Shurn. 53. (1968)

b) Taxonomia specialis: Melampyrum (cf. libri no. 3), Journ. Bot. 65. (1927), Archiv. Botanico

4. (1928), Pflanzenareale 5/1 (1939). Omagiu lui T. Sàvulescu 725 ff. (1959), Flora
Europaea III. (1972)

Rhinanthus: Feddes Rep. 26: 179—219 (1929), ABH 16: 193-206 (1970), Flora Europaea
III. (1972)

Alchemilla: (et R. Palitz) Feddes Rep. 40: 241 — 273 (1936)

Festuca: ABH 2: 187—220 (1955), 18: 368-377 (1973)

Ranunculus auricomus agg.: ABH 10: 221 — 237, 11: 395 — 404, tab. 14, (1964 — 1965)
Orchideae: 22 (opera majora, cf. libri no. 4): Botan. Archiv. 23: 1 — 196 (1928), (Siidosteuropa-
Siidwestasien), AMNH 26: 330 — 384 (1929) (Ostasien), Pflanzenareale 3/7 7 (1932);
Ophrys: ABH 5: 437-471 (1959), 16: 373-392 (1970), 18: 379-384 (1973); Orchis et
Dactylorhiza: Ann. Bp. 3: 335 — 357 (1960), Jahresb. Naturw. Ver. Wuppertal 21 — 22
(1968), 24 (1973), Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du Nord 24 (1933), Rev. Roumaine
Biol. 12. (1967)

Genera varia p.e. Saponaria (1921), Consolida Òst. Bot. Zschr. 71 (1922), Aster (1925), Larix
(Bull. Soc. Bot. France 79, 1932), Sorbus (1937), Potamogeton (Feddes Rep. 45. 1938), Hieracium
(1943), Salicornia (1960), Fraxinus (1960), Pulsatilla (1966), Erophila (1968), Thymus (1970)

c) Geobotanica floristica et genetica, praecipue Hungariae (cf. libri no 8) Ungar. Jahrb. Berlin

6. (1926, Die Entstehung der ungarischen Puszta) — Journ. of Ecol. 17: 329 — 350
(1929), Geogr. Mitt. Budapest (1941) 51—80, Phyton 8: 114—129 (1959), Fòldr. Érte-
sito 8 (1959), Ann. Bp. 4 (1961), ABH 7: 147—174 (1961). Collectanea Bot. Barcelona
7: 1109-20 (1968), Annal. Bot. Fennici 5: 349-357 (1966)

d) Arealgeographia, analysis florarum: MBIM 6: 172-194 (1933), AGH 2 (1939), 5. 1. (1942),

Archiv. Soc. Zool. Bot. Vanamo 9. suppl. (1955), Ann. Bp. 9—10 (1968)

e) Phytosociologia (cf. libri no. 14, 20) MBIM 3: 1 — 51 (1930), Yeròff. Geobot. Inst. Riibel

6: 237 — 322 (1930) et publicationes de phytosoc. generali et applicata cca. 20, opera
phytosociologica specialia praecipue de Hungaria et Romania cca. 60 (cf. libri 2, 8,
19, series 2, 4, 5), majores: Erdészeti Kisérletek 32 (1930), 36 (1934), 39 (1937), 47
(1947), Botan. Kòzl. 30 (1933), 35 (1938), 36 (1939), AGH 4 (1941), 6. 1 (1947), Vege-
tatio 4 (1952), 5-6 (1954), ABH 1 (1955), 14: 385-394 (1968), 15 (et ahi): 137— 165,
(1969): 17: 127 — 179 (1971: Aufzàhlung d. Assoziationen der ungarischen Vegetation)
etiam de Bulgaria et Unione Sovietica (Ann. Bp. 1 (1957), 6 (1963) resp. 2 (1958)

f) Floristica, nomenclatura (cf. libri 6, 7, 9, 10, 11, 15, 16— 17, 21,22 — 26) cca 50, additamenta

ad floram Hungariae (sic regio Baiatonica, mt. Biikk, Sàtorhegység, planities Hungariae:
Tiszàntul, Nyirség), et Romaniae (regio centralis Transsilvaniae, Mt. Làpos-Radna,
Hargita, Transs. orientalis) Bulgariae etc. Novissime: Systematisch-nomenklaturische
Bemerkungen zur Flora Mitteleuropas . . . Feddes Rep. 83: 129 — 212 (1972)

g) Historia botanices, bibliographiae, necrologi cca 40, (cf. libri no. 13), sic The graphic art

of thè XVIII — XlXth centuries in thè service of thè botany, Debrecen, pp. 23 (1947),
— Bibliographia phytosociologica: Hungaria. (Excerpta Bot. B. 2: 93 — 156, 1960).
Publicationes variae de protectione naturae, de hortis botanicis, de congressis et iti-
neribus etc. cca. 40, etiam populares multae, recensiones supra 1500, additamenta in
lexicis cca 2000.

Taxa de Prof. R. Soó nominata

Aesculus hippocastanum I,. var. sooi Pénzes (1955, Kert. Kar. Évk. 2: 119), — Alche -
millaX sooi Palitz (1936, AGH 1: 115), — Amaranthus blitoides S. Wats. f. sooi Priszter (1953,
Kert. Kar. Évk. 2: 195) — ArctiumX sooi Màthé (1937, AGH 1: 239 = A. debrayi Senay 1936)

— ArumX sooi Terpo (1973, ABH 18: 270) — Aquilegia vulgaris L. var. sooi E. Kovàcs (1966,
Ann. Bp. 8: 306) — Bromus japonicus Thunbg. subsp. sooi Pénzes (1936, BK 33: 122) —
CarexX sooi Jakucs (1952, AMNH N.S. 3: 89) — Centaurea achtarovii Urumoff subsp. sooiana
Borhidi (1957, AMNH N.S. 8: 220—221) — C.Xsooi Nyàr. (1944, Kolozsvàr flóràja 583)

— Coniothyrum sooi Tóth (1962, AMNH 52: 18) — Cornus mas L. f. sooi Kàrp. (1951, Kert.
Kar. Évk. 1: 183) — Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó subsp. sooiana Borsos (1959, ABH 5:
324 sub Dactylorchide; 1961, Ann. Bp. 4: 76 sub Dactylorhiza ) — D.Xsooi (Ruppert 1938 in
Keller— Soó Mon. Orch. Eur. 2: 398 sub Orchide) Soó (1960, Ann. Bp. 3: 354) — Dianthus
lumnitzeri Wiesb. var. sooi Jàv. ex M. Kiss (1939, AGH 2: 240) — Diploneis sooi Hajós (1972,

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

PROF. REZSÓ SOÓ

ABH 18: 106)— Euonymus europaeus L. var. sooi Baràth(1956, BK46: 240) — EuphorbiaX sooi
Simon (1950, Borbàsia 9: 94) — FestucaX sooi Zólyomi (1938, BK 35: 9) — nom. nud. —
Fraxinus angustifolia Vahl. subsp. pannonica Soó et Simon var. [f. ! ] sooiana Kàrp. (1968,
BK 55: 40) — Hieracium zizianum Tausch subsp. sooi F. Kovàts (1952, Acta Biol. Hung.
3: 238) — Knautia arvensis (L.) Coult. var. sooi Szabó (1942, ScrMT 1: 49) — LeontodonX sooi
Csongor (1947, AGH 6: 69) — Lilium martagon L. subsp. sooianum Priszter (1966. ABH
13: 183) — Linaria vulgaris Affili, f. sooi Balogh (1971, Acta Acad. Agriensis 9: 402) — Mentha
longifolia (L.) Nath. var. sooi Trtm. (1942, ScrMT 1: 107) — OphrysX sooi A. Fuchs (1928,
Beih. Feddes Rep. 51: 131) — [Orchis sooi Ruppert v. Dactylorhiza] — Paronychia cephalotes
(M.B.) Bess. var. sooi Borhidi (1965, ABH 12: 39) — Phacus sooi Hort. (1955, ABH 1: 95)
— Plantaginacearumpolis sooi E. Nagy (1963 ABH 9: 407) — PotentillaX sooiana Borhidi
et Isépy (1965, ABH 11: 300) — Pyrus austriaca Kern. var. sooiana Terpó (1960, Kert. Foisk.
Évk. 22: 141) — Ranunculus [agamosp.] sooi Borsos (1963, ABH 10: 225, 11: 404) — QuercusX
sooi Màtyàs (1970, ABH 16: 346) — SalviaX sooi Vajda (1943, ScrMT 2: 136) — Scenedesmus
sooi Hort. (1955, ABH 1: 104 — 105) — SerapiasX sooi Renz (1930, Feddes Rep. 28: 251) —
Sooisporites elegans E. Nagy (1967, ABH 14: 359) — Sorbus sooi (Màthé 1937, AGH 1: 223 p.
subsp. S. ariae) Kàrp. (1960, Feddes Rep. 62: 199) — ThymusX sooi Lyka ex Soó (1966, ABH
12: 121) — Tricolporopollenites sooi Kedves (1973, ABH 18: 142) — Valeriana officinalis
L. var. sooi Pócs et Simon (1957, AMNH N.S. 8: 214) — VeronicaX sooiana Borsos (1967,
ABH 13: 10)*

In hoc volumine (ABH 19, 1973): Chenopodium sooianum Aellen — Eugenia sooiana
Borhidi — Phlegmariurus sooianus Lawalrée — Sooia ulugurica Pócs — Vaclavipollis
sooiana Nagy

* Abbreviationes: ABH: Acta Botanica Academia Scientiarum Hungariae — AGH
Acta Geobotanica Hungarica — AMNH: Annales Musei Historico-Naturalis Hungarici —
Ann. Bp.: Annales Universitatis Budapestiensis, Sectio Biologica — BK: Botanikai Kòzlemé-
nyek — Kert. Kar. Évk.: Agràrtudomànyi Egyetem Kertészeti Karànak Évkònyve — MBIM:
Magyar Biológiai Kutató Intézet Munkài, Tihany — ScrMT: Scripta Botanica Musei Tran¬
silvanici Kolozsvàr

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 1 — 12 (1973)

ZUM FORMENKREIS YON CHENOPODIUM L.
SECT. AMBRINA (SPACH) BENTH. UND HOOK.
UND SECT. NIGRESCENTIA AELLEN

Von

P. Aellen

(Basel)

(Eingegangen 1. Januar 1973)

A distinct section ( Nigrescentia ) is established with Chenopodium burkartii.
In thè section Ambrina, thè following new taxa are erected: Ch. elegans , zoellneri,
minuatum and ambrosioides var. costei. An Identification key is given and also thè range
of thè various taxa described.

Bestimmimgsschliissel

1 (a) Bliiten in + endstàndigen, deutlicli iiber der Blattregion stehenden,

unbeblàtterten Blutenstànden . 2

(b) Bliiten in beblàtterten, end- und seitenstàndigen Blutenstànden oder
in blattwinkelstàndigen Knàueln . 6

2 (a) Blàtter fiederspaltig mit meist ganzrandigen, zugespitzten Fiedern,

wie das Perianth schwàrzlich. Periantlizipfeletwas runzeligundschwach gekielt,
breit dreieckig, iiber der Frucht zusammengeschlossen, an den Ràndern
weissgefranzt. Testa sehr fein wabig-grubig .

1. Ch. burkartii (Aellen) Worosch.

(b) Blàtter anders gestaltet; diese und das Perianth nicht schwàrzlich
werdend . 3

3 (a) Perianthzipfel dorsal mit starkem, wulstigem Kiel . 4

(b) Perianthzipfel nicht mit auffallend kràftigem, hòckerig-wulstigem

Kiel . 5

4 (a) Blàtter verkehrt-eifòrmig bis spatelfòrmig, stumpf, am Rande schwach
gezàhnt. Samenschale mit eingegrabenen Puzzlelinien, kaum grubig.

2. Ch. retusum Moq.

(b) Blàtter lanzettlich, spitz, mit entfernten, scharfen Zàhnen. Samenschale
undeutlich narbig-grubig, z. T. mit Puzzlelinien. . 3. Ch. venturii Aellen

5 (a) Blàtter lanzettlich, fein gesàgt-gezàhnt. Perianthzipfel lànger als breit,
schwammig, auf dem Riicken abgerundet, am Grunde breitwulstig, sicli mit

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

| P. AELLEN |

cien Ràndern iiberdeckend. Samenschale mit feinem PuzzJelinien, hòchstens

undeutlich narbig-grubig . 4. Ch. sooianum Aellen

(b) Blàtter eifòrmig, tief eingeschnitten gelappt, mit breiten, fast vierecki-
gen Lappen. Perianthzipfel breit-dreieckig, mit den Ràndern sich niclit
bedeckend, schwach stumpf gekielt. Samenschale neben feinen Puzzlelinien

mit kleinen, dicht geschlossenen, rundlichen Gruben .

5. Ch. querciforme Murr

6 (a) Perianth mit 4, seltener 3 oder 5 Zipfeln. Bliiten in vielbliitigen Knàulen

in den Blattwinkeln sitzend . 6. Ch. zoellneri Aellen

(b) Perianth meist mit 5 Zipfeln. Bliiten in Scheinàhren oder Scheinris-
pen . , . 7

7 (a) Perianth dicht mit kurzen, abstehenden, z. T. driisigen Haaren bedeckt.

7. Ch. minutimi Aellen

(b) Perianth mit krausen Haaren oder kahl . 8

8 (a) Bliiten mit sehr kleinen, unauffàlligen oder fehlenden Deckblàttern,

die die Bliiten nicht iiberragen . 8. Ch. anthelminticum L.

(b) Bliiten mit gròsseren Deckblàttern . 9

9 (a) Pflanzen nach Petroleum riechend. Blàtter meist schmal und geschlitzt-

gesàgt oder (seltener) oval-elliptisch und dann buchtig-gelappt . .

9. Ch. chilense Schrad.

(b) Pflanze aromatisch riechend . 10

10 (a) Pflanze ziemlich dicht behaart mit langen rauhen, abstehenden Haaren,

seltener verkahlend . 11

(b) Pflanze wenig behaart bis kahl, nur die Enden der jungen Triebe oft
dicht weiclibehaart.

11. Ch. ambrosioides L . 12

11 (a) Blàtter breit eifòrmig bis + deltoidisch, lappig-gezàhnt, am Grunde in

eine stielartige Basis verschmàlert. Lappen wenig tief eingeschnitten,
breit abgerundet, stumpf oder spitz oder Lappen schmàler, wieder

gezàhnt . 10. Ch. tomentosum Pet.-Thou.

(b) Blàtter breit-lanzettlich oder lànglich-eifòrmig, ungleichmàssig wenig

tiefgezàhnt oder gesàgt mit kleinen, scharfen Zàhnen . . 11. c.

. Ch. ambrosioides L. var. suffruticosum (Willd.) Asch.et

Graeb.

12 (a) Tragblàtter gross . 13

(b) Tragblàtter klein . 14

13 (a) Tragblàtter spatelformig, stumpf ....11. d. Ch. ambrosioides L. var.

spathulatum (Sieb.) Aellen

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUM FORMENKREIS VON CHENOPODIUM

(b) Tragblàtter Janzettlich oder breit linear, spitz 11. b. var. integrifolium
Fenzl

14 (a) Perianth kugelig, feigenfòrmig oder gedriickt, wenn etwas sternformig,
dami nicht deutlich und scbmal gekielt ...11. a. var. ambrosioides
(b) Perianth sternformig, Zipfel dorsal mit deutlichem, schmalem Kiel

... 11. e. var. costei Aellen

Zusammenstellung der Arten

Von der Sect. Ambrina (Spach) Benth. u. Hook., zu welcker nach der
heute gebràuchlichen Auffassung alle in dieser Arbeit genannten Arten gehòren,
trenne ich Ch. burkartii ab und bilde mit ihr eine neue Sektion.

Sect. Nigrescentia Aellen, sect. nova1

Plantis perennibus, in statu siccandi nigrescentibus; foliis profunde
pinnatifidus, utrinque paucis (max. 4) lobis simplicibus, dentiformibus, acutis;
inflorescentiis terminalibus, paniculatis, fere aphyllis; perianthiis fere semi-
partitis, subrugosis, pauce carinatis, laciniis brevibus, triangularibus; pericar-
piis valde adhaerescentibus; seminibus testis structuratis, foveolis psarse
ornatis.

Bis heute nur in einer Art, der Typusart (Burkart 787), bekannt.

1. Chenopodium burkartii (Aellen) Worosch. in Journ. Bot. Urss 27,

3/4: 46 (1942). -

Ch. ambrosioides L. subsp. Burkartii Aellen in Rep.. spec. nov. 26:

37 (1929); Aellen and Just in Am. Midi. Nat. 30 1 : Si (1943).

Typus: Argentina: Estación agronomica Concordia, Entre Rios, 1927,

A. Burkart nr. 787 (Herb. Aellen und Burkart).

Argentinien: Entre Rios: Barrancas Diamente, 1918, Bàez nr.

461 (Herb. B. A., Aellen).

Cordoba: Hàufiges Unkraut an den Zàunen zwischen den Quintas,

1871, Lorentz (Herb. Aellen). En la ciudad de Cordoba, 6,5.

1950. Hunziker nr. 8393 (Herb. Aellen).

Catamarca: Vailecito, 7.2. 1930, Castellanos (Herb. Aellen).

Tucuman: Rio Seco, 400 m, 1924, S. Venturi nr. 3268 (Us).

Sect. ambrina (Spach) Benth. und Hook., Gen. 3 : 51 (1883).

Die Arten der Sect. Ambrina besitzen in Amerika ein ausgedehntes
Verbreitungsgebiet, das sich vom nòrdlichen Nordamerika (mit Ausnahme

1 Wegen des Schwarzwerdens der Pflanzen wàhreud des Trocknens.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

| P. AELLEN |

der nòrdlichen Zonen) bis hinunter nach Patagonien erstreckt und sowohl
die tropisch-feuchten Urwàlder, die trockenen Wlisten und Steppen als auch
die alpinen Hohen der Anden umfasst. Es ist daher nicht verwunderlich,
dass in dieser Sektion eine Vielgestaltigkeit an Formen auftritt, die die unter-
schiedlichen òkologischen Gegebenheiten widerspiegelt. Wàhrend einzelne
Arten in ihrer Formenentwicklung scheinbar erstarrt sind (wie z. B. Ch.
retusum , Ch. querciforme ), zeigen andere Arten (Ch. ambrosioides , Ch. chilense)
eine unerscliòpfliche Formenmannigfaltigkeit, durch die einer naturlichen
Gliederung Schwierigkeiten erwachsen. Die Zuweisung zu einer bestimmten
Art wird oftmals dadurch erschwert, dass sich das Perianth ini Laufe der
Entwicklung veràndert: es vergròssert sich zur Zeit der Fruchtreife, die
Oberflàche verliert z. T. oder ganz die Skulpturierung, der mediane Ruckenkiel
und die Nervatur werden breit und flach und undeutlich; oder es tritt die
umgekehrte Entwicklung ein, dass sich die Formen erst im Alter auspràgen.

Wenn einige neue Taxa eingefiihrt werden, so ist dadurch der Formen-
reichtum der Sect. Ambrina nicht erschòpft. Ich beabsichtige nicht, alle bisher
beschriebenen Taxa kritisch zu besprechen; es geht mir vielmehr darum, die
neuen Taxa den bisher bekannten beizuordnen.

2. Ch. retusum (Juss. ex Moq.) Moq. in DC. Prodr. 13, 2:73 (1849); Giusti in

Cabrerà, FI. Prov. B. Aires 3:116, fig. 37 (1967).

Ch. ambrosioides L. ssp. retusum Aellen in Rep. spec. nov. 26:38 (1929);

Aellen and Just in Am. Midi. Nat. 30, 1:51 (1943).

Ambrina retusa (Juss. ex Moq.) Moq., Chenop. enumer. 38 (1840).

Ch. obovatum (Moq.) Moq. in DC. Prodr. 13, 2 : 73 (1849).

Ch ambrosioides L. ssp. obovatum (Moq.) Aellen in Rep. spec. nov. 26 : 28
(1929).

Ambrina obovata Moq., Chenop. enumer. 40 (1840).

Verbreitung: Argentinien, Uruguay, Brasilien.

3. Ch. venturii (Aellen) Aellen ex Worosch. Journ. Bot. URSS 27, 3/4 : 45/1942:

Cabrerà in Rev. Invest. Agric. B. Aires 11 : 384 (1958) in adnot.

Ch. ambrosioides L. ssp. Venturii Aellen in Aellen and Just, in Am. Midi.

Nat. 30, 1 : 51 (Juli 1943); Aellen in Rev. sudam. Bot. 7, 6/7 : 262 (August

1943) in adnot.

Typus: Argentina: Tucuman: 2 Cuestas, 2400 m, S. Venturi nr. 4435 (US).

Argentinien: Tucuman: En los alrededores de la ciudad de Tucuman, 1872,

Hieronymus et Lorentz (Herb. Aellen); La denega, Sierra de Tucuman,

1874, Hieronymus et Lorentz nr. 718 (Herb. Aellen):

1912. Rodriguez nr. 326 (BA); Cuesta de la Puerta de Piedra, Sierra

Velasco, 1879, Hieronymus et Niederlein nr. 51. (Herb. Aellen).

Verbreitung: Argentinien

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUM FORMENKREIS VON CHENOPODIUM

4. Ch. sooianum Aellen spec. nov.

Herba annua vel perennans. Caulis glanduloso-pilosus. Folia 3 — 6 cm longa,
0,5 — 1 cm lata, lanceolata, inferiora dentibus paucis, inaequalibus, acutis,
lobiformibus provisa; superiora minute argute dentata. Inflorescentia ±
terminalis, racemum laxum formans, ramis plerumque simplicibus erectis.
Flores singuli. Perianthium demum albido-brunnescens, crassitudine altius,
1,2 — 1,5 mm altum. Perianthii segmenta convexa, obtuse carinata indistincta
fere evanescens, prope basiu late torosa, glabrescentia. Semen diametro
maximo 0,9 — 1,2 mm, subglobosum, nigrum, superficie manifeste serpentino-
sulcatum et minute leviter suborbiculatum.

Pflanze ein- oder mehrjàhrig, am Grunde verholzt, ca. 80 cm hock.
Stengel aufrecht, mit kurzen Driisenhaaren, an der Spitze Jr wollhaarig.
Blàtter 3 — 6 cm lang, 0,5—1 cm breit, lanzettlich, die unteren mit wenigen,
ungleichen, spitzen, lappen artigen Zàhnen, die oberen in gleichen Abstànden
(meist gegenstàndig) fein und scharf gezàhnt, auf der Unterseite driisig oder
kahl, der Rand verdickt oder nach unten umgelegt; auch der Mittelnerv auf
der Blattunterseite verdickt. Bliitenstand ^ endstàndig, eine schlanke Rispe
bildend, die Aeste meist unverzweigt, spitzwinkelig aufrecht. Bliiten einzeln,
mit kleinen, schuppenartigen Vorblàttern. Perianth anfànglich griin, spàter
weisslich-bràunlich, hòher als breit, 1,2 — 1,5 mm hocli, Zipfel gewòlbt, stumpf
gekielt, die Netznervatur grob, undeutlich, fast verschwindend, an der Basis
breitwulstig verkahlend oder kahl. Filamente breit bandfòrmig; Antkeren
1/4 mm breit. Frucht waagreckt; Perikarp hellhàutig, kaftend, reichdriisig.
Same 0,9— 1,2 mm, im gròssten Durchmesser, schwarz, fast kugelig, Oberflàche
rillig, mit deutlichen Schlangenlinien und zahlreichen kleinen, flachen Narben-
Gruben. Narben kurz, pfriemlick-fadenfòrmig, weiss.

Typus: Prov. de Cordoba, Dep. de las Llinas; Cerro de Orcusu, 1876,
Hieronymus (Herb. Aellen).

Argentinien: Cuesta del Cerro (n. w. von San Javier), Sierra Achala de Cordo¬
ba. 1876, Hieronymus nr. 533. (Herb. Aellen). Verbreitung: Argentinien.

5. Ch. querciforme Murr in Magy. Bot. Lap. 3 : 37 (1904), tabi. 1. fig. 1. —
Woroschilov in Jour. Bot. Urss 27, 3 — 4: 45 (1942).

Ch. ambrosioides L. ssp. chilense (Schrad.) var. querciforme Aellen in Rep.
spec. nov. 26 : 37 (1929);

Typus: Bolivia: Vie. la Paz, 3330 m, 1889, M. Bang (pi. Boliv. nr. 52 in
Herb. Murr (Aellen).

Verbreitung: Bolivien, Perii.

6. Ch. zoellneri Aellen spec. nov.

Annum, 10 — 20 cm altum, ramis basalibus longiusculis deflexo-ascendentibus,
superioribus erecto-patentibus; rami longe articulato-pilosi. Folia usque

Acta Botanica Academiae Scien tiarum Hungaricae 19, 1973

| P. AELLEN |

Abb. la

A Chenopodium zoellneri Aellen

1. Habitus (1 : 1).

2. Ober- und Unterseite eines Blattes (2 : 1).

3. Biute (20 X ).

4. Làngsschnitt durch eine Biute (20 X).

Abb. lb

B Bliiten von

1. Chenopodium venturii Aellen (35 X).

2. C/i. burkartii Aellen (30 X).

3. C/i. minuatum Aellen (40 X).

4. Ch. ambrosioides L. var. ambrosioides [30 X).

ad 4 cm longa, petiolo 1,5 cm longo incluso, usque ad 1 cm lata, irregulariter
sinuato-lobata, lobis simplicibus vel iterum lobatis, subtus pilis glanduliferis
et englandulosis obsita. Flores numerosi in glomerulos densos, sessilis,
globosos, axillares congesti; florum glomeruli per totam plantam dispersi.
Perianthium usque ad 1,5 mm longum, basin versus cuneato-attenuatum.

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ZUM FORMENKREIS VON C.HENOPODIUM

antice rotundatum, subcucullatum; segmenta 4 (-5), tota fere longitudine
vel per tertiam partem inferiorem connate, sine nervis distinctis, in parte
anteriore partim crasse toroso-carinata, tenuiter membranacea. Stamina
1 — 3, lata; antherae 0,1 mm longae. Pericarpium membranaceum, liberum
Stylus nullus, stigmata 2 — 3 longa, filiformia. Semen verticale 0,9 mm longum,
elliptico-ovatum, margine rotundatum, pallide brunneum laeve.

Abb. le

C Blùten von

1. Chenopodium anthelminticum L. (30x)-

2. Ch. querciforme Murr (30 X).

3. Ch. ambrosioides L. var. costei Aellen (30 X).

4. Ch. chilense Schrad, (20 X).

5. Ch. sooianum Aellen (35 x).

Einjàhrige, 10—20 cm hoch, an der Basis mit einigen làngeren, nieder-
liegend-aufsteigenden Aesten, sonst aufrecht-abstehend verzweigt; Aeste mit
langen Gliederhaaren. Blàtter bis 4 cm lang (nel. bis 1,5 cm langem Blattstiel),
bis 1 cm breit, im Umriss elliptisch, unregelmàssig buchtig-gelappt, Lappen
breit, einfach oder wieder gelappt, auf der Unterseite mit Driisenhaaren oder
driissenlosen Haaren, auf den Nerven mit zerstreuten, langen Gliederhaaren.
Bliiten zahlreich, in dichten, kugeligen, sitzenden blattwinkelstàndigen
Knàueln, iiber die ganze Pflanze zerstreut. Perianth bis 11/2 mm bocb, gegen
die Basis keilfòrmig verschmàlert, vorn abgerundet, etwas haubenfòrmig;
Segmente 4 (selten 3 oder 5), ganz oder wenigstens bis zu 1/3 verwachsen,
ohne deutliche Nerven, im Yorderteil z. Teil mit starkem, wulstigem Kiel,
diinnhàutig. Staubfàden 1 — 3; Filamente breit; Antheren 1/10 mm lang.
Perikarp hàutig, frei. Griffel fehlend; Narben 2 — 3, lang fadenfòrmig. Same
aufreclit, im gròssten Durchmesser 0,9 mm lang, Elliptisch-oval, am Rande
abgerundet, hellbraun, glatt.

Tvpus: Chile: Prov. Santiago: Im Marga-Marga-Tal bei Quilpué, im
sandigen Flussbett, 1968, O. Zollner nr. 2256 (Herb. Aellen; Isotypus: Herb.
Zòllner); Prov. Santiago: At Aculeo lake, very common on place, May 1971,
Troncoso nr. 2. (Herb. Troncoso, Aellen). Prov. Aconcagua: The Golf course,
Yina de Mar, 33° lat. s., 100 ms. m., 1956, Hjerting et Rahn nr. 559 (C).
Verbreitung: Chile.

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| P. AELLEN |

Eine eigenartige Pflanze die durch die Form des Perianths und die
Vierzahl der Segmente auffàllt. Die Pflanze, die A. Troncoso sammelte, ist
von aufrechtem Wuchs (wie aucli die von mir geziichteten Examplare aus
nr. 2256). Die Lappen der Blàtter kònnen zahnartig werden.

Ich benenne diese Art nach Herrn Otto Zòllner in Quilpué, der micb seit
manchen Jahren mit den Kostbarkeiten aus seiner Forschertàtigkeit bescbenkt.

7. Ch. minuatum Aellen spc. nov.

Herba annua, c. 30 cm alta, omnino minute disperse pilosa, tota longitudine
foliata. Folia 1 — 2 ( — 3) cm longa, 1,8 — 2,2, cm lata, anguste elliptica usque
elliptica, utrinque obtusa latepinnatilobata. Flores in inflorescentias aphyllas
i dichasiales dispositi, globose-depressi (in floribus horizontalibus provis)
vel paulo altiores (in floribus fructibus verticalibus provisis). Perianthium
minutum, 0,7 mm diametro pilis brevibus patentibus obsitum; segmenta
per 2/3 connata. Pericarpium tenuiter membranaceum, fragile. Seinen 0,5 mm
diametro, superficie glabra.

Pflanze einjàhrig, ca. 30 cm liocb, am Grunde mit ausgebreiteten Aesten,
in alien Teilen zierlich, zerstreut behaart, bis zur Spitze beblàttert. Blàtter
1 — 2 ( — 3) cm lang, 1,8 — 2,2 cm breit, im Umriss schmalelliptisch bis elliptiscli,
beiderseits mit meist 2 — 4 stumpfen, breiten Fiederlappen, in den ca. 2 mm
langen Blattstiel verscbmàlert. Bliiten in kurzen, den Blattstiele kaum iiberra-
genden, unbeblàtterten, ^ dichasialen Infloreszenzen, kugelig-niedergedriickt
(mit horizontalen Samen) oder etwas bòher (mit aufrecbten Samen). Perianth
klein, 0,7 mm im Durchmesser, dicht mit kurzen, abstebenden Haaren bedeckt
(Haare gegliedert, z. T. mit Driisenkòpfchen); Zipfel zu 2/3 verwachsen, der
freie Teil dreieckig-abgerundet, mit spitzer oder runder Bucht, auf dem Riicken
flach oder scbwach gewòlbt, an der Basis keilfòrmig verschmàlert, z. T.
kurz gestielt. Frucht senkrecht oder waagrecht. Perikarp diinnhàutig, zer-
brechlich, frei. Narbe 2, fadenformig. Antberen rundlicb, 0,1 mm breit. Same
0,5 mm in Durchmesser, niedergedriickt-kugelig, am Rande scharf gekielt,
dunkelrotbraun; Testa durchscheinend, glatt.

Typus: Rio de Janeiro, A. Glaziou nr. 11435 (Herb. Aellen)
Verbreitung: Brazilien.

8. Ch. anthelminticum L., Spec. plant. 1 : 219 (1753); Worosckilov in Journ.
Bot. Urss 27, 3—4:46 (1942); Aellen in Hegi, 111. FI. Mittel-Eur.

3/2, 2 : 592, fig. 264 (1960); Soó in Syn. syst.-geobot. FI. Yeget. Hung.
4 : 382 (1970).

Ch. ambrosioides L. var. anthelminticum A. Gray in Man. Bot., ed. 2 : 364
(1856).

Ch. ambrosioides L. subspec. eu-ambrosioides Aellen var. anthelminticum

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ZUM FORMENKREIS VON CHENOPODIUM

Aellen in Rep. spec. nov. 26 : 35 (1929); in Rev. sudamer. Bot. 7, 6/8 :
263 (1943).

Hauptverbreitungsgebiet: Mittlere, òstliche und siidliche Staaten der
USA, Zentralamerika, Grosse Antillen. Angenàherte Formen finden sich im
òstlichen Siidamerika (Brasilien Argentinien).

Ch. anthelminticum ist eine gute, eigene Spezies und nicht ein infra-
spezifisches Taxum von Ch. ambrosioides. Es tritt allerdings in typischer
Ausbildung wenig bàufig auf. In Aellen (1960) sind die beiden Arten in
einer Abbildung einandergegeniibergestellt und ihre morphologischen Eigen-
heiten besprocben. 2 : 64; bei alien andern bis jetzt ausgezàhlten Taxa der
Ch. ambrosioides- Gruppe betràgt 2n: 16, 32 oder 48.

9. Ch. chilense Schrad. in Ind. Semin. Hort. Gòtting. 2 (1832); Aellen (1960 :
595).

Ch. ambrosioides L. var chilense Speg. in Antal. mus. nac. B. -Aires 7,
2 : 137 (1902).

Ch. ambrosioides L. ssp. chilense Aellen var. eu-chilense Aellen in Rep.
spec. nov. 26 : 36 (1939).

Die Art ist im westlichen Siidamerika beheimatet (Chile, Bolivien, Perù,
Argentinien), eingebùrgert im nòrdlichen Kalifornien. Sie zeigt sich sebr
vielgestaltig, und ihre Abgrenzung gegeniiber Ch. ambrosioides bereitet oftmals
Schwierigkeiten .

10. Ch. tomentosum Pet.-Thou, FI. Tristan d’Acugna p. 38 (1811); Aellen
in Rep. spec. nov. 26 : 35 (1929); Woroschilov in Jour. Bot. Urss 27: 44
(1942).

Endemisch auf der Inselgruppe Tristan-da Conha)

11. Ch. ambrosioides L. Spec. Plant. 1 : 219 (1753); Woroschilov in Jour. Bot.
Urss 27, 3—4: 43 (1942); Soó in Syn. syst.-geob. FI. FI. Hung. 4 : 382

(1970). Aellen in Hegi, 111. FI. Mittel-Eur. 3/2, 2 : 588 (1960).

lla. Var. ambrosioides — Ch. ambrosioides L., Sp. pi. 1 : 219 (1753). Ch. ambro¬
sioides L. subsp. eu- ambrosioides Aellen var. typicum (Speg.). Aellen f.
genuinum (Willk.) Aellen in Rep. spec. nov. 26 : 34 1929) und Aellen
und Just in Am. Midi. Nat. 30, 1 : 52 (1943) mit einigen Formen.

Der Basisform von Ch. ambrosioides ist es vor allem gelungen, in den
wàrmeren Zonen dauernd Fuss zu fassen und in einer erstaunlichen Formen-
fiille aufzutreten.

Woroschilov (1942) hat dem Ambrosioides-Komp\ex eine neue Art
und zwei neue Unterarten beigefiigt; icb glaube jedoch, dass wir sie kaum
hoher als Varietàten bewerten konnen. Wir entnehmen seiner Arbeit:

llb. Ch. integrifolium Worosch., 1. c.: 42, cum icon.:41, Aellen in Hegi, 111.
FI. Mittel-Eur. 3/2, 2 : 596 (1960); Soó in Syn. syst.-Geob. FI. Hung.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

| P. AELLEN I

4 : 383 (1970). Vermutlich identisch mit Ch. ambrosioides L. var. integri -
folium Fenzl in Mart., FI. Bras. 5, 1 : 146 (1864).

Typus des WoROSCHiLOv’schen Taxon: Hungaria, Kalocsa in pago
Fokto, 17.9. 1875, S. I. Menyharth (Le).

Verbreitung (nach Woroschilov): Siideuropa, Mittel- und Nordamerika,
Afrika, Australien.

W oros chilo vs Abbildung, die wir (Aellen and Just, 1943, p. 54)
ubernommen haben, stimmt genau mit der Abbildung von Ch. ambrosioides
in den beiden Auflagen von Hegi uberein.

Unter Ch. integrifolium Worosch. fiigt der Autor an subsp. ramosissimum
Worosch., 1. c. : 43: Aellen et Just, Am. Midi. Nat. 30, 1 : 55 (1943): ìVellen
in Hegi, 111. Fi. Mittel-Eur. 3/2, 2 : 596 (1960).

Ch. ambrosioides L. var. angustifolium Moq. in DC. Prodr. 13, 2 : 73 (1849).

Aeste aufsteigend, die Spitzen des Stengels und der Aeste hinunundherge-
bogen. Blàtter zart, ganzrandig, lanzettlich bis fast lineai, die der Bliiten-
stànde lang, spitz.

Typus: Central Madagascar, Maroharona pr. Tananarivo, 14.6 1880,
J. M. Hildebrand (LE).

Verbreitung: Afrika, Siidasien, Sudamerika.

Ile. var. suffruticosum (Willd.) Asoli, et Graeb., Syn. Mittel-Eur. FI. 5, 1 : 20
(1913).

Ch. suffruticosum Willd., Enum. Plant. hort. Berol. 1 : 289 (1809); Woro¬
schilov in Jour. Bot. URSS 27, 3 — 4 : 43 (1942); Aellen and Just in
Am. Midi. Nat. 30, 1 : 55 (1943); Aellen in Hegi, 111. FI. Mittel-Eur.
3/2, 2 : 595 (1960); Soó in Syn. syst.-geob FI. Hung. 4 : 382 (1970).

Ch. ambrosioides L. subsp. eu-ambrosioides Aellen var. suffruticosum (Willd.)
Aellen in Rep. spec. nov. 26 : 35 (1929).

Ch. suffruticosum wurde von den verschiedenen Autoren unterschiedlicb
aufgefasst bewertet. Es untersebeidet sich von Ch. ambrosioides durch die
spàte Bliitezeit, eine stàrkere Behaarung, tiefer gezàbnte Blàtter mit unter-
seits bervorragende Nerven und kleine Hochblàtter. Unter giinstigen Umstàn-
den entwickelt es eine kràftige Wurzel, die iiberwintert und in den folgenden
Jahren wiederum Schosse treibt. Die folgende Unterart stellt Woroschilov
seinem Ch. suffruticosum unter:

subsp. remotum Worosch., 1. c. : 44 (1942); Aellen and Just in Am.
Midi. Nat. 30, 1 : 55 (1943): Aellen in Hegi, 111. FI. Mittel-Eur. 3/2. 2 : 595
(1960).

Spàtbliibende, kohe Pflanze mit diebt weisswolligen Spitzen der Triebe.
Bliitenstànde verkiirzt, zart, Knàuel entfernt stehend. Tragblàtter bis 2 cm
lang.

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUM FORMENKREIS VON CHENOPODIUM

Typus: Uruguay, Departemento Montevideo, Atahualpa, Casavalle,
6.1926, G.Herter (LE).

lld. var. spathulatum (Sieber) Aellen.

Ch. spathulatum Sieber, Herb. Martinique nr. 92. (1825).

Ch. ambrosioides L. ssp. eu-ambrosioides Aellen var. typicum Aellen f.
spathulatum Aellen in Rep. spec. nov. 26 : 43 (1929); Aellen and Just
in Am. Midi. Nat. 30, 1 : 52 (1943).

Diese Form, die besonders hàufig in Zentral-Amerika und den Antillen
gesammelt wurde, erweckt oftmals den Eindruck einer teratologiscben Bildung.

lle. var. costei Aellen var. nov.

Perianthium demum flavescenti-viride, disperse longipilosum, ficiforum
(in floribus fructus verticales proferentibus) vel depressum (in floribus
fructus horizontales proferentibus) et tum manifeste stellatimi; perianthii
segmenta dorso convexa, rotundata vel plerumque medio manifeste inter-
dum anguste alato-carinata, glabra vel transverse rugosa, fructu laxe
accumbentia.

Mittlere Stengelblàtter elliptiscb- bis lanzettlich-eifòrmig, gezàhnt.
Bliiten in mehrbliitigen Knàueln, diese einzeln oder in geschlossenen Scheinàhr-
ben, bei den unteren Knàueln einige Bliitenzweige oft fehlend oder klein.
Perianth gelblich-griin, zerstreut langhaarig, feigenfòrmig (bei den Bliiten mit
aufrechten Samen) oder niedergedriickt (bei den Bliiten mit korizontalen
Samen) und dann deutlich sternfòrmig mit kaputzenfòrmig gewòlbten Zipfeln,
diese mit deutlichem, z. Teil sclimal-fliigeligem Mittelkiel, locker um die
Frucht gelegt. Same 0,8 mm im Durchmesser, unregelmàssig narbig-grubig,
mit Schlangenlinien.

Typus: Frankreich: Hérault: Bedarieux, bord de l’Orb, 23.10.1897,
H. Coste (Herb. Aellen); Indre- et-Loire: Tours, ruines, 21. 11. 1951, E. Kapp
(Herb. Aellen, angenàhert).

In den Kulturen von Arnold Marty im Botanischen Garten in Genf
ist die Yarietàt im Jahre 1944 beobachtet worden.

♦

Mit dieser Publikation mòchte ich dem verebrten Jubilaren, Herrn
Prof. Dr. v. Soó, meinen Dank abstatten fiir alle Anregungen, die icli im
Laufe langer Jahre durch ihn und seine Arbeiten empfangen durfte!

Diese Arbeit ist ein Teil des Forschungsprogrammes, das ich mit Mitteln
des Schweizerischen Nationalfonds zur Fòrderung der Wissenschaften aus-
fiihren konnte.

Die Zeichnungen verdanke ich Herrn Bernard Strauchen (Ziiricli —
Basel).

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

»U. W ti

| P. AELLEN I

LITERATUR (gekurzt)

1. Aellen, P. (1929): Beitrag zur Systematik der Chenopodium-Arten Amerikas, vorwiegend
auf Grund der Sammlung des United States National Museum in Washington, D. C.
in Rep. spec. nov. 26 : 31 — 64, 119—160.

. Aellen, P. (1943): Die Chenopodien von Uruguay in Revista sudam. Botanica 7, 261 — 268.
. Aellen, P. (1960): In Hegi: 111. Flora von Mitteleuropa. 3/2,2 : 588 — 596.

. Aellen, P.— Just, Th. (1943): Key and Synopsis of thè American Species of thè Genus
Chenopodium L. in The American Midland Naturalist. 30, 47 — 76.

5. Soó, R. (1970): A magyar flòra és vegetàció rendszertani nòvényfoldrajzi kézikònyve.

IV. Synopsis systematico-geobotanica Florae Vegetationisque Hungariae IV. 382 — 383.
Budapest.

6. Woroschilov, W. N. (1942): Revision des espèces de Chenopodium de la section Ambrina

(Spach) Hook. fil. Journ. Botanique de l’URSS 27, 3—4, 33—47. Russisch mit fran-
zósischem Résumé.

Acla Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 13—21 (1973)

SOIL PROPERTIES AS AFFECTED RY
TOPOGRAPHY IN DESERT WADIS

K. H. Batanouny

FACULTY OF SCIENCE, CAIRO UNIVERSITY ECYPT
(Received: January 1, 1973)

The present study was carried out in one of thè wadis of thè Egypto-
Arabian desert, namely wadi Hof near Helwan. The site studied is a part of thè wadi,
with numerous terraces and an irregular topography. Changes in thè topography lead to
thè differentiation of a number of microhabitats spaced few metres apart. Each of them
has its peculiar environmental conditions and plant cover. The soil properties, especially
texture and depth, play and important role in thè plant life of thè desert. This is mainly
through their controlling effect on thè amount and availability of thè water supply.
It has been shown that thè soil properties vary widely in thè different microhabitats.
Such variation is referred to thè topographic irregularities in thè wadi. The physio-
graphic features in a desert wadi, through their effect on thè soil properties and in turn
on thè water resources, are thè major factors affecting thè distribution of thè plant
communities.

Introduction

The Egypto-Arabian desert, lying between thè Nile and thè Red Sea, is
a highland dissected by numerous wadis running eastward to thè Red Sea or
westward to thè Nile valley. The term “wadi” designates a dried water course
in thè desert and it comprises a main channel and a number of tributaries
which receive runoff water from thè branched affluents. The topographic
irregularities in a desert wadi lead to thè differentiation of numerous micro¬
habitats. These microhabitats vary widely with regard to their plant cover
(Abdel Rahman and Batanouny, 1965), microclimatic conditions (Abdel
Rahman and Batanouny, 1966), water resources and soil properties.

In thè area studied, thè average annual rainfall is 31 mm and characterised
by irregularity and variability. Heavy, but sporadic storms, usually of thè
thunderstorm type, may occur at intervals and cause flood. Due to thè uneven-
ness of thè land surface in thè wadi, thè different microhabitats receive unequal
amounts of rainfall water. In each microhabitat, thè amount, availability
and continuity of thè water supply are controlled by thè soil properties. The
present investigation was conducted to study thè effect of thè topographic
irregularities on thè soil properties in one of thè desert wadis.

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K. H. BATANOUNY

Topographic features in thè ivadi

The area under study is a part of wadi Hof, a deep valley in thè iimestone
of thè Middle Eocene. It joins thè Nile valley at about 20 km south of Cairo
and extends for a distance of about 15 km in thè wnw-ESE direction. The

Fig. 1. A view showing thè different microhabitats in thè wadi: A. Plateau, B. Shaded micro-
habitat, C. Wadi bed proper, D. First terrace, Ej. Second terrace “A”, E2. Seeond terrace

and F. Slope

wadi is fed by three main branches and numerous small affluents and ravines.
In certain places, thè wadi is very deep and bordered by steep slopes or nearly
vertical cliffs due to thè effect of arid denudation and periodic rainfall on thè
Iimestone plateau. Both thè main wadi and thè long branches follow a winding
course with numerous meanders. On thè outher curve of thè bend thè slope is
very steep, a bank cutting, while it is gentle with silt, sand and gravel deposits
on thè inner one. In some parts of thè wadi, one can observe thè formation of
waterpools and depressions at thè foot of waterfalls. Undercuttings by thè
back-splash of water are also frequent. These undercuttings are of a special
interest in thè present investigation as they form thè shaded microhabitat
in thè wadi.

At thè junction of thè wadi with others, a number of small escarpments
form abrupt steps giving rise to waterfalls of appreciable influence. At thè
junction of thè main wadi with ravines, thè ground surface is rugged with
boulders and blocks. Normally, thè bed of an affluent has a greater slope than
that of thè main wadi with fragments having fine deposits among them. The

Acta Botanica Academiae Scicntiarum Hungaricae 19, 1973

SOIL PROPERTIES IN DESERT WADIS

wide course of thè main channel is covered with water-borne alluvial deposita
and gravels. The fine deposits reach thè deepest level in thè wadi, while thè
large gravels and boulders are trapped on thè sides before reaching thè inain
channel. This leads to thè formation of well defined steps or terraces bordering
thè wadi side, particularly on thè inner curve of any meander.

10-

20 -

30 -

40-

50 J
cm

microhabitat

* * *.V '

*i**::*>.*«'*

■_

-* O • • -

■.v

*: :*-r •

wadi bed

proper

first

terrace

second
terrace "B"

slope

10-

20-

30-

40-

50-

cm second

terrace "A"

Fig. 2. Soil profiles in thè different microhabitats in thè wadi

The site studied

The site studied is a part of wadi Hof running in a north-southerlv
direction, in addition to an area on thè plateau. Fig. 1 shows a generai view
of thè different microhabitats in thè wadi. On thè plateau, thè area studied
microhabitat A6 is a waterway covered with fine deposits and it supports an

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K. H. BATANOUNY

open plant cover. It represents a marked microhabitat of thè barren eroded
plateau. The wadi bed, occupying thè area between thè vertical cliff on tlie
outher curve and thè slope on thè inner curve, represents five other micro-
habitats different from thè plateau with regard to their atmospheric and
edaphic conditions. These five “bed” microhabitats are: thè shaded micro¬
habitat (B), thè wadi bed proper (C), thè first terrace (D), thè second terrace
(Ex and E2 thè and slope (F).

Results and discussion

Soil profiles in thè different microhabitats were investigated and schematic
diagrams for these profiles drawn to scale (Fig 2). Granulometrie analysis,
soil moisture content determinations and total soluble salts estimations were
conducted on samples collected from thè different microhabitats. The obtained
data are shown in table 1. The results of study are given below.

1. The plateau

The open plateau is covered with a mixture of fragments varying in
size from boulders and gravels to fine material. The fine material is removed

Table 1

Mechanical analysis and thè total soluble salts of thè soil in thè different microhabitats

Microhabitat

Depth

(cm)

Mechnical analysis

Percentage of fraction

Total soluble
salts

(% dry wt. soil)

Coarse

sand

Fine sand

Silt and
Clay

Plateau

0—25

54.1

40.1

5.8

0.30

25—50

79.9

16.5

3.6

0.22

Shaded microhabit

0-25

47.6

30.4

22.0

0.32

25—50

58.8

28.5

12.7

0.30

Wadi bed proper

0-25

87.4

9.6

3.0

0.04

25-50

78.5

18.2

3.3

0.28

First terrace

0-25

59.3

28.0

12.7

0.09

25—50

42.7

39.3

18.0

0.06

Second Terrace “A”

0—25

79.5

15.5

5.0

1.25

25—50

93.2

3.5

3.3

0.35

Second Terrace

0—25

66.9

29.6

3.5

2.50

“B”

25—50

83.9

8.1

8.0

0.70

Slope

0—25

37.4

53.6

9.0

4.70

25-50

45.0

50.0

5.0

5.50

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

SOIL PROPERTIES IN DESERT WADIS

through water transportation, to low levels. The gravel left consists of angular
fragments, forming a closely strewn cover that protects thè underlying material
from further transportation. The surface may he fiat or undulating, with
piles and heaps of coarse fragments overlying a finer material. Waterways are
formed from runoff water and become organized into wider ones. The beds of
these waterways are covered with layers of coarse and fine sand, with a small
proportion of silt and clay (Table 1). They have an appreciable depth and
offer ampie room for perennials to grow. The homogeneity of thè soil profile
in this microhabitat affects tlie distribution of thè moisture at thè different
depths. The coarse-textured soil allows thè easy percolation of thè water to
deep layers.

2. The wadi bed

The soil of thè wadi bed is mainly composed of transported rock waste
varying in texture from clay and fine silt to gravel and boulders. Texture and
depth of thè soil depends on thè transporting capacity of thè water flooding
down thè wadi, which depends on thè topographic irregularities.

a) The shaded microhabitat

Fine deposits are accumulated on thè surface of thè soil in this micro¬
habitat (Fig. 2). The soil profile shows definite layering with respect to texture.
The highest proportion of silt and clay is recorded in thè upper layer in this
microhabitat (Table 1). Due to thè high water holding capacity of this fine soil
and thè favourable climatic conditions (Abdel Rahman and BATANOUNY,
1966), this microhabitat affords thè best chance for plant growth compared
with thè other microhabitats.

b) Wadi bed proper

The soil in this microhabitat is coarser in texture than along thè sides of
thè main channel bordering it directly. This is due to torrent water driving
away thè fine deposits may move downward with percolating water of tlie
deeply seated layers. Fig. 2. shows thè profile in this microhabitat, with large
pebbles scattered through thè whole profile. The coarse-textured upper layers,
with thè lowest clay and silt contents (Table 1), permit thè movement of fine
material to thè deep layers. As evident from Fig. 1 and 3, this habitat is devoid
of plant cover. Owing to this fact, thè soil moisture is maintained at a relatively
higher level in thè deep layers, within a narrow range of variation, than in thè
other microhabitats. The dry uppermost layer, being coarse-textured, protects
thè underlying layers from excessive evaporation. Percolation of water to
deep layers is easy and there is no further loss due to evaporation or absorp-
tion by roots since this microhabitat supports nearly no vegetation.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

K. H. BATANOUNY

c) First terrace

It is a beh of fine sand and silt accumulations, 2-4 m wide. This elevated
terrace may be removed at thè junction of thè main channel with its tribu-
taries, because runoff water removes fine deposits, leaving behind larger

Fig. 3. A photo showing thè first terrace of thè wadi with dense vegetation composed of
Pennisetum dichotomum , Zilla spinosa and Zygophyllum coccineum. Note thè barren wadi

bed proper

fragments and heavy boulders. At any meander, thè fine accumulations dis-
appear on thè outer curve. Heavy floods have thè power to sweep away such
accumulations. This microhabitat is actually thè most important one as far
as thè plant cover is concerned; it supports a relatively ridi vegetation (Fig. 3).

The upper layer contains a high proportion of fine material (Table 1
and Fig. 2). Evident stratification of thè soil is clear from Fig. 2, as a result
of thè varying efficiency of thè flood streams to transport thè soil material.
The soil thickness varies in thè different parts of thè first terrace, consequently
thè dominant species and thè plant cover change considerably (cf. BATANOUNY,
1972).

d) Second terrace

This microhabitat is slightly more elevated than thè first terrace, as
regards thè locai topography, hence it is rarely swept by floods resulting in

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SOIL PROPERTIES IN DESERT WADIS

consideratile aridity and high salt content (Table 1). The soil in thè second
terrace is completely different in texture and structure from that in thè first
terrace (Fig, 2). The second terrace consists of two different microhabitats; one
adjacent to thè first terrace (second terrace 64 A”) and thè other near thè slope
(second terrace “B”). The former has large stones and blocks on thè soil

Fig. 4. A photo showing thè second terrace “A” with stones on thè surface and sparse vege
tation mainly of scattered individuals of Zygophyllum coccineum

surface and through thè profile. It supports only a very scanty plant cover (Fig.
4). The latter microhabitat has surface fragments and small pebbles. It supports
no vegetation except in very narrow waterways.

The lower part of thè second terrace (second terrace “A”) is sloping
gently towards thè main channel of thè wadi bed. The small amount of soil
trapped among thè large stones is coarse-textured (Table 1). Due to these
features, thè soil moisture content is low at thè various depths. Such low
values of thè moisture content and thè relatively high salt content in this
microhabitat affect tbe plants groving in this habitat. The few individuals
of Zygophyllum coccineum growing therein are stunted when compared with
those growing in thè first terrace. Reamuria hirtella ; a plant with salt glands
and adapted to dry saline habitats grows in this microhabitat. It is to be
noted that some common plants of thè first terrace, as Zilla spinosa , do not
grow in thè second terrace.

The slightly elevated part of thè second terrace, namely second terrace “B”,
is covered with angular fragments adhering to each other and underlaid with

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K. H. BATANOUNY

a thin layer (5 cm) of compact fine particles (Fig.2). The relatively impervious
upper layer affects thè amount of water percolating to thè deeper layers.
For this reason, thè moisture content is maintained at a low level. The upper
layer contains a high amount of total soluble salts (Table 1). Low water con-

Fig. 5. A photo showing thè slope with fragments and blocks. Note that this microhabitat

is devoid of plant cover

tent, compact soil surface and high soluble salts are reasons for this micro¬
habitat being barren, without any plant cover except in very narro w water-
ways.

e) The slope

This microhabitat represents a site with a completely different aspect;
being covered with mostly angular, dark coloured blocks of variable sizes
(Figs 2 & 5). The material transported from high levels on thè plateau lodge
among thè angular stones. This material is fine and has a highwater holding
capacity. The highest soluble salts content among all microhabitats is recorded
in this microhabitat (5.5%). During thè wet season, thè soil solution in thè
upper layer is diluted. This allows thè germination and establishment of
ephemerals as Zygophyllum simplex and Anastatica hierochuntica. Generally,
thè change for plant growth on thè slopes depends on thè exposure and degree
of slope.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

SOIL PROPERTIES IN DESERT WADIS

REFERENCES

1. Abdel Rahman, A. A.— Batanouny, K. H. (1965): Vegetation and root distribution

of plants in thè different microhabitats of wadi Hof. Bull. Inst. Désert d’Egypte.
15, 54-66.

2. Abdel Rahman, A. A. — Batanouny, K. H. (1966): Microclimatic conditions in wadi

Hof. Bull. soc. Géog. d’Egypte. 39, 137 — 153.

3. Batanouny, K. H. ( — 1972): Habitat features and vegetation in deserts and semi-deserts

in Egypt. Vegetatio (in press).

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1 — 4), pp. 23 — 35 (1973)

LA PELOUSE A FESTUCA ESKIA EN PYRÉNÉES
CENTRALES ET ORIENTALES:
ESQUISSE TAXINOMIQUE ET ÉCOLOGIQUE

Par

A. Baudiere1, A. Geslot2, Cl. Chiglione3, R. Negre4

(Re<ju: le ler Janvier, 1973)

Festuca eskia Ram., a climatic species of thè Pyrenean Sub-alpine level, in reality
actually consists of different types. One of them is characteristic of thè geomorphogenic
periglacial hill-sides, thè other is characteristic of thè biostasic habitats. The same is
valid as regards thè two types of Trifolium alpinum. Among identical conditions Cam¬
panula ficarioides opposes C. recta. As regards Festuca paniculata, it is related to another
type of Trifolium alpinum on thè Sub-alpine, high, cryoclastic hill-sides, while on thè
biostasic habitats it is related to Campanula precatoria. Therefore, thè dynamics of
thè hill-sides remarkably indicates thè speciation of thè taxa, which are different both as
regards their morphology, and their chemistry, that is their total ami no-acid content,
and proline in particular.

Lors du récent colloque interdisciplinaire sur les milieux naturels supra-
forestiers des montagnes du bassin méditerranéen Occidental (Perpignan,
Février 1972), des divergences interprétatives assez nettes s’étaient manifestées
entre deux d’entre nous (A. B. et R. N.) sur la signification qu’il convenait
de donner aux groupements pyrénéens à Festuca eskia.

A l’issu d’une assez longue discussion, nous nous étions séparés en maintenant non
points de vue respectifs, mais en nous posant une question commune: «Qu’est ce que Festuca
eskia ?» et en convenant de nous retrouver sur le terrain pour tenter de saisir les raisons de
cette opposition.

Une première sèrie d’excursions menées en commun du 3 au 11 Aoùt 1972 dans les
Pyrénées orientales (haute vallèe de l’Ariège, massifs du Cambre d’Aze, de Caran^a, du Puigmal,
Serre de Maury) et centrales (Hautes vallées du Lis, du Louron, d’Oueil, de la Piqué) permettait,
à défaut de tout comprendre sur le problème du « Gispet », de mieux saisir la complexité de
comportement d’un groupe de taxons que nous rapportions jusqu’ici, à la suite des auteurs,
à Festuca eskia Ramond. Sur le terrain, il est très facile en effet de confondre sous ce terme
deux et mème trois catégories de végétaux et il n’est pas exclu de penser que quelques erreurs
se soient glissées dans la litterature. Ce sont:

1°) des plantes qui forment des guirlandes ou des gradins en soulane et dont la déter-
mination par toutes les flores usuelles conduit à la dénomination F. eskia Ramond:

2°) des plantes qui constituent des pelouses denses situées au voisinage et de part et
d’autre des limites supérieures forestières et dont la détermination par les flores conduit encore
sans ambiguité à F. eskia Ramond:

3°) des plantes pyrénéennes de haute pelouse qu’une dénomination hàtive conduit
à appeler Festuca eskia, tant la ressemblance physionomique avec cette dernière est grande,
mais qu’une observation attentive permet de rapporter à la sous espèce nevadensis de F. rubra.

1 Laboratoire de Botanique méditerrane et pyrénéo-alpine, CSU Perpignan

2 Laboratoire de Taxinomie et d’Ecologie végétales, Faculté des Sciences — Marseille

3 Laboratoire de Chimie organique, Faculté de Pharmacie — Marseille

4 Laboratoire de Taxinomie et d’Ecologie végétales, Faculté des Sciences — Marseille

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

A. BAUDIERE - A. GESLOT CL. CHIGLIONE AND R. NEGRE

Délaissant provisoirement cette dernière fétuque, nous ne nous sommes intéressés qu’aux
deux précédentes.

Les relevés méthodiques réalisés montrèrent rapidement que non seulement le gispet,
mais aussi les campanules et Trifolium alpinum L. prenaient des allures vraiment très diffé-
rentes suivant les groupements qu’ils habitaient.

Pour les divers taxons, des prélèvements furent systématiquement effectués et nume-
rotés sur l’emplacement de tous les relevés de végétation; plusieurs donnèrent lieu à des fixa-
tions. Les campanules pyrénéennes ayant déjà fait l’objet d’études (A. Geslot, 1972), il n’a
pas été nécessaire d’en prélever de nombreux exemplaires pour chaque population: les échan-
tillons ont été déterminés par référence aux collections et aux cultures personnelles. Il n’en
a pas été de mème pour les fétuques et pour les trèfles où les études bioinètriques ont porté
sur le plus grand nombre possible d’indi vidus de chaque population (20 pour les trèfles, 16
pour les fétuques).

Les récoltes ont été analysées par deux d’entre nous (A.G. et R.N.), travaillant séparé-
ment, sans qu’ils aient d’autres indications que le numéro de récolte.

Les caractères retenus pour distinguer les types de gispet ont essentiellement trait
à l’inflorescence, accessoirement aux feuilles: pour les trèfles, tous ces paramètres interviennent
au mème titrel. Les caractères de l’inflorescence doivent toujours ètre observés sur des plantes
arrivées à pieine anthèse, sur la 3ème feuille adulte de l’année pour les graminées, la 4èine
pour les trèfles à partir de la base. Les hampes des trèfles sont mesurées au-dessus de la dernière
stipule.

Les résultats de l’examen individuel, consignés d’abord sur des fiches, ont ensuite été, pour
chaque espèce, reportés sur un tableau synthétique. Les valeurs indiquées sont les extrèmes,
précédées ou suivies entre paranthèses, lorsque c’est nécessaire, des valeurs aberrantes; les
moyennes arithmétiques portant sur toutes les valeurs sont également indiquées.

La confrontation des tableaux à permis d’individualiser des groupes. A ce moment
seulement les lieux de prélèvements des échantillons ont été notés en regard des nuinéros
respectifs et les corrélations sociologiques et écologiques recherchées.

Seules sont données ici quelques indications générales permettant de dégager les lignes
directrices de recherche; les résultats détaillés des études anatomiques, caryologiques, éco¬
logiques, prendront place dans des travaux ultérieurs.

Taxinomie

L’analyse morphologique conduit à distinguer deux types de gispet,
trois de campanules, quatre de trèfles, tous bien tranchés.

LI. Festuca eskia

Les types de gispet, qui bien entendu, répondent à la diagnose generale
de l’espèce et à l’acception des floristes actuels, se distinguent l’un de l’autre
par les caractères suivants:

Type 1 — Troisième feuille de l’année entièrement glabre extérieurement,
y compris sur la gaine: hampe entièrement lisse sous la première ramification:
rachis principal de l’inflorescence à section triangulaire lisse ou à peine scabrius-
cule sur les angles, les faces étant déprimées et lisses; rachis secondaire à
section triangulaire, làchement et courtement scabre aux angles, lisse sur les
faces planes; glumes toujours mutiques, entièrement glabres et lisses (ou
à peine scabriuscules sur le dos et le bord supérieur); glumelles à dos, nervure
dorsale et bord supérieur généralement glabres ou éparsement scabriuscules,
mutiques ou munies, sur une ou trois fleurs par épillet, d’une arète ne dépassant
pas 0.3 mm et à peine scabridule.

Acta Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

LA PELOUSE A FESTUCA ESKIA EN PYRÉNÉES

Type 2 — Troisème feuille de l’année entièrement tomenteuse scabre
extérieurement, y compris les gaines; hampe scabre sous la première ramifica-
tion; rachis principal de section ronde ou, au plus, subtriangulaire, mais alois
à faces convexes fortement scabres; glumes scabriuscules sur le dos et les

Tableau 1

Acides aminés dii gispet et du trèfle alpin

Fétuques

Trèfles

types

N° de réchantillon

5908

| 4238

5949

5909

Acide aspartique

134

140

133

thréonine

sèri ne

acide glutamique

125

133

102

106

proline

128

glycocolle

109

104

alanine

103

valine

cystéine

methionine

isoleucine

leucine

101

tyrosine

phénylalanine

lysine

histidine

arginine

mEq/g

0.75

0.49

' 1.64

1.21

bords au moins en partie, et pouvant étre mucronées; glumelles de presque
toutes les fleurs jamais totalement lisses, munies d’une arète longue de 0.5 à
1.5 mm, très scabre.

En plus de ces caractères, la ligule de la 3ème feuille de l’année est géné-
ralement plus courte (1,8 — 2.7 mm) dans le type 1 que dans le type 2 où elle
mesure de 3,5 à 7 mm; celle de la feuille supérieure n’est que de 3,5 — 4,7 (6)
mm dans le type 1, contre 4,5 — 5,8 (6) mm dans le type 2, mais ces caractères
sont souvent difficiles à voir car les ligules, très fragiles, se fendent et s’altèrent.

Des analyses chimiques pratiquées sur les feuilles de l’année entière¬
ment développées confirment le validité de ces deux unités. Le type 2 contient
un tiers de plus d’acide aminés, presque deux fois plus de proline (128 mEq/g),

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

A. BAUDIERE -A. GESLOT-CL. CHIGLIONE AND K. NEGRE

Tableau 2

Caractères morphologiques

Type

foliole terminale

longueur de la stipule

longueur

largeur

totale

partie libre

extr. 1 moy.

(10) 13-16 (18)

4-5

12-16 (20)

(2) 3-4 (8)

14.41

4.41

14.20

4.0

extr. 2 moy.

(12) 16-22 (37)

(3.5) 5—6 (7)

(9) 15-22 (30)

4-8 (12)

22.50

5.90

26.3

7.4

extr. 3 moy.

22-30 (36)

6—8

32-45 (51)

8-12 (13)

27.40

6.7

38.7

9.25

extr. 4 moy.

(20) 30-36 (57)

(5)6(11)

(18) 25-37 (60)

(4) 6-10 (15)

32.75

6.7

34.2

8.7

un tiers de plus d’acide aspartique (134 mEq/g), mais moins de sérine, thréo-
nine, glycocolle, alani ne, valine, iso-leucine et leucine que le type 1.

Entre ces deux types prennent place diverses formes de transition
marquées par une augmentation progressive de la scabrescence, les premières
variations intervenant sur la troisième feuille, puis sur la hampe et le rachis
principal, puis sur le rachis secondaire, puis sur les glume» et enfin sur les
glumelles.

1.2. Trifoliuni alpinum

Les types de trèfle prennent tous également place dans la concept courant
de Trifolium alpinum. Ils se distinguent par la forme et les dimensions des
folioles terminales de la quatrième feuille, par les dimensions des sti-
pules, la longueur des pétioles, de la hampe florale, la forme et la longueur
des bractées axillant l’inflorescence, le rapport du tube aux dents du calice.

Les types 1 et 2 ont des folioles terminales courtement pétiolulées et
elliptiques environ trois fois plus longues que larges; les hampes florales
sont courtes et munies de bractées toutes soudées en une colerette brève, à
peine denticulée; le tube du calice est plus long que la moitié des dents ou
l’égale.

Les types 3 et 4 ont des folioles sessiles, obovales, ou rhomboidales,
élargies dans le tiers supérieur ou inférieur, quatre à six fois plus longues
que larges; les hampes sont longues et pourvues de bractées distinctes ou à
peine conniventes à la base, bien nettes (atteignant 1 — 2 mm); le tube du calice
est plus court que la moitié des dents. Le tableau n° 2 montre les différences
entre types 1 et 2 d’une part, 3 et 4 d’autre part.

Acta Botanica Academiae Scìentiarum Hungaricae 19, 1973

LA PELOUSE A FESTUCA ESKIA EN PYRÉNÉES

du trèfle alpin

longueur du pétiole

longueur der la hampe

bractées

calice*

pieds

tube*

denta

2—4 or 10—13

25-40 (60)

1-2

(3) 3.5-4

6.7

7.7

38.7

colerette

1.54

3.6

6.61

(3) 10-20 (37)

(18) 35-60 (85)

(1) 1.5-2

3-3.5 (4)

(5) 7-8

22.4

64.7

0.5-1

1.6

3.3

6.7

22-50 (70)

80-120 (173)

1.8-2

3-3.6

7—8

43.9

114.4

0.5- 1.5

1.9

3.2

7.12

(19) 30-50 (80)

(70) 90-120 (230)

(1) 1.5-2

3.4

7.5—8

40.8

102.9

(0.5) 1-2

1.75

3.2

7.92

Tableau 3

Rapporti caractéristiques du trèfle alpin

Longeur dents du
calice sur longueur
tube du calice

Longueur sur
largeur de la
foliole terminale

Longueur du pétiole

1 sur largeur foliole
terminale

1.77

3.26

1.74

2.03

3.8

3.79

2.09

4.08

.655

2.475

4.88

6.08

Le tableau n°3 groupant les rapports caractéristiques établis sur les
valeurs moyennes montre bien l’évolution d’un type à l’autre.

Les valeurs augmentent en allant du type 1 au type 4, une inversion
se manifestant toutefois entre les types 3 et 4 dans le 3ème rapport. Cette inver¬
sion se manifeste également au niveau des stipules, du calice et de la hampe
qui sont plus grandes dans le type 3 que dans le type 4.

A ces caractères morphologiques, fins mais nets, s’ajoutent les différences
chimiques telles qu’elles ressortent du tableau n° 1.

Le type 1 est un peu plus riche en acides aminés totaux que le type 2 et
spécialement en glycocolle, valine, leucine, le type 2 au contraire renferme
plus de proline.

Ces caractères microchimiques permettent de rapprocher imraédiatement
les trèfles du groupe 2 et les gispets du groupe 2 : ces plantes sont mieux pour-
vues en proline que les graminées et les trèfles des autres groupes1.

1 La nature des graminées veut qu’elles renferment plus de proline et d’acide glutamique
par rapport aux trèfles plus riches en acide aspartique.

Acta Botanica Academiae Scientiarum H ungarica e 19, 1973

A. BAUDIERE A. GESLOT CL. CHIGLIONE AND R. NEGRE

I. 3. Campanules

Les types de campanules répondent parfaitement aux caractères morpho-
logiques et cytologiques de C. recta Dui., C. ficarioides Timb.-Lagr., et C.
precatoria Timb.-Lagr. tels qu’ils ont été repris par A. Geslot (1972).

Tableau 4

Teneur en acides aminés globaux ( m Eq/g ) en fonction des assotiations

Associations

Campanules

Trèfles

Trifolio- Phleetum

type

1 : 1,64

Ranunculo- F estucetum

recta

: 1.64

type

3 : 1.26

Guirlandes à F. Eskia

ficarioides

: 1.25

type

2 : 1.21

Irido- Festucetum

precatoria

: 1.13

type

4 : 0.93

Les analyses microehimiques des campanules, un peu moins significa-
tives que celles des trèfles et des fétuques permettent tout de mème de rappro-
cher C. recta et trèfles du groupe 1 par leur plus haute teneur en acides aminés
totaux (alanine en particulier) d’une part, C. precatoria et trèfles du groupe 4 par
leurs basses teneurs en acides aminés totaux d’autre part. C. ficarioides tout
comme les trèfles du groupe 2 étant intermédiaires.

Quand on rapproche les types ainsi obtenus par des méthodes stricte-
ment taxinomiques des relevés phytosociologiques, on constate que les types

1 et 2 de trèfle et 1 de gispet, appartiennent comme Campanula recta au
Trifolio- Phleetum Braun-B. des Pyrénées orientales et au Ranunculo- Festucetum
Eskiae tei qu’il a été défini en Pyrénées centrales (1969); les types 3 de trèfles,

2 de gispet et Campanula ficarioides prennent place dans le groupement en
gradins ou guirlande à gispet tei qu’il a été décrit des Pyrénées orientales
(1948), le type 4 de trèfle accompagné de Campanula precatoria dans Ylrido-
Festucetum ou des groupement voisins.

L’étude de la répartition altitudinale et latitudinale de ces divers
groupements et de tous ceux qui s’y rattachent est actuellement en cours.
Sans trop de risques, on peut déjà rapprocher les taux d’acides aminées totaux
des campanules et des trèfles avec les associations, comme le fait le tableau n°
4 (les gispets ne peuvent ètre pris en compte pour une telle comparaison, car
ils appartiennent à un groupe biologique très particulier dont les constituants
ne peuvent ètre comparés qu’entre eux).

Ainsi semble prendre naissance, au niveau où l’étude à été réalisée, une
trilogie campanule — gispet — trèfle d’une extrème sensibilité. Il semble
d’ailleurs s’y ajouter une quatrième espèce ( Poa violacea) qui réagit de la mème
manière.

Actn Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

LA PELOUSE A FESTUCA ESKIA EN PYRÉNÉES

La mise en évidence de cette trilogie obtenue par le simple rapproche-
ment des résultats taxinomiques et phytosociologiques est en mème temps la
traduction de phénomènes écologiques de toute première importance.

IL Ecologie

La trilogie campanule — gispet — trèfle se manifestant dans les deux grands
ensembles de groupements à Festuca eskia et à Festuca paniculata (= F.
spadicea ), il convient d’examiner rapidement les grands traits écologiques
de chacun d’eux.

II. 1. Les groupements à Festuca eskia

IL 1. 1. En Pyrénées centrale s, la grande majorité des
groupements s’intègrent au Ranunculo- Festucetum eskiae R. Negre où ne
se distinguent pas moins de huit sous-associations ou variantes en fonction
des variations édapho-topographiques. Tous les relevés du tableau montrent la
présence constante còte à còte de Festuca eskia et Trifolium alpinum dans des
milieux longtemps enneigés et qui paraissent en biostasie evidente ou ne sont
affectés que par des mouvements du substrat de très faible amplitude. Sur
les 35 relevés publiés, le degré de recouvrement de l’association est toujours
supérieur ou égal à 75%, cette valeur minimale n’étant d’ailleurs observée que
trois fois seulement.

Des groupements appauvris de ce Ranunculo- Festucetum eskiae atteignent,
à l’état fragmentaire, les parties les plus occidentales des Pyrénées orientales,
dans le massif du Carlitt et sur les confins des Pyrénées ariégeoises où ils
colonisent, vers la limite supérieure de la forèt de pins à crochets, des dépres-
sions également en biostasie où la neige persiste souvent jusque vers la mi-Juin.

A coté de ces gispetières continues, les Pyrénées centrales renferment
de nombreux exemples de peuplements discontinus en gradins: ils occupent
des soulanes raides ou des versants exposés à l’ouest, relativement vite déneigés.
et donc sujets à la géomorphogenèse périglaciaire de printemps et automne.
Les substrats, dans l’ensemble identiques à ceux du Ranunculo- Festucetum,
subissent cependant des phénomènes de tri mécanique et de gélifluction bien
caractéristiques. La période estivale durant laquelle ils ne se produisent plus
est si brève que la végétation n’a pas la possibilité de recoloniser les parties
dénudées.

Plusieurs de ces groupements semblent actuellement en pieine évolu-
tion, celle-ci correspondant souvent à l’apparition — semble-t-il récente —
dans la région de «névés agressifs» c’est-à-dire, en fait, d’actions périglaciaires
dans des lieux jusqu’ici en biostasie.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

A. BAUDIERE A. GESLOT CL. CHIGLIONE AND R. NEGRE

II. 1.2 — En Pyrénées orientale s, au delà de la limite
supérieure naturelle de la forèt, les peuplements à Festuca eskia étudiés par
J. Braun-Blanquet (1948) et L. Serve (1972) se localisent d’une part dans
les niches du Trifolio-Phleetum gerardi et d’autre part sur des versants méri-
dionaux ou occidentaux à forte declività où la graminée joue alors un ròle
fondamental dans la dynamique géomorphogénétique.

La localisation « sous le vent » de ces versants permet de fortes accumula-
tions de neige, en large partie compensées par une fusion et une sublimation
actives liées à un ensoleillement intense dont les effets sont accrus par l’incli-
naison.

La fusion se situe en une période de l’année où les alternances répétitives
gel-dégel sont fréquentes. Ces conditions sont très propices à la manifesta-
tions des phénomènes périglaciaires, gélifluxion surtout: ils s’exercent avec
une intensité d’autant plus marquée que la sécheresse estivale ne permet pas
aux végétaux d’édifier pendant la période d’intense activité vegetative un
revètement suffisamment compact pour protéger les formations superficielles
des effets des cycles gélifs en période pré- et fini-nivales.

La partie supérieure du substrat fouillée par les rhizosphères renferme
toujours une forte proportion d’éléments minéraux infra-centimétriques
noyés dans une matrice argilo-limoneuse. La formation et la fusion des pipkra-
kes provoquent un déplacement vers l’aval des éléments soulevés, ces derniers
étant souvent remplacés par des éléments venus, de la mème manière, de
l’amont. Sur ces versants de «transit» le végétal intervient alors d’une fa^on
passive en freinant les déplacements de faible amplitude des matériaux mobili-
sés. Cette tendance à l’ensevelissement par l’amont provoque une compression
vers Favai des fétuques qui ne peuvent désormais se développer que latérale-
ment durant les mois d’été formant ainsi des guirlandes plus ou moins linéaires
qui s’organisent parallèlement aux courbes de niveau. Lorsque la pente générale.
du versant n’est pas trop raide, des gradins de cryoplanation se forment
entre deux guirlandes successives.

L’intensité de la cryoturbation est responsable de l’absence de végétation
entre les guirlandes, déchaussement et cisaillement racinaire ayant raison
des plantules qui peuvent s’y implanter. C’est un fait absolument Constant
que l’assujetissement de la flore accompagnatrice aux lambeaux fixés des
guirlandes graminéennes. Le cortège floristique est de ce fait très réduit et
les peuplements sont toujours caractérisés par un degré de recouvrement
n’atteignant que très exceptionnellement la valeur de 30%.

Les différences physionomiques avec les gispetières du Ranunculo- Festuce-
tum sont donc considérables et justifient l’appartenance à des géosystèmes
(au sens de G. Bertrand) différents.

Il est à cet égard, intéressant de noter que la stricte localisation des
versants en gradins à Festuca eskia en Pyrénées orientales sur Femplace-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

LA PELOUSE A FESTUCA ESKIA EN PYRÉNÉES

ment des névés agressifs (au sens de G. SoutadÉ) rappelle étrangement celle
de Festuca pseudo-eskia Boiss, en Sierra Nevada, donc en haute montagne
méditerranéenne.

Par ailleurs, les travaux récents en Pyrénées orientales de G. SoutadÉ
(1970, 1971), A. Baudiere et L. Serve (1971, 1972), L. Serve (1972), G.

Tableau 5

Teneurs en carbone organique sous les groupements à Festuca eskia

Groupement

Altitude

Profondeur C%

Festucetum eskiae gradins (P.O.)

2360 m

0—5 cm

2.29

Festucetum eskiae gradins (P.O.)

2550 m

0—5 cm

2.55

Festucetum eskiae gradins (P.O.)

2650 m

0 — 5 cm

2.51

Ranunculo- Festucetum eskiae conopodietosum (P.C.)

2420 m

0—7 cm

16.0

Ranunculo- Festucetum eskiae conopodietosum (P.C.)

2200 m

0—5 cm

16.0

Ranunculo- Festucetum eskiae nardetosum (P.C.)

2120 m

0—7 cm

9.6

Ranunculo- Festucetum eskiae hylocomnietosum (P.C.)

2050 m

0—7 cm

18.0

Ranunculo- Festucetum eskiae poétosum (P.C.)

2250 m

0—4 cm

5.2

SoutadÉ et A. Baudiere (1972), montrent que la tranche d’efficacité des
névés agressifs de versant semble s’ètre relevée altitudinalement d’une centaine
de mètres depuis un peu moins d’un siècle, ce qui a eu pour corollaire le déplace-
ment vers l’amont des groupements oroméditerranéens à Festuca eskia et des
espèces inféodées au modelé en guirlandes.

Enfin, si on se réfère à la teneur en carbone organique des horizone
superficiels, paremètre proposé par A. Baudiere et L. Serve (1971) pour
différencier les groupements alpins des groupements oroméditerranéens, on
s’apergoit que le Festucetum eskiae , organisé selon un modelé en gradins est à
affinités oroméditerranéennes, le Ranunculo- Festucetum eskiae étant de
caractère alpin; il faut toutefois mettre déjà à part le Ranunculo- Festucetum
eskiae poétosum qui, exposé au nord-ouest, commence à subir l’atteinte d’un
névé de versant devenant agressif depuis peu.

Analyses: L. Serve, 1972 Pyrénées orientales, R. Negre, 1969 en Pyrénées
centrales.

II. 2. Les groupements à Festuca paniculata

Les groupements à Festuca paniculata présentent, de la mème manière que
les groupements à Festuca eskia des différences considérables d’un point à
l’autre de la chaine pyrénéenne.

Acta Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

A. BAUDIERE — A. GESLOT GL. CHIGLIONE AND R. NEGRE

IL 2. 1. E n Pyrénées centrale s, les groupements à Festuca
paniculata sont voisins de V Irido- Festucetum spadiceae (Association à Iris
xyphioides et Festuca spadicea) R. Negre 1969 où se distinguent six sous-
associations, floristiquement bieu definies. Seule la sousattociation festuceto -
sum eskiae s’élève au delà des limites forestières supérieures. Les autres, su-
balpines ou montagnardes supérieures, sont d’une extraordinaire richesse flor-
istique et la densité racinaire dans le sol est telle que «les pentes, mème de
60%, couvertes par l’association, ne donnent aucune prise à l’érosion et que
la solifluction y est totalement inconnue» (R. Negre, 1969; 72).

L’association parait atteindre son extréme limite orientale sur les soulanes
de la haute vallee de l’Ariège, en avai du Pas-de-la Case près de la frontière
franco-andorrane.

Dans plusieurs de ces groupements pénètrent deux espèces remarquables
qui s’y comportent en caractéristiques exclusives: Campanula precatoria
Timb.-Lagr. et Endressia pyrenaica J. Gay, cette dernière étant passée
jusqu’à présent totalement inaper^ue en raison du parcours des troupeaux
intervenant avant la période de sa floraison tardive.

Dans tous les cas évoqués, les conditions hydriques estivales sont toujours
largement suffisantes pour maintenir une humectation permanente du sol.
Il est toutefois important de mettre àpart les zones d’envahissement du Ranun -
culo- Festucetum eskiae par V Irido- Festucetum presque toujours situées vers le
haut des pentes, livrés à la cryoclastie une bonne partie de l’année et soumises,
au plus fort de l’été à un asséchement relatif.

II. 2. 2. En Pyrénées orientale s, les groupements ont
une amplitude altitudinale bien supérieure à celle de leurs correspondants
centro-pyrénéens, tout en se localisant à des expositions comparables (S. SW.
W). Deux niveaux altitudinaux s’imposent à l’observation: les soulanes subal-
pines, les soulanes supérieures.

a) Un niveau inférieur , situé à l’étage subalpin et pour lequel il n’est pas
toujours aisé d’affirmer que les groupements à Fétuques sont réellement cli-
maciques ou correspondent à des stades de dégradation des formations forestières
ou buissonantes structuralement plus évoluées. Selon les localités, le recouvre-
ment végétal peut ètre total (au voisinage des thalwegs notamment) ou présen-
ter des variations importantes.

Les groupements climaciques assurent la continuité vers le bas des
versants des groupements de niveau supérieur; on peut alors suivre, le long
d’une ligne de plus grande pente, les modifications d’ordre édaphique et
floristique induites par les variations altitudinales: les festu^aies de bas de
versant sont en biostasie et peuvent se laisser coloniser par Cytisus purgans
et parfois mème Pinus uncinata. Toutefois, la forte inclinaison et l’extréme
régularité des pentes tout au long du versant favorisent le déclanchement
fréquent de coulées neigeuses qui s’opposent à l’installation et au maintien de

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19 1973

LA PELOUSE A FESTUCA ESKIA EN PYRÉNÉES

végétaux à port erige. Mais, tout comme dans les Pyrénées centrales, la puis-
sance d’enracinement des fétuques leur permet de resister remarquablement
à l’entrainement par la neige.

En outre, le recouvrement important protège le substrat des phénomènes
gélifs et produit une abondante matière organique. Ainsi, des sols profonds et
extrèmement homogènes ont pu s’édifier et se maintenir, ce qui n’est évidem-
ment pas le cas dans des zones où les fétuques ont pris possession de territoires
précédemment forestés et où des traces d’érosion récentes et de cryoturbation
sont nettement perceptibles. Dans ces derniers milieux, Festuca eskia est
toujours présente et le degré de recouvrement diminue nettement. Cependant
l’absence d’autres orophytes ne permet pas d’homologuer ces groupements à
ceux des soulanes supérieures.

b) Un niveau supérieur , situé en milieu nettement supraforestier (2400
à 2700 m). Il diffère du précédent par un net appauvrissement floristique,
célui-ci est lié à la disparition de la majeure partie des constituants du niveau
inférieur, partiellement compensée seulement par l’apparition d'un cortège
orophytique où Botrychium lunaria et Trifolium alpinum prennent localement
une extension considérable.

Sur ces hauts de versant, la neige peu abondante fond précocement, la
cryoclastie est intense, la forte proportion des fragments pluridécimétriques
(parfois inéme métriques) limite les effets de la compétence de la gélifluction
et permet le développement, sous un peuplement ouvert, d’un sol fréquemment
discontinu, distribué en poches.

Dans ces milieux. Festuca eskia apparait en abondance toutes les fois
que l’amenuisement du matériau initial favorise la gélifluction. Les relations
entre Festuca eskia et Festuca paniculata paraissent ètre fonction de ce seul
paramètre: la pliysionomie du peuplement végétal est ainsi un excellent
indice des processus morphogénétiques périglaciaires.

Ainsi, contrairement à ce qu’il est donné d’observer en Pyrénées centrales
pour la sous-association festucetosum eskiae de V Irido- Festucetum qui « a une
valeur statique » (R. Negre, 1969 : 66), force est de constater que la présence
còte à còte de Festuca eskia et Festuca paniculata a, dans les Pyrénées orientales,
une signification dynamique importante, tout comme en Pyrénées centrales
d’ailleurs lorsque V Irido- Festucetum vient au contact du Ranunculo- Festucetum
eskiae (R. Negre, 1969).

La dynamique périglaciaire qui règne au niveau des deux derniers
groupements constitue un indice écologique important de l’appartenance au
cercle de végétation oroméditerranéenne.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

A. BAUDIERE — A. GESLOT CL. CHIGLIONE AND R. NEGRE

Conclusion

De l’exposé précédent se dégagent quelques conclusions qui sont autant
de lignes de recherche pou les années à venir.

Festuca eskia Ramond offre, en Pyrénées centrales et orientales subal-
pines, au moins deux formes bien tranchées du doublé point de vue de la taxi-
nomie et de l’écologie: l’une spécialisée aux lieux en biostasie, l’autre aux ver-
sants soumis aux phénomènes périglaciaires. Il leur correspond deux types
extrèmes de Trifolium alpinum et deux espèces de campanules du groupe
rotundifolia Campanula recta et C. ficarioides. La troisième espèce, C. precatoria
est strictement liée à Festuca paniculata des versants montagnards en biostasie
depuis longtemps. Des types intermédiaires existent dans des micromilieux
édapho-climatiques de transition. Tout cela est la marque evidente d’une
extrème sensibilité de l’espèce à la géomorphogenèse, mais c’est également le
signe d’une microévolution liée à la multiplicité des biotopes et en pieine
activité. Cette étroite liaison entre l’évolution des formes et le dynamisme
des versants est le témoignage de la spéciation en marche.

Il est intéressant de souligner ici que, par rapport aux gispets des combes
à neige, ceux des soulanes en gradins présentent souvent des étamines sté-
riles allant de pair avec des taux de proline très élevés. Cela n’a rien d’étonnant
en soi,1 mais d’une part, il conviendrait de s’assurer s’il s’agit là d’un accom-
modat ou d’une adaptation, et, d'autre part, la question se pose de savoir
s’ils n’y a pas là un rapport de cause à effet. De mème il serait intéressant
de rechercher si le taux important d’acides aminés du trèfle nain des combes
à neige n’est pas en relation avec un métabolisme particulier de l’azote d’origine
symbiotique ou avec un caryotype spécial, ou si, au contraire, l’augmentation
de ce taux n’est pas plutòt simplement fonction du microclimat.

Enfin, il n’est pas inutile de marquer tout l’intérèt qui s’attache à
reconsidérer d’un ceil critique des espèces réputées jusqu’ici banales, climaci-
ques ou méme endémiques: Poa violacea Bell, (qui manifeste les mèmes tendan-
ces morphologiques que Festuca eskia), Galeopsis pyrenaica Bartl. (qui présente
des microformes adaptées à la cryoturbation des gradins) Linaria alpina
L. var. aciculifolia Br.-Bl. (qui n’est pas la méme en Pyrénées orientales
et en Pyrénées centrales) en sont trois nouveaux exemples.

Ces remarques éclairent d’un jour nouveau les rapports entre les groupe-
ments réputés climaciques à Festuca eskia et les hautes pelouses à Festuca
paniculata déjà analysées par J. Braun-Blanquet et L. Serve en Pyrénées
orientales, R. Negre, en Pyrénées centrales, et justifient l’extension de l’étude
à toute la chaine.

1 Des multiples vérifications en cours par ailleurs par l’un d’entre-nous (C.G.) sur des
plantes de diverses régions africaines concordent avec des observations déjà faites par Hubac,
Guerrin, Ferran (1969) sur une piante du désert du neguev.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

LA PELOUSE A FESTUCA ESKIA EN PYRÉNÉES

BIBLIOGRAPHIE

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13. Soutadé, G.— Bàudiere, A. (1972): Mutations phytogéographiques et variations cli¬

matiques durant l’holocène dans les Pyrénées méditerranéennes framjaises. Actes
IX° Congrès international pour l’étude du Quaternaire. Nouvelle-Zélande (sous presse).

14. Viers, G.: L’englacement quaternaire des Pyrénées-Orientales et ses problèmes climatiques.

Coll, interdisc. Mil. nat. supraforest. Mont. Bass. occ. Médit. 57—64, Perpignan.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae, Tomus 19 (1—4), pp. 37 — 45 (1973)

NEW PLANTS IN CUBA III

A. Borhidi,1 J. Acuna2

AND 0. MuNIZ3

(Received: January 1, 1973)

In thè tliird paper of this series, which thè authors deal with thè systematic
novelties of thè Cuban Flora, thè description of 4 new species of thè genus Eugenia
(fam. Myrtaceae) and thè diagnosis of a new genus Kodalyodendron (fam. Rutaceae)
is done.

Fam.: Myrtaceae

Eugenia sooiana Borhidi sp. nova

Frutex 2 — 4 m altus; rami hornotini teretes vel superne paullo compressi, minute glan-
duloso-granulati, cinerascentes, glabri, vetustiores eglandulosi, striati. Folia petiolis 4 — 7 min
longis supra profunde canaliculatis et angustissime alatis, elliptica vel lanceolata, 4,5 — 5,6 crn
longa, 1,5 — 3,5 cm lata, basi cuneata, antice 1 — 2 cm longe acuminata, apice obtusa et mucro-
nulata, nervo medio supra impresso subtus prominente, lateralibus utroque latere 9 — 12,
sub angulo 70 — 75° abeuntibus utrinquedense reticulato-venosis, prominulis, inter sese et ad
marginem anastomisantibus. Limbus folii supra nitidus, subtus opacus, minutissime albo-
vel flavo-lepidotus et glandulis transparentibus prominulis utrinque dense glandulosus, charta-
ceus vel subcoriaceus. Flores 1 — 8, plerumque in axilis foliorum vel rariter solitarii in inter-
nodiis; pedicelli 5 — 10 mm longi, glabri, eglandulosi minute sulcati; ad apicem pedicelli pro-
phylla 2, minuta triangularia, usque ad 0.5 mm longa, persistentia, margine ferrugineo-ciliata.
Calycis tubus obconicus, glanduloso-punctatus, glaber; lobi 4, inaequilongi, majores semiovales,
antice rotundati, 2,5 mm longi, basi 2 mm lati, minores semiorbiculares vel triangulares 1,5 mm
longi, basi 1,5 mm lati, ornnes margine albo-ciliati. Petala alba, late obovata vel subquadrata
2,5 mm longa et 2 mm lata, apice ipso subtruncata et brevissime apiculata, glandulosa et
margine cibata; receptaculum brevissime pilosum. Filamenta tenuissima, 3.5 — 4 mm longa
antherae quadrato-rotundatae, Stylus non visus. Ovarium biloculare, ovula in quoque locula-
mento 8 — 12, e placenta ex apice loculi prodeunte pendula.

Typus: Borhidi 4001; Cuba, Prov. Camagiiey: Loma Cunagua, in silvis
sempervirentibus umbrosis. Leg.: A. Borhidi et 0. Muniz 15. VII. 1970. Typus
in SV; isotipus: Bp.

Obs. I.: E. confusae DC. affinis, quae nervis lateralibus folii supra obsoletis
glandulis subtus aplanatis, pedicellis duplo-triplo longioribus, ovulis paucis
dare dignoscenda est.

Obs. II.: Hanc speciem dedicavi academico et professori botanicae
hungarico Dr-i Rezso Soó, in scientiis systematicae et phylogeniae plantarum

1 Botanical Garden of thè Eòtvòs University, Budapest, Hungary.

2 Estación Experimental de Agronomia, Santiago de las Vegas, Cuba.

3 Botanical Institute of thè Academy of Sciences, Habana, Cuba.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

A. BORHIDI— | J. ACUffA | AND O. MU$IZ

Fig. 1. Type specimen of thè Eugenia sooiana Borhidi (Borhidi 4001)

atque phytocoenologiae geobotanicaeque aequo modo excellenti, magistro
et fundatori scholae geobotanicorum hungarorum mentissimo, ex eccasione
anniversarii septuagesimi nativitatis.

Eugenia subspinulosa Borhidi et Muniz sp. nova

Frutex 2— 3 m altus valde ramosus, internodiis 5 — 10 mm longis. Ramuli subteretes
adpresse sericeopilosi, eglandulosi. Folia petiolis 1 — 1,5 mm longis, pilosis, elliptica, lanceolata
vel oblongo-lanceolata, 0,8 — 3 cm longa, 5 — 10 mm lata, basi cuneata vel obtusa, antice

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NEW PLANTS IN CUBA III

longe angustata. apice acuta, saepius spinuloso-mucronata, margine integro, incrassato et
revoluto; nervo medio supra impresso, subtus prominente, lateralibus utrinque inconspicuis,
puncti glandulosi rariter paulo conspicui, impressi, plerumque absentes vel inconspicui.
Limbus supra glaber, subtus pilis ferruginei vel albis sparse strigulosus. Flores 1 — 2, axil-
lares vel terminales. Pedunculus rectus, crassus 1 — 3 mm longus, albo-sericeo pilosus. Pro-
phylla 2, oblongo triangularia, acuminata, 1 mm longa, ferrugineo-ciliata. Calycis tubus ovalis,
glandulosus et sericeo-puberulus, lobi 4, inaequimagni, semiovales vel semiorbiculares, breviter
apiculati et apice mucronati, majores 2 mm longi, basi 2,5 mm lati, minores 1,5 mm longi et
lati, omnes utrinque albo-puberuli. Ovarium biloculare, ovula in quoque loculo ca. 12 e placenta
ex apice loculi pendula.

Typus: Borhidi 4002. Sierra de Nipe: Prov. Oriente; in fruticetis sem-
pervirentibus montis Loma Bandera, 500 m s. m. Leg.: A. borhidi et O.
MuNiz 19. VII. 1970. Typus in SV; isotypus: Bp.

Obs.: E. pinetorum Urb. affinis, quae foliis longe acuminatis, utrinque
puberulis, non strigosis, inflorescentiis plurifloris bene differt.

Eugenia leonis Borhidi et Muniz sp. nova

Frutex 2 — 4 m altus. Ramuli subteretes, apicem versus paullo compressi, pilis brevibus
patentibusque dense hirtuli, internodiis 0,7 — 1,5 cm longis. Folia 1 — 2 mm longe petiolata,
obovata, obovato-rhomboidea vel obovato-elliptica, 1 — 2 cm longa, 6 — 10 mm lata, basi
cuneata, rariter asymmetrica, apice rotundata, utrinque nitida, coriacea; nervo medio supra
impresso, subtus prominulo, lateralibus utrinque nullis; puncti glandulosi densissimi, subtus
nigricantes, utrinque prominentes; margine incrassato, integro paullo revoluto. Inflorescentia
uniflora. Flores 1 — (2), sessiles vel subsessiles in axillis foliorum; pedunculus usque ad 0,8 mm.
longus, crassus, pilosus. Prophylla 2, minutissima, late triangularia, margine longe pilosa,
Calyx obconicus glandulosus, glaber; lobuli 4, ovati, glandulosi, apice rotundati et ciliati
inaequilongi, majores 1 mm longi, basi 1 mm lati, minores 0,5 mm longi et 1 mm lati, margine
incrassato. Ovarium biloculare, ovula in quoque loculo 2. Discus glaber.

Holotypus: Alain 4613. Prov. Oriente; Sierra de Cristal, Cabezadas del
Rio Lebisa. Leg.: Hno Alain et M. Lopez Figueiras 27. Dee. 1955. LS.

Obs. I.: E. piedraensis Urb. affinis, quae ramulis compressis, nervo
medio supra prominulo, floribus axillaribus terminalibusque, ovulis 6 — 7
bene differt.

Obs. II.: Hanc speciem beato Hermano Leon (Dr. J. S. Sauget) in
explorationibus florae Cubanae studiosissimo et meritissimo, coauctori excel-
lenti operis Florae Cubanae ex occasione centennarii nativitatis dedicavimus.

Eugenia alainii Borhidi sp. nova

Frutex vel arbor parva 2 — 5 m alta. Ramuli compressi rubiginosi, dense et sericeo
pubescentes. Folia 1 — 2 mm longe petiolata, petiolis puberulis, supra canaliculatis, elliptica,
rhomboidea vel obovata, 1,3— 3,2 cm longa, 0,7— 1,6 cm lata, in statu juvenili utrinque dense
albo puberula, demum supra glabra subtus glabrescentia, basi cuneata vel obovata et in petio-
lum contracta, antice breviter acuminata, apice rotundata et plerumque emarginata; nervo
medio supra impresso, subtus prominente, lateralibus supra inconspicuis subtus obsolete pro-
minulis, punctis glandulosis supra inconspicuis vel obsolete impressis, subtus sub indumento
pubescente punctis nigricantibus sparsis, paullo prominulis obtecta; margine valde revoluto,
coriacea. Inflorescentia axillaris, biflora, vel terminalis, racemosa, 3 — 6-flora. Pedicelli 2 — 4 mm
longi puberuli; prophylla 2, triangularia, acuta, usque ad 1 mm longa; tubus calycis semiglo-

Acla Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

A. BORHIDI | J. ACUffA | AND O. MUftlZ

C«be..*tJ*s iiio ..-tu.*, .>j<*rr- ,r\.

HKRBAIUO Di: LA SAI ! I
Vcd.uK), Hab.ttu, CUBA
Piant i!, de H1LV. Pro, t

Fig. 2. Holotype specimen of thè Eugenia leonis Borhidi et Muniz (Alain 4613 LS.)

bosus, sericeo-kirsutus vel strigulosus; lobi 4, subaequales, late triangulares, 1 mm longi et
basi 2 mm lati, acuminati et apice acuti, albo-strigulosi. Petala 4, elliptica vel ovata, 2,5—3 mm
longa, 1,5 mm lata, apice apiculata, glandulis nigricantibus punctata, margine pilosa. Fila-
menta 4 — 5 mm longa, apice attenuata, antherae quadrangulares, dorso affixae. Discus pubes-
cens, Stylus non visus. Ovarium ovatum, puberuluin et glandulosum, biloculare, ovula in quo¬
que loculo 6—8.

Typus: Alain 3164. Prov. Oriente: Region de Moa. Pinal de Pena
Prieta, La Magdalena, Toa. Alt. 600-650 m. s. in. Leg. Hno Alain 22. VII.
1953. LS.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NEW PLANTS IN CUBA III

Fig. 3. Type specimen of thè Eugenia alainii Borhidi (Alain 3164 LS.)

nV:

Lhourypn f ;

HERBARIO DE LA SAllE

Vedado, Habanc, CUBA
Piantai de CUBA P,ov 0 R | £ N T fc

Specimina examinata: Alain 3154; Ibidem Leg. Hno Alain 22. VII.
1953. (sterilis) — Alain . 3376; Sierra de Moa, charrascos y pinales. Alt. 700
m s. m. 25. VII. 1953. Leg. Hno Alain (sterilis). — Alain 3183: Pinal de
Pena Prieta, La Magdalena, Toa. Leg. Hno Alain 22. VII. 1953. (cum floribus).

Obs.: E. pinetorum Urb. affinis, quae foliis elliptico-lanceolatis, apice
longe acumunatis et acutis, subtus eglandulosis differt.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

42 A BORHIDI f j'm~ÀcV$A "I AND 0 MUjflZ

Fam.: Rutaceae

Kodalyodendron Borhidi et Acuna genus novum

Frutices vel arbores parvae cubanae; ramuli spinulosi. Flores solitarii,
pedunculus crassus, 4 — 8 prohyllis crassiusculis dense obtectus. Flores her-
maphroditi 4-meri parvi; alabastra globosa, petala in aestivatione valde
imbricata. Stamina 8 in seriebus duabus ad marginem gynophori inserta;
antherae dimorphe, exteriores oblongo-sagittiformes, apice longe apiculatae,
interiores ellipticae, brevissime apiculatae. Gynophorum bene evolutum.
Ovarium ovatum, sessile, dense glanduloso-granulatum, uniloculare, ovulis 2,

Fig. 4. Kodalyodendron cubensis Borhidi et Acuna (SV 13816 J. Acuna): a. flower (section
longitudinal); Xl5; b. stamen exterior X 15; c. stamen interior X 15; d. habit lx; (designed

by Miss Vera Csapody)

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NEW PLANTS IN CUBA III

ex apice loculi pendalis. Stylus brevis, stigma bipeltata. Drupa ovata, bi-
sperma; semina 2, pendula, oblongo-ovata, nigra.

Genus in tribù Toddalieae, subtribu Amyridinae , iuxta genus Amyris L.
insererendum. Differentiae genericae sunt:

Amyris L.: Frutices vel arbores inermes; inflorescentiis pluri-multifloris,
corymbosis vel racemosis, pedicellis bibracteatis; antheris aequalibus, drupa
monosperma, seminis solitariis.

Kodalyodendron Borhidi et Acuna: Frutices spinulosae, floribus solitariis,
pedunculis 4 — 8-bracteatis, antheris dimorphis, drupa bisperma, seminis 2.

Obs.: Genus dedicavimus beato academico et professori ZoltÀn KodÀly,
compositori hungarico, aequo modo in musicis instrumentalibus et choralibus
excellentissimo, in scientiis folkloricis sapientissimo atque magistro mentissimo
in didacticis musicae ex occasione anniversarii nonagesimi natalis.

Typus generis:

Kodalyodendron cubensis Borhidi et Acuna sp. nova
Frutex vel arbor parva, dense ramosa; ramuli breves teretes, hornotini ferrugineo-
brunnescentes, glandulis prominentibus dense obtectis et pilis simplicibus glandulosisque
minutis albo-puberuli, vetustiores cinerei, eglandulosi, glabri, postremo spiniformes. Inter-
nodia perbreves 1 — 10 inm longa, petiola 1 — 3 min longa, supra sulcata, glandulosa et albo-
pilosa, apice articulata, ad apicem ramorum conferte persistentia et spinescentia. Spinae
perbreves, 1 — 2 mm longa, plerumque solitariae in axillis foliorum, late triangulares. Folia
plerumque opposita, elliptica, obovata vel suborbicularia, 5 — 10 mm longa, 3 — 6 mm lata,
apice rotundata et emarginata vel excisa, basi obtusa, rotundata vel subcordata, supra nitida,
glabra vel pilosula, nervis prominulis reticulato-venosa, subtus flavido-pallida, squamulis
minutissimis densissime obtecta, nervo medio prominente, lateralibus subconspicuis, glandulis
transparentibus utrinque prominulis et nigricantibus punctata, margine integro et valde revo¬
luto, coriacea. Flores solitarii hermaphroditi, tetrameri, parvi, peduncolati in axillis superiori-
bus ramorum. Pedunculus 2 — 6 mm longus, 1 mm crassus, longitrostre sulcatus, glandulosus
et albo puberulus, 4—8 prophyllis plerumque oppositis, lanceolati, 0,5 — 1 mm longis, glandu-
losis et succulente crassis obtectus. Alabastra globosa. Calyx persistens, sepala 4, in aestivatione
aperta, basi connata, aequalia, triangulari-ovata, 0,5 — 1 mm longa, glanduloso-granulata et
puberula. Petala 4, in aestivatione valde imbricata, obovata, 1,5 — 2 mm longa, antice rotundata,
membranacea, glanduloso-punctata, margine pilosa. Stamina 8, in seriebus duabus ad marginem
gynophori inserta; filamenta inaequilonga, minora 0,5 — 1 mm, majora 1 — 1,5 mm longa,
antherae dimorphae, dorso supra medium affixae, exteriores oblongo-sagittiformes, apice
longe apiculatae et acutae, interiores ellipticae, apice brevissime elongatae, et rotundatae.
Discus annularis margine laeviter turbinatus, in statu maturae valde incrassatus, calycis
lobulos superans. Ovarium sessile, ovatuin, dense glanduloso-granulatum, glabrum, uniloculare;
ovulis 2, ex apice loculi collateraliter pendulis. Stylus brevis crassus, stigma crasse bipeltata.
Drupa non pieno matura ovata 2 — 4 mm longa, bisperma. Semina 2, oblongo ovata, nigra.

Typus: SV. 13816; Prov. Oriente; Región de Moa, in charrascosis ad
Playa de Vaca. Leg J. Acuna 25. V. 1945.

Colubrina glandulosa Perkins ssp. reitzii (M. C. Johnst.)
Borhidi status novus et comb. nova

Basionym: Colubrina rufa var. reitzii M. C. Johnston Wrightia 3; 91. 1963.

Syn.: Colubrina glandulosa var. reitzii M. C. Johnston Brittonia 23: 17. 1971.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

A. BORHIDI— | J. ACUftAl AND O. MUftlZ

Colubrina glandulosa Perkins ssp. antillana (M. C. Johnst.)
Borhidi status novus et comb. nova

Basionym: Colubrina rufa var. antillana M. C. Johnston, Wrightia 3: 92. 1963.
Syn.: Colubrina glandulosa var. antillana M. C. Johnst., Brittonia 23: 17. 1971.

Colubrina glandulosa Perkins ssp. nipensis (M. C. Johnst.)

Borhidi status novus et comb. nova

Basionym: Colubrina nipensis M. C. Johnston Wrightia 3: 92. 1963.

Syn.: Colubrina glandulosa var. nipensis (M. C. Johnst.) M. C. Johnst., Brittonia 23: 18. 1971.

Colubrina spinosa Donnell-Smith ssp. mexicana (Rose)

Borhidi status novus et comb. nova

Basionym: Cormonema mexicanum Rose, Contr. US. Nat. Herb. 3: 315. 1895; non Colubrina
mexicana Rose 1895.

Syn.: Colubrina spinosa var. mexicana (Rose) M. C. Johnst., Brittonia 23: 26. 1971.

Colubrina retusa (Pittier) Cowan ssp. latifolia (Reissek)

Borhidi status novus et comb. nova

Basionym: Cormonema spinosum var. (beta) latifolium Reissek, Mart. Flora Bras. 11 (1): 96.
t. 25., f. 5. 1861.

Syn.: Colubrina retusa var. latifolia (Reissek) M.C. Johnston, Brittonia 23. 28. 1971.

Colubrina cubensis (Jacq.) Brogn. ssp. floridana (M. C. Johnst.)
Borhidi status novus

Basionym: Colubrina cubensis var .floridana M. C. Johnston, Wrightia 3: 96. 1963.

Colubrina cubensis (Jacq.) Brogn. ssp. ekmanii (M. C. Johnst.)
Borhidi status novus

Basionym: Colubrina cubensis var. ekmanii M. C. Johnston, Wrightia 3: 1963.

Tragia triandra (Borhidi) Borhidi comb. nova

Basionym: Platygyne triandra Borhidi Annal. Hist.-nat. Mus. Nat. Hung. 64: 92. 1972.

Tragia obovata (Borhidi) Borhidi comb. nova

Basionym: Platygyne obovata Borhidi, Annal. Hist.-nat. Mus. Nat. Hung. 64: 93. 1972.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NEW PLANTS IN CUBA III

Basionym:

Sympliysia fioccosa (L.O.Wms.) Borhidi comb. nova

Hornemannia fioccosa L. 0. Williams, Brittonia 18: 248. 1966. (Panama.)

Oplonia tetrasticha (Wr. ex Griseb.) Stearn, ssp. polyece
(Stearn) Borhidi status novus

Basionym: Oplonia tetrasticha var. polyece Stearn, Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Bot. 46 311.
1971.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricac , Tomus 19 (1—4), pp. 47 — 53 (1973)

EIN SCHMUCK DER ALPENGEWÀSSER,

DIE WEIDENRÓSCHEN-GESSELLSCHAFT

(Epilobion fleischeri)

Von

J. Braun-Blanquet

SIGMA, MONTPELLIER

(Eingegangen am 1. Januar, 1973)

L’ Epilobiolum fleischeri appears as a primary associatimi, well developed on

thè alluvai substrate of subalpine torrents in siliceous mountains.

In der Umrahmung der ungestiimen inneralpinen Fliisse lebt eine
bezaubernde, artenreiche Alluvialvegetation, in der das eigenartige Tiefrot
von Fleischers Weidenròschen den Ton angibt.

Herabgeschwemrat existiert das Plànzchen noch auf dem Geschiebe
der Moàsa im Misox bei 260 m, aber sein optimales Gedeinen liegt im Verband
des Epilobion fleischeri der subalpinen Stufe, zwischen 1400 und 2000 in.

Der Verband reicht tief in die alpine Stufe hinein; auf der Gletscherinsel
Isla Persa am Bernina (2530 m) erscheint er in Begleitschaft hochalpiner
Schuttpflanzen.

Auf der Talstufe des Hochrheins im Domleschg, namentlich aber auf
den selten vom Menschen gestòrten Schwemminseln zwischen Rothenbrunnen
und Reichenau (s. Abb.) erscheint eine zweite Assoziation des Epilobion -
Verbandes das Myricarieto-Chondrilletum , dessen Okologie und Syndynamik H.
D. Volk (1938) eingehend behandelt hat, weshalb wir hier nicht darauf zuriick-
kommen.

Nachfolgende: Betrachtungen iiber das Epilobietum fleischeri kònnen
gewissermassen als eine Fortsetzung angesehen werden.

Wir haben die Assoziation an folgenden Stellen Innerbùndens aufgenom-

men:

1., 2. u. 3. Am Vorderrhein bei Rueun (Ruis). — 4. Maira bei Vicosoprano. — 5. Spàrra
hinter Klosters. — 6. Flazbachmiindung bei Schlarigna. — 7. Sils im Oberengadin. — 8.
Avers-Bergalga. — 9. Am Morteratschgletscher. — 10. Inn bei Zernez. — 11. Beverin im Val
Bever. — 12. Inn bei Zernez. — 13. Sei Sufers. — 14. — u. 15. Hinterrhein. — 16. Iin Val
Tuoi. — 17. Am Fliielabach. — 18. Morteratsch. — 19. Vor Zapport. — 20. Am Morteratsch¬
gletscher. — 21. Val Lavinuoz. — 22. Morteratsch. — 23. u. 24. Am Hinterrhein gegen Zapport.
— 25. Am Morteratschgletscher. — 26. Am Flatzbach bei Schlarigna. — Sils (Oberengadin). —
28. Val Muranza. — 29. Val Lavinucz.

Die Zahl der Zufàlligen ein- oder zweimal vorhandenen Arten ist betràchtlich:

Agronyron repens 1.1 (6) Agrostis alpina (16), A. schraderiana 25 A. tennis 1.1 (15),
2.1 (19), Alchemilla fissa 5, A. hoppeana + .2 (1), A. sp. (28), Almus viridis 25, 17, Antennaria
dioica 1.3 (14), (20), Anthoxanthum odoratimi 1, 14, Arabis corymbiflora 21, Arnica montana
5, Athyrium alpestre (10), Calamagrostis arundinacea 4, C. epigeios 2, (15), Campanula barbata
5. C. scheuchzeri (2), Carlina scaulis 22, Cerastium cerastoides 5, Chrysanthemum leucanthemum

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

J. BRAUN-BLANQUET

12, Cirsium spinosissimum (17), Crepis grandiflora 14, 25, Dactylis glomerata 4, Draba carin-
thiaca 16, Deschampsia caespitosa 12, Dryas octopetala 8, Dryopteris filis-mas (9), Epilobium
alpestre 5, E. angustifolium 12, Equisetum arvense 4, Erigeron canadensis 1, 2, E. uniflorus
(28), Euphorbia cyparissias 13, Euphrasia montana 14, E. minima 29, E. salisburgensis 2.1 (8) m,
Festuca ovina var. trachyphylla 1.2 (12), F. pumila (8), Fragaria vesca 4, Galium mollugo ssp.
erectum (2), G. verum 4, Gnaphalium norvegicum 5, Helianthemum nummulariam 13, 22, Hiera-

Abb. 1

cum bupleuroides 2,2 (12), H. dentatum 8, H. auricula 11, 17, H. murorum 12, H . racemosum
7. Hippophae rhamnoides +.2 (1), Juncus alpinus 5, J. filiformi s 5, J. trifidus 23, Koeleria
cristata 16, Leontodon helveticus 23 29, Ligustrum vulgare 5, Luzula spadicea 5, Melilotus albus

4, Myosotis alpestris 28, Nardus strida 20, Onobrychis montana 1.2 (21), Peucedanum ostruthium

5, Phleum alpinum 6, 29, P. pratense 1, Phyteuma betonicifolium 14, Plantago serpentina 5, 7,
Poa annua var. varia 2, P. violacea 1.2 (14), (20), Polygonum bistorta 6, P. viviparum 11, Poten-
tilla aurea 5, (20), Potentilla puberula +.3 (12), 16, P. reptans 1, Primula viscosa (23), Ranun-
culus montanus 5, Rhinanthus alectorolophus 14, Sagina saginoides 5, 29, Salix herbacea (23),
29, S . nigricans 17, S. pentandra 11, Saxifraga exarata 5, S. stellaris 1.1 (5), 9, Sedum album
9, S. annuum (27), S. atratum (16), Sempervivum alpinum 1.2 (14), S. arachnoideumX montanum
1.2 (12), 14, S. tectorum 18. Senecio incanus ssp. carniolicus (28), Silene acaulis (16), S. exscapa
19, S. nutans 1.2 (14), 22, Taraxacum sp. 8, 15, Thesium alpinum 10, 13, Thymus avatus I,
(2), Trifolium thalii +.2 (4), Veronica alpina 29, V . fruticans 16, V . fruticulosa +.2 (8), 2.2 (14),
Bryum sp. 12, II, Cetraria crispa 23, Cladonia pyxidata 14, 23, C. silvatica 14, 23, C. symphi-
carpa 13, Dicranum sp. 2.2, Peltigera rufescens 29, Solorina crocea 23, Lachnea scutellata 29,
Tortella inclinata 1.2. (9).

Die Vielzahl der Zufàlligen (105) verdeutlicht den schwachen Arten-
wettbewerb auf den nicht selten vom Hochwasser iiberspiilten vegetations-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE weidenrOschen-gesellschaft

armen Kiesinseln, die den Hauptstandort des Epilobietum fleischeri aus-
machen.

Zahlenmàssig dominieren die Hemikryptophyten, doch sind es vor allem
Chamaephyten und Nanophanerophyten welche sich an der Bodenlackung

Tabelle 1

Das auf unserer biindnerischen Assoziationstabelle fussende Lebensformenspektrum der Assoziation

zeigt folgenden Auf bau

Artenzahl

Hemikryptophyta

H. scaposa

H. repentia

15.5

H. casepitosa

H. rosulata

8.5

H. reptantia

3.0

H. scandentia

1.5

Chamaephyta

22.5

Ch. suffruticosa

8.5

Ch. reptantia

5.5

Ch. succulenta

5.5

Ch. pulverulenta

Nano-Phaneropliyta

8.5

Therophyta

(1) 1.5

Bryophyta

4.5

Lichenophyta

beteiligen. Die Nanophanerophyten sind durch Jungpflanzen der Làrche,
Myricaria germanica und mehrere Salix arten vertreten.

Die Aufnaliinen unserer Tabelle 1 entsprechen zwei Subassoziationen
deren Auftreten mit dem Verlauf der Assoziationsentwicklung iibereinstimmt.

Diesem Entwicklungsgang parallel geht eine auch den Floristen frappieren-
de Anderung im Bodenchemismus. Die Anfangsstadien der Assoziation
enthalten zahlreiche Kalkpfìanzen. Ihr Deckungsvermogen betràgt 53%
der Gesamtdeckung (Zufàllige nicht beriicksichtigt).

Unter normalen Verhàltnissen nimmt ihr Anteil am Vegetationsteppich
mehr und mehr ab, je weiter die Rodenversaurung fortschreitet. Gleichzeitig
dehnt sich der Moosrasen von Rhacomitrium canescens zur Subassozation
rhacomitrietosum des Epilobietum fleischeri aus. In dieser Subassoziation hat der
Deckungsgrad der T/i/aspi’efea-Kalkpflanzen stark abgenommen (s. Tab.).

Gleybildung wurde nirgends beobachtet.

Ada Botanica Academiae Scienliarum Hungaricae 19, 1973

J. BRAUN-BLANQUET

Die hochgelegenen Aufnahmen (Tab. 1. Aufn. 28) die bereits Anklàngo
an die alpine Ordnung der Androsacetalia zeigen, beleuchten die grosse okolo-
gische Spannweite der Gesellschaft.

Mit der Subassoziation rhacomitrietosum findet die Berasung des vom
Gletscher endgiiltig verlassenen Morànenschotters ihren vorlàufigen Ab-
schluss.

Abb. 2

Dies ist bei der Subass . gypsophiletosum nicht der Fall (da die vom Wasser),
bespiilten Rànder der Flussufer stàndigen Anderungen unterliegen, sei es
wie auch M. Moor (1968) betont, durch Erosion sei es durch Sedimentation.

Der natiirliche Werdegang der Gesellschaft làsst sich nirgends besser
verfolgen als auf den, der menschlichen Einflusssphàre gànzlich entriickten
Alluvionen des Hinterrheins zwischen Reichenau und Rothenbrunnen, wo
ihn H. O. Volk und spàter auch Max Moor analysiert haben. Er ist weit-
gehend von Geschiebekòrnung und Bodenwassergehalt abhàngig, diese mass-
gebenden Faktoren regieren die Weiterentwicklung.

Die Erststadien der Vegetation erscheinen im Geschiebe vielfach strei-
fenartig angeordnet. Den trockenen Feinsand besetzt als Vorlàufer das offene.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE WEIDENRÓSCHEN-GESELLSCHAFT

oft vom Hochwasser iiberflutete, wenig stabile Myricario-Chondrilletum mit
vereinzelten Alpenschwemmlingen ( Gypsophila repens , Campanula , cochlearii -
/o/ia, Linaria alpina).

Den jungen Kiesflàchen an der Grenze des mittleren Sommerwasserstan-
des entspriessen Massen Weidensàmlinge, doch setzt hier das Hochwasser
ihrem Gedeihen bald ein Ziel. Bessere Aussicbt hocb zu kommen haben die
Grauerlenkeimlinge am oberen Rand des Weidengiirtels, wo sie sicb im Verlauf
der Flusseintiefung zum Agropyro-Alnetum incanae weiterentwickeln.

Die etwas erhòht liegenden, trockeneren Kies-und Sandhànge sind vom
Stachelgebiisch des Sanddorns ( Hippophae rhamnoides ssp. fluviatilis) einge-
nommen dessen fahlgelb glànzende Fruchttrauben in scharfem Kontrast
zum Hellgrau des Laubes stehen, aus dem sie hervorleuchten.

Bei der Weiterentwicklung ùbernimmt hier Pinus silvestris die Rolle der
Grauerle und statt der Erlenau ersteht ein Fòhrenwàldchen, wie es auf dem
Rheinschotter bei Rothenbrunnen und Thusis aufkommt. Die gleiche Sukzes-
sion ist von uns auf den Alluvionen der mittleren Durance verfolgt, bescbrieben
und abgebildet worden (1961 p. 55).

Das Agropyro-Alnetum incanae kann lange als Dauergesellschaft bestehen
bleiben, falls keine Anderung des Grundwasserstandes eintritt.

Immerhin làsst sich beute schon ein Eindringen der Fichte feststellen
und es ist vorauszusehen, dass das Agropyro-Alnetum incanae schliesslich von
Piceetum monta num-Klimax verdràngt wird.

In den Westalpen ist die ostschweizerische Subassoziation gypsophile -
tosum durch die Subass. astragaletosum sempervirentis das Epilobietum fleischeri
vertreten.

Die beiden Subassoziationen stimmen floristich weitgehend miteinander
ùberein, doch ist die westalpine Subass. artenreicher.

Diese westalpine Subassoziation astragaletosum sempervirentis haben wir
im Lauf der Jahre an folgenden Stellen nàher untersucht:

1. Bachschutt der Ubaye bei Le Lauzet 960 — 1000 m. — 2. Bayasse — St. Louis 1650 m.
— 3. Alluvionen der Ubayette 1950 m. — 4. u. 5. Guilufer bei Ristolas 1580 m. — 6. Linkes
Guilufer nach Aiguilles. — 7. u. 8. Grobbloekige Alluvion bei Ailefroide (Pelvoux) 1470 u.
1520 m. — 9. u. 10. Silikatmoràne bei Madame Carle 2000 m. — 11. Alluvialebene bei Madame
Carle 1820 m. — 12. u. 18. Arcgeschiebe bei Recula 2000 m. — 13. Am Lauzanier beim Col
de Larche 1960 m. — 14. u. 16. Oberhalb Echalp. Guilalluvionen 1700 u. 1720 m. — 17. An
der Aigne unterhalb le Coin 1910 m. — 19., 20. u. 21. Gletscberalluvionen bei Madame Carle
ca. 2000 m.

Wie das biindnerische Epilobietum fleischeri so erbàlt auch die westalpine
Subassoziations astragaletosum sempervirentis einen wesentlichen Artenzu-
schuss durch zufàllig eingeschwemmte Hochgebirgspflanzen. Auf engem
Raum findet ein aussergewohnlicbes Zusammentreffen von Arten verscbieden-
ster Hòhenlangen und Standorte statt.

Acta Botanica Academiae Scieniiarum Hungaricae 19, 1973

J. BRAUN-BLANQUET

Tabelle 2

Das Lebensformenspektrum des westalpinen Epilobieturn fleischeri ergibt

Artenzahl

Hemikryptophyta

Chamaephyta

11,5

H. scaposa

29.5

C. suffruticasa

H. caespitosa

5.5

C. succulenta

1.5

H. rosulata

5.0

C. reptantia

1.5

H. repentia

6.5

C. pulverulenta

H. reptantia

Nano-Phanerophyta

3.0

Geophyta rizomatosa

4.6

Therophyta

2.0

Bryophyta, Lichenoph.

1.5

Zufàllige Arten des Epilobieturn fleischeri Subass. astragaletosum sempervirentis der
Westalpen:

Achillea erba-rotta 17. A. nana (13), (21), A. millefolium 6, 13, Alchemilla sp. 13, Alnus
incana 2.1. (8) 14. A. viridis 15, Alyssum montanum 12, 18, Anthyllis vulneraria ssp. affinis
2.2 (12), 18. Arabis corymbiflora 12, Arenaria ciliata 3. 13, Artemisia campestris 6. Astragalus
australis 16. A. purpureus 1. A. danicus 13, A. leontinus 17. Barbarea intermedia 6, 13, Berberis
vulgaris 11, Brassica sp. 11, Briza media 13, Buphthalmum salicifolium 16, Campanula rotundi-
folia 4, 13, C. spicata (4), 17, C. trachelium 4. Carlina vulgaris 1, 17, Carum carvi 13, 17, Centaurea
montana 17, C. uniflora 12, Cerastium triviale 8, 13, Cerinthe minor 16, Chrysanthemum leu -
canthemum 1, 17, Cirsium acaule 13, Dactylis glomerata 13, Deschampsia caespitosa 7, Dianthus
caryophyllus ssp. silvester 9, 17, Dryas octopetala 16, Equisetum variegatum 13, Epilobium
angustifolium 13, Erigeron uniflorus 13, Erysimum helveticum 18, Euphrasia minima 1.1 (8),
Euphorbia cyparissias 13, Festuca pulchella 13, Galeopsis intermedia 10, Gentiana campestris

12, 13, Galium mollugo 17, Gregoria vitaliana 4, 17, Helianthemum alpestre 14, Herniaria alpina

5, 16, Hieracium amplexicaule 21, H. hoppeanum (14), H. incisum 20, H. lanatum 14, 16, H.
murorum 17. H. peleterianum 9, H. pulmonarioides 20, H. spec. 4. 14, Hippocrepis comosa 16,
Juncus alpinus 7, 8, Knautia sp. 4, Lactuca perennis 2, 17, Lathyrus pratensis 13, Linaria supina

16, Matricaria matricarioides 6, Melilotus albus 1.1 (1), 6, Minuartia capillacea 3.2—3 (9),

17, Nepeta nepetella 15, Ononis cenisia 6, O. fruticosa -\-.2 (1), 0. rotundifolia 4, Oxytropis lappo -
nica 12. Pinus silvestris Jg 1,(14), Plantago lanceolata 5, Poa pratensis 4, Populus nigra 1,
Pulsatilla alpina 1.1 (13), Polygonum alpinum (14), P. viviparum 8, Prunella vulgaris 7, 8,
Ranunculus montanus 13, R. seguieri 13, Rumex acetosella (21), Sagina procumbens 8, Salix
albicans 1, 15, S. appendiculata 4, 5, S. foetida 13, S. bastata 12. S. nigricans 12, S. pentandra

13, Saxifraga aizoon 9, S. exarata -\-.2 (13), Scabiosa lucida 4, 16, Sedum album 7, 18, S. alpestre
19, 20, S. atratum 13, S. ochroleucum 7, S. reflexum 8, S. rupestre (4) 16, Scrophularia canina

6, S. hoppei (3), Senecio doronicum 13, (21), S. incanus 17, 20, Silene acaulis 11, S. exscapa
(21), S. nutans 18, Sorbus aucuparia (4), Teucrium montanum 3. Thesium alpinum 4. Trifolium
caespitosum (14), T. badium 13, T. pratense 12. T. repens 6. T. thalii 7. Trisetumflavescens 17,
Valeriana tripteris 14, Vicia cracca 6.

Bryum sp. 11, 1,2 (18). Cladonia pyxidata 20. Peltigera rufescens 20, 21, Polytrichum
sexangulare 20.

Als Besonderheiten der Subass. astragaletosum sempervirentis sind
Trifolium saxatile , Astragalus sempervirens , Asperula aristata , Avena montana
hervorzuheben.

Die reichlich vorhandenen Zwergstràucher und chamaephytischen
Halbstràucher machen insgesamt ein Drittel des Artendurckeinanders aus.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

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Tabelle 4

Epilobietum fleischeri subass. astrageletosum sempervirentis

GypsophUa>SaUx daphnoides-X ariantr

Semperrvivum arachnoideum variante

Nummer der Aufnahnie

Hòhe (M.ii.M.)

] 000

1950

1580

1520

1470

2000

1820

2000

1960

1720

1700

1910

2000

Stetigkeit

Lrhrniiforni

Exposition u. Neiguug (°)

S35

S40

—

— '

—

1 leckiingsgrad (%)

Aufnahnieflache (ni*)

100

—

200

100

200

100

(100)

Assoziatioii-Kennarten

Ch. suff.

Epilobium fleischeri Hochst.

1.2-3

2.2

1-2.2

1.2

3.2

+ .2

2.1

4-2

2.2

3.2

4.2-4

3.2-4

3.2-3

2.2

3.2-3

H. rep.

Trifolium pallescens Schreb.

1.1

1.1-2

2.2

1.2

(4)

1.2

II. scap.

Erigeron acer L. ssp. angiilosum (Gaud.) Vacc.

1.1

4-11

•

(+)

Th.-H. ros.

Trifolium saxatile All.

•

l.l

•

Verbands-und Ordnungs-Kennarten

(Epilohion fleischeri, Myricariétalia)

N.-Ph.

My ricaria germanica (L.) Desv.

1.2

2.1

5.5

Bry.

Rhacomitrium canescens Tiium.

+-1.2

•

Lych.

Stereocaulon alpinum Laurer

•

1.1

1.2

•

3.3

•

G. rh.

Petasites paradoxus (Retz.) Bau mg.

•

H. rept.

Hieracium florentinum All.

•

Klassen-Kennarten

(Thlaspietea rotinoli folli)

H. ros.

Hieracium staticifolium All.

2.1

ì.i

2.1

3.1-2

1.1

2.1

2.1-2

Ch. suff.

Gypsophila repens L.

1.2

2.2

1-2.3

1.2

+.2

4.3

4.2

(4)

1.2-3

(4)

Ch. suff.

Rumex scutatus L.

1.1

1.2

(4)

H. ros.

Leontodon hispidus L. ssp. hyoseroides Welvv.

1.1

1.2

1.1-2

(4)

Ch. rep.

Linaria alpina (L.) Miller

1.2

4.2

II. rep.

H. scap.

Campanula cochleariifolia Lam.

Silene vulgaris (Moench) Garcke ssp. prostrata (Gaud.) Sch.

•

+ .2

+■2

•

1.2

et Thell.

•

G. rh.

Poa cenisia All.

+ .2

H. scap.

Erucastrum nasturtiifolium (Poir.) O.E. Schulz

H. csp.

Achnatherum calamagrostis (L.) P.B. (Stipa c.L.)

+ •2

•

Ch. suff.

Arabis alpina L.

G. rh.

Adenostyles glabra (Miller) DC.

+.2

H. scap.

Doronicum grandiflorum Lamk.

(4)

•

Ch. suff.

Centranthus angustifolius (Mill.) DC.

•

Begleiter

H. csp.

G. rh.

H. rep.

H. scap.

H. ros.

Poa alpina L.

Tussilago farfara L.

Lotus corniculatus L.

1.1

ì.i

1.1

•

1.1

2.1-1

1.1-2

2.1

1.1

ì.i

1.2

Biscutella laevigata L.

Anthyllis vulneraria L. ssp. alpestris (Kit.) Br.-Bl.

1.2

2-3.1

•

(4)

2.2

N.-Ph.

Salix daphnoides Vili.

1.2

•

Ch. succ.

Saxifraga aizoides 1,.

2.2

2.1

•

(+)

1.2

•

1.2

H. scap.

H. csp.

Chrysanthemum alpinum L. «

Poa nemoralis L. var. glauca Gaud.

•

1.1

1.2

1.3

(+)

Ch. suff.

H. scap.

H. ros.

Astragalus sempervirens Lamk.

Onobrychis montana DC.

Plantago serpentina All.

1.3

•

2-3.2

<+)

(+)

1.3

l.l

Ph.

Larix decidua Mill. (Klg. et Jungpfl.)

•

N.-Ph.

Salix incana Schrank.

2.2

•

1.2

2.2

1 O

Ch. succ.

H. csp.

Sempervivum arachnoideum L.

Festuca ovina L.

1.1—2

*2.2

1.2

] .2

G. rh.

N.-Ph.

H. rep.

Agrostis alba L.

Salix purpurea L.

Cerastium striclum (Hanke) Gaud.

ì.i

1.2

2.2

4-2

<+)

(+)

4.3

Ch. suff.

Helianthemum grandiflorum Scop.

* 1.2

1.3

(+)

•

Ch. suff.

Calamintha alpina (L.) Link.

4.2

•

Ch. rep.

Ch. suff.

H. scap

Thymus serpyllum L.

Asperula aristata L.f.

Solidago virgaurea L.

4.2

(+>

(+)

1.1

H. rept.

Hieracium pilosella L.

(4)

H. csp.

Avena montana Vili.

•

H. csp.

Festuca rubra L.

1.2

H. ros.

Potentilla crantzii (Crantz) Beck

H. ros.

Alchemilla hoppeana D.T.

+ 1

(+)

Ch. suff.

Astragalus monspessulans L.

•

(4)

Th.

Ononis natrix L.

1.2

H. rep.

Galium pumilum (Lmk.) Rouy

•

H. scap.

Carduus defloratus L.

Erigeron atticus Vili.

1.1

H. scap.

Picris hieracioides L.

H. csp.

Sesleria varia (Jacq.) Wettst.

(+)

H. csp.

Deschampsia flexuosa (L.) Trin.

G. rh.

Agropyron repens (L.) P.B.

+ i

H. rep.

Th.

Arenaria ciliata L.

Sedum annuum L.

+•2

Ch. pulv.

Saxifraga oppositifolia L.

•

2.2

H. rep.

Oxytropis campestris (L.) DC.

•

ì.i

Th.

Euphrasia salisburgensis Hoppe

•

II. scap.

Reseda luteola L.

H. rep.

Campanula rotundifolia L.

•

H. rep.

Campanula scheuchzeri Vili.

H. scap.

Scabiosa lucia Vili.

+.2

H. scap.

Valeriana montana L.

•

(+)

Ch. suff.

Artemisia laxa (Lamk.) Fritsch

•

H. scap.

Leontodon autumnalis L.

H. ros.

Taraxacum officinale Weber ssp.

•

DIE ^ EIDENRÒSCHEN-GESELLSCHAFT

Der seltene hochalpine Steinklee ( Trifolium saxatile) kann als Therophyt
oder aber als Hemikryptophyt auftreten. Hier ist er zu den Hemikryptophyten
gestellt.

Das offene, raschem Wechsel unterworfene Epilobietumfleischeri erleidet
bei jedem Hochwasser Artenverschiebungen und ist daher wenig homogen.

Wirtschaftswert: Die Assoziation, der schònste Schmuck des nackten
Kiesschwemmbodens unserer Alpenfliisse wird selten, etwa von Ziegen,
beweidet.

Als interessantes Lehrbeispiel fiir eine weder homogene, noch dynamisch-
genetisch-einheitliche und dennoch fioristisch gut charakterisierte Assoziation
verdient sie besondere Beachtung.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 55—71 (1973)

GEOBOTANISCHE FORSCHUNGEN
IM CASIN (KÀSZON)-BECKEN

(Ostkarpaten)

Von

S. Csùros

BOTANISCHES INSTITUT D. BABE§ BOLYAI UNIVERSITÀT, CLU.T
(Eingegangen: am 1. Januar, 1973)

The basin of Casin (Kàszon,), at an average heightof700 — 900 m and produced
by thè sinking in of thè Carpathian flis, is hemmed in by mountains of 1100 — 1400 mhight.

The flora of thè basin is relatively monotonous. On thè basis of taxonomical,
systematical, theoretical, biological, floristical and ecological analysis of thè 480 species,
The flora of thè region belongs to thè Central European montane type. In colder habitats
many species living in thè alpine zone e.g. Scorzonera rosea. Achillea Ungulata, Thesium
alpinum. Anemone narcissiflora, Scabiosa lucida, Gymnadenia albida, Ranunculus mon -
tanus, Hypochoeris uniflora, Knautia longifolia — also occur.

Vegetation consists mainly of grassy associations. Forests (oakwood, beeches,
spruces) remain only on mountains removed from villages. A special feature is thè
sporadic contact of acidiphilous oaks ( Genisto-Quercetum petraeae) with spruces ( Hieracio -
Piceetum myrtilletosum). The widest spread grassy associations of thè basin are Agrosti -
Festucetum rubrae montanum, Nardetum strictae montanum siculum, and their transitional
cenoses (Nardo- Festucetum rubrae ); thè driest association is Agrosti- Festucetum rubrae
coronilletosum. In thè habitats of this latter and of thè xeronardeta, first forest can be
successfully introduced.

I. Allgemeine Verhàltnisse

Geographisch liegt das Casin-Becken (Kàszoni medence) zwischen 46°8’
und 46°17’ nòrdlicher Breite und 25°9’ — 26°8’ òstlicher Lànge nòrdlich von
Tirgu-Sàcuiesc und ostlich vom unteren Ciuc-Becken, von dem es durch eine
Reihe von tiber 1000 m hohen Bergkuppen (Cecilie teto 1173 m, Paphegy
1165 m, Botsarka 1193 m, Fenyofeje 1137 m) getrennt ist, die im Norden
im Gipfel Aklosbérc enden, dessen nòrdlichen Abhànge in das Uzului-Tal
abfallen. Gegen Norden ist das Becken durch die Wasserscheide zwischen
Aklosbérc und Kàposztàs havas (1456 m) begrenzt. Gegen Osten trennen die
im Stiden von Kàposztàs havas gelegenen Kuppen (Kopàcsàg 1392 m, Répàt
1292 m, Ftige 1181 m und Gombàsbérc 1199 m) das Becken von den Zufluss-
Tàlern des Uzului, Bratul Incet (Lassuàg) und Apa Rosie (Veresviz). Im
Stiden des Beckens erstreckt sich das Turiei-Gebirge, vom Casin-Tal durch-
quert, welches alle Bàche aus dem Becken sammelt und dem Negru-Bach
zuleitet.

Das Relief des Beckens, dem Felsenformationen fehlen, ist relativ
monoton. Die Energie des Reliefes liegt zwischen 300 und 500 m. Im allge-
meinen dominieren im Becken sanfte Abhànge (Abb. 1), und nur selten sind

Acta Botanica Academiae Scientian n Hungaricae 19, 1973

S. CStjRÓS

die Bach-Tàler von steil abfallenden Hàngen flankiert. Da die Wàlder im
zentralen Teil fast zur Ganze gerodet wurden und hier schon seit wenigstens
sieben Jahrhunderten Landwirtschaft betrieben wird, sind tiefgreifende Boden-
erosionen sehr hàufig (Abb. 5). Die miniere Hohenlege des Beckens selbst

Bicsad : 640 m Miercurea -Ciuc:665m

Abb. 1. Die Klimadiagramme der Gemeinde Bicsad und der Stadt Mercerea-Cinc. Tm
jàhrliche mittlere Temperatur, Pm: jàhrliche miniere Niederschlàge, IAr: Ariditàtsindex

von Em. de Martonne

betràgt ungefàhr 800 — 900 m, die Ortschaften in den Tàlern liegen 719, 710
(Plàiesi) und 681 m (Casinul Nou) hoch.

Das 750 — 900 m hoch gelegene Terrain in der Nàhe der Dòrfer wird
kultiviert, wobei die entfernteren Fluren im Rahmen der Wechsel-Wirtschaft
als Wiesen und Weiden geniitzt werden.

Geologie

Das Casin-Becken ist durch eine teilweise Senkung der Uberschiebungsdecken vom
Typus Ceahlàu-Ciuc entstanden, wodurch es sich von den intramontanen Becken: Gheorgheni,
Ciucul de Sus, de Mijloc, de Jos und Birsei wesentlich unterscheidet.

Gegen Westen ist das Casin-Becken vom unteren Ciuc-Becken durch die Serie des
Bodoker Flysches getrennt, hier durch Sandsteine, Mergel, Tone mit exotischen Blocken
und durch Konglomerate vom Alter Barrem-Apt vertreten, die iiber die Serie des curbicorti-
calen Flysches ùbergeschoben sind, gebildet aus curbicorticalen Sandsteinen, Mergel und
festen Sandsteinen vom Alter Alb-Vrakon. Im zentralen Teil des Beckens erscheinen unter
dem sandstein-schieferigen Flysch der curbicorticalen Flysch-Serie Ablagerungen von Ton-
steinen, Feuersteinen, quarzitischen Sandsteinen von neokomem Alter (Schwarzschiefer-
Serie, Tisaru-Schichten) ùbergeschoben iiber den schieferigen Flysch mit schwarzen Einlagerun-
gen (Toroclej-Schichten) vom Alter Cenoman-Alb. Diese Uberschiebungsdecken (Schwarz-
schiefer-Serie und Toroclej-Schichten) sind den oligozànen Ablagerungen (Lattorf) des sand-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

GEOBOTANICHE FORSCHUNGEN IM CASIN-BECKEN

stein-schieferigen Flysches (Fusaru-Fazies) iiberlagert. Sie treten ihrerseites im Osten mit
einem schmalen Streifen von sandsteinig-schieferigem Flysch von eozànem Alter (Priabon)
in Beriihrung. Die Kuppe, die das Casin-Becken gegen Osten abgrenzt, wird von der symmetri-
schen Antiklinalachse des sandsteinigen Flysches (Tarcau-Fazies) von palàozàn-eozànem Alter
gebildet. Zwischen zwei Gemeinden (Casinul Nou und Plàiefi) haben sich pleistozàne und
bolozàne Schlàmme, Schotter und Sande abgelagert.

Im òstlishen Teil des Beckens sind infolge der postvulkanischen Erscheinungen Mineral-
wasserquellen hàufig (Salutaris, Fehérkò, Borpataka).

Klima

Im Casin-Becken wurden keine direkte Messungen vorgenommen, aus den Daten einiger
nahe gelegener Ortschaften kònnen jedoch auch fiir das Klima des Beckens giiltige Schliisse
gezogen werden. Zur Orientierung mògen die Klimadiagramme (Abb. 1.) der Ortschaft Bicsad
und der Stadt Miercurea-Ciuc dienen. Erwàhnt sei, dass die grossere Hòhenlage und die benach-
barten Waldregionen ein feuchteres, d.h. ein Klima bewirken, das dem von Bicsad àhnlicher
ist, als dem der Stadt Miercurea-Ciuc. Hieraus erklàrt sich die Verteilung der Waldvegetation,
die im Casin-Becken bis zu den Kàmmen mit Mischwàldern (Laub-Nadelwàlder) emporsteigt
wàhrend sie im Ciuc-Becken auf denselben Hòhenlagen durch Nadelwàlder ver treten ist.

Bòden

Die Sandsteine des Flysches, die Mischwàlder (aus Traubeneiche, Birke, Hainbuche,
Rotbuche und Fichte bestehend) und die Fichtenbestànde haben zur Entstehung der braunen
Waldbòden in verschiedenen Podsolierungsstadien beigetragen. Im Becken herrschen die
braunen montanen typischen und podsolierten Waldbòden vor, und nur im sudòstlichen
Abschnitt begegnet man braunen, stark podsolierten Waldbòden und sekundàrem Podsol.
In gròsseren Hòhen, im nordwestlichen und nòrdlichen Teil sind braune saure montane Wald¬
bòden verbreitet.

IL Dber die Flora des Gebiets

a. Die Geschichte der botanischen Forschungen

Von den Hauptverbindungswegen abseits gelegen und ohne touristische Anziehungs-
punkte war das Casin-Becken botanisch sehr wenig erforscht. Als erster Botaniker durchr
querte Akad. E. Pop (17) Casin und veròffentlichte im Jahre 1937 zwòlf Pflanzenarten, unte:
ihnen auch Ligularia sibirica, Dryopteris cristata und Spiraea salicifolia aus der Nahe des
Beckens, u.zw. aus den Tàlern Bra^ul Incet (Lassuàg) und Apa Ro§ie (Veresvìz). Im Sommer
des Jahres 1943 hat eine Gruppe ungarischer Botaniker unter der Leitung von S. Jàvorka
im siidostlichen Teil des Beckens und in den angrenzenden Tàlern, die von E. Pop besucht
worden waren, Forschungen durchgefuhrt, wobei 51 Arten veiòffentlicht wurden,
von denen nur 26 aus dem eigentlichen Becken erwàhnt sind, die iibrigen 25 hingegen aus
den benachbarten Tàlern. Unter jenen 26 aufgezàhlten Arten sind nebst einigen alpinen noch
folgende zu erwàhnen: Equisetum ramosissimum var. pannonicum (Kit.) Jàv., Pedicularis
silvatica, Phyteuma tetramerum und Trifolium spadiceum. Im Jahre 1955 habe ich gelegentlich
der Kartierung der Kràutervegetation der S. R. Rumànien gemeinsam mit Margareta
Csuròs-Kàptalan und Markus §tefan phytozònologische Studien iiber die Wiesen und
Weiden aus diesem Gebiet durchgefuhrt. Einige phytozònologische Probeflàchen wurden in
einigen Arbeiten iiber die Rasen aus Transsilvanien (7, 20) schon publiziert, und Makromyceten-
Studien wurden separat veròffentlicht (6). Im Jahre 1957 wurden auch die Wàlder einschliess-
lich der Makromyceten in den Forschungsbereich einbezogen. Die segetale und ruderale Flora
und Vegetation sind auch heute noch sehr wenig studiert. Infolge der von uns unternommenen
Forschungen ist die Zahl der bekannten Arten aus dem Becken auf 480 Arten und 16 Unter-
einheiten angewachsen.

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19 , 197 3

s. csCrOs

b. Allgemeine Merkmale der Flora

Da der lithologische Aufbau homogen und die Geomorphologie relativ
monoton ist, weist auch die Flora keine Vielfalt auf. Sie zeigt aber einige er-
wàhnenswerte Arten, wie die atlantische Art Pedicularis silvatica L. (auch
von uns gesammelt), die in Rumànien nur von einigen Fundorten in den
Ostkarpaten bekannt ist, Silybum marianum (L.) Gàrtn. (Iacobeni), eben-
falls nur von wenigen Plàtzen in Rumànien zitiert. Unter den Arten, die
gewohnlich an hoheren Standorten wachsen, werden vermerkt: Scorzonera
rosea W. et K., Hypochoeris uniflora Vili., Anemone narcissiflora L., Achillea
Ungulata W. et K., Gentiana utriculosa L., Scleranthus uncinatus Schur, Knautia
longifolia (W. et K.) Koch, Solidago alpestris W. et K., Thesium alpinum L.
und unter den montanen die Arten Arnica montana L., Polemonium coeruleum
L., Trifolium spadiceum L., Dianthus superbus L., Campanula abietina Gris.
et Sch., Rosa pendulina L., Dactylorrhiza sambucina (L.) Soó u. der Karpaten-
Endemit Phyteuma tetramerum Schur.

Die 480 Arten gehòren 59 Familien und 234 Gattungen an, wobei die
Familie Compositae ( Asteraceae + Cichoriaceae) mit 85 Arten die an Arten
reichhaltigste ist, gefolgt von den Familien Poaceae mit 40, Rosaceae mit 31,
Fabaceae mit 30 und Lamiaceae mit 26 Arten.

Was die Lebensformen anlangt, sind in iiberwiegender Mehrheit die
Hemikrytophyten vertreten: 58,30% (281 Arten); es folgen die Therophyten
mit 15,90% (76), danach die Geophyten mit 10, 80% (52), die Chamaephyten
mit 4,60% (22), die Bàume mit 4,60% (22), die Stràucher mit 3,60% (17),
die Helo-Hydatophyten mit 1,30% (6) und die Nanophanerophyten mit 0,90%
(4 Arten).

Im Spektrum der floristischen Elemente dominieren die eurasiatischen
Arten mit 40,35% (194 Arten), gefolgt von der europàischen 14,20% (68),
die zirkumpolaren mit 13,52% (65), die zentraleuropàischen mit 10,90%
(52), die kosmopoliten mit 4,80% (23), die alpinen mit 1,67% (8), die alpinen-
zentraleuropàischen mit 1,45% (7), die alpinen-balkanischen mit 0,84%
(4), die balkanischen mit 1,45% (7), die endemischen mit 2,50% (12), die
dakischen mit 0,63% (3), die atlantischen mit 0,21% (1), die kontinentalen
mit 2,72% (13), die pontischen mit 1,25% (6), die pontisch-mediterranen mit
0,63% (3), die pontisch-pannonischen mit 0,21% (1), die mediterranen mit
2,30% (11) und mit 0,42% (2) die adventiven Arten.

Die grosse Zahl der Hemikryptophyten (281 Arten) und der eurasiati¬
schen (194), der europàischen (68) sowie zentraleuropàischen (52) sowie die
geringe Zahl der pontischen und mediterranen Arten, wie auch die zahlreiche
Vertretung der Holzgewàchse mit 9,10% (43) und der Chamaephyten mit 4,60%
(22), beweisen ganz offensichtlich die Zugehòrigkeit der Flora des erforschten
Gebietes zu der zentraleuropàischen Waldzone. Die relativ grosse Zahl der

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

GEOBOTANISCHE FORSCHUNGEN IM CASIN-BECKEN

zirkumpolaren Elemente (65) und das betràchtliche Vorkommen der alpinen
Arten (Alp., Alp.-Ec, Alp.-B = 3,96%) bezeugen den montanen Charakter
der erforschten Flora.

Zu derselben Schlussfolgerung gelangen wir, wenn wir die Flora des
erforschten Gebiets an Hand einiger òkologischer Kennzahlen analysieren.

Tabelle 1

òkologische

Kennzahlen-

Stufenleiter

W (F)

Artenzahl

3.96

12.30

210

43.70

—

3.54

1.90

1.5

3.12

1.90

—

13.94

20.60

9.00

2.5

13.32

6.45

—

185

38.48

210

43.70

116

24.13

3.5

11.69

3.12

—

7.49

7.08

17.06

4.5

4.16

—

3.75

1.25

4.16

—

Die hier folgende Tabelle enthàlt die Daten der prozentualen Aufteilung der
480 Arten auf die verschiedenen Stufen der Stufenleiter Ellenbergs fiir die
Faktoren Wasser (W) oder Feuchtigkeit (F), ferner Temperatur (T) und
Bodenreaktion (R).

Aus diesen Daten ist ersichtlich, dass den Grossteil der Arten (185) die
Mesophyten stellen ( W: 3) oder diesem Wert nahe liegen (2,5 : 64 — 13, 32%
und 3,5 : 56 — 11,69%). Diese Zahlen verdeutlichen klar, dass die Flora ein
feucht-kiihles Klima andeutet, welches das gute Gedeihen der Laubhòlzer
begiinstigt. Gleichartige Schlussfolgerungen liefern auch die Daten derT-Werte.
Die Arten, die màssige Anspriiche an den Temperatur-Faktor stellen uzw. die
Werte 2,5, 3 und 3,5, bilden die Mehrheit der Flora (256 Arten: 53, 27%).
Sie spiegeln ein gemàssigtes Klima wider wobei die verhàltnismàssig grosse
Zahl der mikrothermen Arten (T : 1, 1,5 und 2 = 125 Arten: 26,04%) und
die geringe Zahl der xerothermen Arten (T : 4 und 5 = 40 Arten: 8,33%) den
Einfluss des montanen Klimas der nahe gelegenen G^birge anzeigen. Das
Ókodiagram der Flora (Abb. 2.) veranschaulicht auch die spezifischen pedolo-
gischen Bedingungen. Die Mehrheit der Arten besitzt ein weites Anpassungs-
vermògen an die Bodenreaktion, was durch die grosse Zahl der Arten aus der
>>0«-Gruppe (gegeniiber dem Sàuregrad indifferente Arten) angedeutet wird
(210 Arten: 43, 70%), wogegen die Gruppe R: 3, die die Arten mit guter

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

s. csOròs

Anpassung an einen schwachen Sàuregrad des Bodens umfasst, ebenfalls
reichlich — mit 116 Arten: 24,13% — vertreten ist. Bemerkenswert ist auch
die grosse Artenzahl aus der Gruppe W : 3 — R : 0, die 20,79% der analysierten

Abb. 2. Das Òkodiagrannn der Flora (480 Arten). Fiir die W — T- und R-Zahlen sind die Skalen

von Ellenberg an gewandt

Flora ausmacht. Thermophile Xero-Mesophyten, in denen sich auch eine schwa-
che Bodenalkàlitàt, sind verhàltnismàssig spàrlich vorhanden. Aus der Vertei-
lung der Arten auf die Stufen des Bodenreaktionsfaktors geht klar hervor,
dass das erforschte Gebiet im allgemeinen von schwach sauren-sauren Bòden
bedeckt ist die auf den Sandsteinen des an Kalkstein relativ armen Karpaten-
Flysches entstanden sind.

Aus dem bisher Dargelegten geht hervor, dass die W-, T und R-Kenn-
zahlen der Arten, die die Flora eines bestimmten Gebiets aufbauen, der
Charakterisierung der pedo-klimatischen Bedingungen der betreffenden dienen
kònnen.

Aria Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

GEOBOTANICHE FORSCHUNGEN IM CASIN-BECKEN

III. Die Vegetation

Als Folge einer intensiven und langwàhrenden anthropo-zoogenen Ein-
wirkung ist das Becken fast wahllos, und nur die Begrenzungskuppen sind mit
einer lichten Holzvegetation bedeckt, die ca. 25% der Gesamtflàche des
Beckens einnimmt. Die sonnigen Hànge sind bis zu einer Hòhe von ca. 1100 m
stellenweise mit Laubmischwald-Uberresten, und hòher binauf mit Fichten-
bestandsresten bedeckt. Sehr interessant ist der direkte Kontakt zwischen
den Eichenwald-Uberresten und den Ficbtenbestànden sowohl im òstlichen
Teil des Beckens wie auch im Nordwesten, auf den sonnigen Hàngen mit
siid-siidwestlicher Neigung. Im Uzului-Tal wurden iiber 1100 m hoch gelegene
Eichenwald-Fragmente in der ausgesprochenen Fichten-Stufe angefiihrt (16).
Dieses Phànomen stellt ein reliktàres Schaubild aus der warmen und relativ
trockenen Boreal-Zeit dar, als in den Ostkarpaten die Rotbuchen-Stufe noch
nicht zustande gekommen war. Der Grossteil der Beckenoberflàche, ca.
60%, ist von Weiden und Wiesen bedeckt, die mit Hasel- und Wacholder-
Stràuchen zerstreut bestanden sind (Abb. 5a, b.)

QUERCO-FAGEA Jakucs 1958
I. SALICETEA PURPUREAE Moor 1958
Salicetelia purpureae Moor 1958
Salicion a 1 b a e Soó 1930 em. Soó 1962

Salicetum albae-fragilis Issler 1926 em. Soó 1957. Fragmente dieser
Gesellschaft begleiten den Casin-Bach als ein unterbrochener Saum, vor und
hinter der Gemeinde Plàiesi. Am Aufbau der Phytozónosen ist neben den
Dominanten auch Sali: t triandra beteiligt !

IL QUERCETEA ROBORI-PETRAEAE Br.-Bl. et Tx. 1943

Pino — Quercetalia Soó 1962 ( Fago Quercetalia robori-petraeae Jakucs 1967)

Pino— Quercetalia Soó 1962

(Fago -Quercetalia robori petreae Jakucs 1967)

A. Veronico (officinalis)-Quercion Pop 1971
(Castaneo-Quercion Soó 1962 p.p.)

1. Genisto ( tinctoriae)-Quercetum petraeae Klika 1932 transsilvanicum
Soó 1962, Gergely 1968 (Luzulo albidae-Quercetum petraeae (Hilitzer 1932)
Pass. 1953, R. et Z. Neuhàusel 1969, dacicum Pop 1971). Diese Gesellschaft

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

s. csCrós

ist fragmentarisch im Norden and Nordwesten des Beckens auf sonnigen,
steileren Hàngen (15 — 25°), in verschiedenen Hòhenlagen von 800 bis
iiber 1000 m vorhanden! Die Temperatur und relative Luftfeuchtigkeit
auf den sonnigen Hàngen sind grossen tàglichen Schwankungen unterworfen,
was die Konkurrenzfàhigkeit der Rotbuche verringert, die Entwicklung der
Eiche hingegen begiinstigt. Auf diese Weise konnten sich die Eichenbestànde
der sonnigen Abhànge aus dem Boreal bis heute erhalten.

Die schiittere Baumschicht (Konsistenz: 0,6) gebildet von Quercus
petraea und Q. robur , beherbergt eine spàrliche Strauchschicht aus zahlreichen
Corylus avellana -, Cytisus leucotrichus -, und kleinen Betula rerrucosa-Exempla-
ren zusammengesetzt, wie auch mit Carpinus betulus . Die Ariditàt des Stand-
orts wird durch die Konstanz und mancbmal durcb die grosse Abundanz
der Xerophyten und Xero-Mesophyten verdeutlicbt, so z. B. durch Festuca
rupicola, Carex montana , Trifolium alpestre , Lathyrus niger , Coronilla varia ,
Dianthus carthusianorum. Silene dubia , Sedum maximum , Potentilla argentea ,
P. alba , Bupleurum falcatum, Cynanchicum vincetoxicum , Origanum vulgare,
Calamintha vulgaris. Viola hirta , Chrysanthemum corymbosum, Hieracium um-
bellatum , Senecio jacobaea, Galium verum und Helianthemum ovatum. Die
saure Bodenreaktion ist durch Luzula albida , Veronica officinalis , Genista
sagittalis , Hypochoeris radicata , Cytisus nigricans und Juniperus communis
angedeutet.

Auf dem weniger geneigten Mikrorelief entwickelt sich eine Poa ne -
moralis- Fazies.

Unter den Moosen besiedeln die Arten der Gattung Ortotrichum die
nòrdliche Seite der Baumstàmme bis zu einer Hòhe von 2 m, wobei sich
Leucodon sciuroides an ihrem Grunde ausbreitet. Die Makromyceten sind
durch die Arten der Gattungen Clytocybe, Russula und Cortinarius vertreten.

Durch die Beweidung vermehrt sich die Betula pendula in diesen Wald-
bestànden erheblich und daraus ergibt sich die Degradationsgesellschaft:
Querco- Betuletum. An der Stelle der einst gefàllten Eichenwàlder haben sich
letzten Endes wenig ertragreiche xero-mesophile Rasen entwickelt, wogegen
die steilen Abhànge (25 — 40°) stark erodiert sind. Diese Standorte (insbesondere
im ostlichen Teil des Beckens, am Unterlauf der Bache Fehérko, Répàt,
Borpatak, usw.) wurden mit Pinus silvestris , Bobina pseudacacia und Lari: c
decidua bepflanzt. Die Kiefer hat sich gut entwickelt, und die in den Quercus -
Bestànden anwesende xeromesophile Flora hat sich erneut eingebiirgert
(Calamintha acinos. Inula britannica , Carlina vulgaris, Poa compressa,
u- a.).

2. Luzulo-Querco-Carpinetum transsilvanicum Soó 1957 bedeckt das
untere Drittel der Hànge oder die weniger steilrti Plàtze, und aus diesem
Grunde wurden auch ihre Standorte fast gànzlich abgeholzt und in Ackerfluren
oder Rasen umgewandelt.

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GEOBOTANICHE FORSHUNGEN IM CASIN-BECKEN

B. Deschampsio-Fagion Soó 1962

3. Deschampsio-Fagetum transsilvanicum Soó (1957) 1962 ( Luzulo -

Fagetum transsilvanicum) ist auf den nòrdlichen Abhàngen ini sudlichen Teil
des Beckens auf stark podsolierten Bòden verbreitet. Der saure Character

Abb. 3. Vegetationsprofil im Tal des Veszes-Baches. 1. Deschampsio-Fagetum mit viel Betula
penduta und Corylus avellans; 2. Nardo- Festucetum rubrae montanum ; 3. Alnetum glutinosae —
incanae ; 4. Hygronardetum montanum ; 5. Agrosti- Festucetum rubrae coronilletosum : 6. Corylle-
tum avellanae ; 7. Genisto ( tinctoriae ) — Quercetum petraeae

der Standorte wird durch alle Vegetationsschichten angedeutet. Die Baum-
schicht besteht aus Fagus silvatica (AD : 4 — 5), Betula verrucosa , Populus
tremula , Quercus petraea , die Strauchschicht aus dem Nachwuchs der Bàume
und aus Daphne mezereum , Sorbus aucuparia , Corylus avellana und Rosa
pendulina . In der Krautschicht herrschen Luzula albida (AD : 2 — 3 !),
begleitet von Calamagrostis arundinacea , Pyrola rotundifolia , P. secunda ,
Majanthemum bifolium , Gentiana asclepiadea , Phegopteris dryopteris , u. a.
Unter den Moosen dominiert auf dem Waldboden Brachythecium salebrosum ,
wogegen unter den Pilzen Lactarius piperatus , L. vellereus , Russula emetica ,
Amanita muscaria , Lactarius torminosus , Boletus scaber , Tricholoma panaeolum
vorherrschen.

III. QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieg. 1937

Fagetalia Pawl. 1926

Alno-Padion Knapp 1942

Alnion glutinoso-incanae (Br.-Bl. 1915) Oberd. 1953.

Alnetum glutinosae-incanae Br.-Bl. 1915, 1910 sàumt als diinner Streifen
die Bachauen. Die von Alnus glutinosa gebildeten Bestànde zeigen feuchtere
Standorte an. Die Assoziation besitzt eine Fazies, in der Equisetum silvaticum

Acla Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

S. CSÙRÒS

vorhcrrscht. In der Krautschicht sind neben den Wald-Meso-Hygrophyten
(Oxalis acetosella , Gentiana asclepiadea , Campanula persicifolia , Polygonatum
verticillatum) die Arten Deschampsia caespitosa , Carex pallescens , Ranunculus
steveni und Angelica silvestris zahlreich anwesend. Im Szetye-Tal wurde eine
Fazies mit Telekia speciosa AD : 3 notiert, in der auch Impatiens noli-tangere
und Chaerophyllum cicutaria einen AD : 2-Wert erreichen.

Fagion dacicum Soó 1962

Chrysanthemo- Piceo- Fagetum Soó 1962 transsilvanicum Soó 1962 tritt
inselartig im Westen des Beckens, auf flacheren Stellen neben den Bachlàufen
auf. Die Krautschicht ist im allgemeinen aus Oxalis acetosella , Pyrola uniflora ,
P. secunda , Polmonaria rubra , Euphorbia amygdaloides , Viola mirabilis , usw.
aufgebaut, aber manchmal auch durch Pteridium aquilinum beherrscht (AD : 3).
Diese Bestandsfragmente sind an Makromyceten sehr reich ( Lactarius deliciosus ,
L. piperatus , L. torminosus , Amanita muscaria und vide andere).

ALBIETI-PICEA Hadac
VACCINIA-PICEETEA Br.-Bl. 1939

Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939
Vaccinio-Piceion Br.-Bl. 1939

tìieracio (transsilvanici) — Piceetum Pawl. et Br.-Bl. 1934 em. Borhidi
1957 subass. myrtilletosum Borhidi 1957 ist im ostlichen und nordòstlichen
Teil des Beckens auf den iiber 1200 m hoher Bergkuppen ausdriicklich anwesend
(Abb. 5.)

MOLINIO-ARRHENATHEREA Soó 1968
ARRHENATHERETEA Br.-Bl. 1947, 1951

Arrhenatheretalia Pawl. 1928

Arrhenatherion elatioris Br.-Bl. 1925, Pawl. 1928

Arrhenatheretum elatioris (Br.-Bl. 1919) Scherer 1925 trisetetosum flavescen-
tis Horvatic 1930, Soó 1957, Trisetum flavescens subass. Soó 1927. Erscheint
in den Auen der Bàcher in der Nàhe der Ortschaften. In den Rasen treten
die flir die meso- und mesohygrophilen Auenweiden charakteristischen Arten
Arrhenatherum elatius , Phleum pratense , Festuca pratensis auf. Trifolium
pratense oder Geranium pratense bilden charakteristische Fazies. An weniger
feuchten Stellen mit CaC03-Anlagerungen ist Heracleum sphondylium vertreten.

-4cta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

GEOBOTANISCHE FORSCHUNGEN IM CASIN-BECKEN

Cynosurion cristati Br.-Bl. et Tx. 1943
(Agrosti-Festucion rubrae Puscaru-Soroceanu 1956)

In den Karpaten weist der Verband mehrere gut umschriebene Assozia-
tionen auf ( JurkÓ). Zwei von ihnen sind im Casin-Becken reichlich entwickelt.

Abb. 4. Das Òkostruktur-Diagramm von Agrosti- Festucetum rubrae coronilletosum

1. Agrosti- Festucetum rubrae Csuros-Kàptalan 1964 subass. coronilletosum
Jurkó 1969 wird als jene Gesellschaft betrachtet, die den Verband Cynosurion
in niedrigeren Hòhen vertritt. Im erforschten Gebiet ist das Vorkommen
etwas hòher gelegen (700 — 900 m), doch werden die òkologischen Faktoren
der niederen Hòhenlagen durch die siidliche Exposition und durch die starke
Neigung der Standone kompensiert, fiir die Entwicklung der Xerophyten
und Xero-Mesophyten bestehen somit geeignete Bedingungen. Die Phytozòno-
sen dieser Assoziation haben sich auf einstigen Stellen der Gesellschaft Genisto -
Quercetum entwickelt, so dass sich viele Meso-Xerophyten aus der Kraut-
schicht der Wàlder auch in den Rasen erhalten haben. Dieselbe Assoziation
wurde unter dem Namen Agrosti- Festucetum rubrae subxerophilum Gergely
1964 auch aus anderen Gebieten beschrieben. Das Okodiagramm der Gesell¬
schaft (Abb. 4.) zeigt uns klar, dass die Mesophyten (W : 3) und die feuchtig-
keitsindifferenten Arten (W : 0) auch ein weites Anpassungsvermògen an die

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S. CSÙRÓS

Bodenreaktion (R : 0) besitzen. In dieser Gesellschaft sind aber die Xero-
Mesophyten (W : 2) mit grossen Temperatur-Anspriichen (T : 4) zahlreich.
Im floristischen Aufbau der Phytozònosen spiegeln sich offensicbtlich die
relativ warmen und trockenen Charakterziige der Standorte.

Intensive und irrationale Beweidung hat das Schiitterwerden oder
sogar die gànzliche Vernichtung einiger Gramineen mit hohem Futterwert
verursacht, der Deckungsgrad der Yegetation sinkt erheblich bis auf 70 — 60%,
und dadurch nimmt die Erodierung ein gròsseres Ausmass an.

Eine andere Art der Degradierung dieser Rasen ist die Ausbreitung des
Juniperus communis , der schliesslich zur Entstehung der Assoziation Junipe -
return communis aus dem Prunion spinosae-Y erb and fiihrt.

Das Ertragspotential dieser Rasen kann mit hòchstem Wirkungsgrad
durch Rotfòhren-Plantagen bewirtschaftet werden!

2. Agrosti- Festucetum rubrae montanum Csuros et Resmerità 1960.
Eine an Arten sehr reiche Gesellschaft, die ausgedehnte Flàchen vor allem im
òstlichen Teil des Beckens einnimmt, die weniger geneigt sind und vereinzelt
Haselstràucher aufweisen (Photo 5 a, b). Diese Rasen sind auf den Platzen
der Weissbuchen- und Traubeneichen-Wàlder bzw. auf jenen der azidophilen
Rotbuchenbestànde entstanden. Die Assoziation ist durch die Anwesenheit
folgender montaner Pflanzenarten charakterisiert: Dianthus superbus , Gentiana
praecox , Phyteuma spicatum , Alchemilla vulgaris , Campanula rotundifolia ,
Ranunculus montanus , Centaurea austriaca , Platanthera bifolia. Die Anwesen¬
heit dieser Arten zeigt frisch-feuchte Standorte an. Im Umkreis der Hasel¬
stràucher sind Waldrelikte, wie z. B.: Helleborus purpurascens , Symphytum
tuberosum , Gentiana asclepiadea , Lilium martagon , Euphorbia amygdaloides ,
u. a. hàufig anzutreffen.

NARDO-CALLUNETEA Preisg. 1949
Nardetalia (Oberd. 1949) Preisg. 1949
Nard o-A grostion tenuis Sillinger 1933

1. Nardo- Festucetum rubrae Maloch 1932 ( Festuceto [rubrae]- Nardetum
strictae montanum Csuros et Resmerità 1960; Campanulo [ abietinae ]- Nardo-
Festucetum commutatae Boscaiu 1971). Diese Gesellschaft stellt eine Ubergangs-
phase von der vorangehenden Assoziation zu den montanen Borstgrasrasen
dar. Die Phytozònosen gedeihen vorziiglich auf schattigen Hàngen (N, NE
und NW) an kiihleren, feuchten Standorten, die die Ansiedlung und Aufrechter-
haltung einiger Arten der hohen Lagen ( Knautia longifolia , Scorzonera rosea ,
Achillea Ungulata , Gentiana praecox , Hypochoeris uniflora , Ranunculus monta¬
nus) begiinstigen. In diesem Rasen treten das Borstgras mit einem hohen

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GEOBOTANISCHE FORSCHUNGEN IM CASIN-BECKEN

Tabelle 2

Agrosti-Festucetum rubrae Csuròs-Kàptalan 1964, coronillelosum Jurkó 1969

Artenname

Mezofile u. indifferente Arten:

W. 3 Cynosurion- u. Arrhenatherion-

Arten:

Festuca rubra

2—3

H — 2-3

2-4

Achillea millefolium

+-i

Campanula patula

Chrysanthemum leucanthemum

+- 2

+-1

Plantago lanceolata

+-1

Polygala vulgaris

Linum cathurticum

+-1

III

Trifolium repens

Cerastium fontanum ssp. triviale

III

Cerastium fontanum ssp. triviale

III

Hypochoeris radicata

Centaurium minus

Trifolium campestre

+-1

Gnaphalium silvaticum

•

W : 0

Agrostis tenuis

2-4-5

2-4

Anthoxanthum odoratum

+-1

Trifolium pratense

1—2

III

+-1

Briza media

Campanula rotundifolia

•

W : 1.5 Feslueetalia- Arten:

Centaurea micranthos

H — 2

Trifolium arvense

+-1

III

Festuca rupicola

Veronica orchidea

Calamintha acinos

•

W : 2

Medicago falcata

+-2

III

Anthyllis vulneraria

H — 2

Asperula cynanchica

III

Dianthus carthusianorum

H — 2

III

Thymus glabrescens

+-2

III

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

s. csCròs

Tabelle 2 (Fortsetzung)

Artenname

S cabiosa ochroleuca

H — 2

III

Coronilla varia

+-2

III

Hypericum perforatimi

III

Fragaria viridis

Trifolium ochroleucum

+-1

4 — 1

Potentilla argentea

+-1

Koeleria macrantha ( gracilis )

H — 2

Potentilla thuringiaca

Potentilla patula

Silene nutans

III

Bupleurum falcatimi

Salvia verticillata

Echium vulgare

III

Seseli annuum

+ -1

III

W : 2.5

Filipendula vulgaris

+ -1

+-1

Senecio jacobaea

Galium verum

+-1

Knautia arvensis

III

Lotus corniculatus

+-1

Trifolium montanum

III

+-1.2

III

Genista tinctoria

III

Helianthemum hirsutum

III

Pimpinella saxifraga

+-1

III

Peucedanum oreoselinum

III

Euphrasia strida

III

Plantago media

III

Hieracium pilosella

Leontodon hispidus

+-1

III

•

Viola canina

4~i

Daucus carota

H — 2

Carlina acaulis

Rosa canina

III

Juniperus communis

III

Crataegus monogyna

•

A : 6 Aufnahme aus dem Casin- (Kàszon-)Becken
B : 16 Aufn. von I. Gergely (12)

C : 5 Aufn. von M. Ciurchea aus dem Olt-Tal in den Siidkarpaten

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

GEOBOTANICHE FORSCHUNGEN IM CASIN-BECKEN

AD-Wert (3, 3 — 4) und andere azidophile Arten (Antennaria dioica , Viola
canina , Vaccinium vitis-idaea, Luzula albida usw.) auf.

2. Nardetum strictae montanum Sillinger 1933, Domin subass. reg. siculum
Resmerità et Csuròs 1963 verkòrpert den Grossteil der Rasen aus dem Casin-
Becken. Durch die Wechselniitzung der Rasen (1 Jahr Mahd, 1 Jahr Weide)

Abb. 5. a. Agrosti- Festucetum rubrae- und Nardo- Festucetum rubrae- Wiesen mit einzelnen
Corylus avellana und Quercus robur- Exemplaren durchsetzt: die Wiesen erreichen die Fichten-
wàlder am Kopàcsàg-Berg; b. — Idem auf dem Répàt-Berg; c. Erodiertes Gelànde im Tal des
Vàgàs-Baches. Im Vordergrund kultivierte Land; d. Uberreste der Genisto-Quercetum-Wàlder
und Agrosti- Festucetum rubrae coronilletosum-Rasen im Veszes-Tal

und wahrscheinlich auch wegen des schieferigen Muttergesteins, das die Durch-
liiftung des Bodens ermòglicht, unterscheiden sich diese Rasen von anderen
Borstgrasbestànden aus Rumànien ( Nardetum strictae biharicum , Nardetum
strictae marmar ossicum) durch die àusserst grosse Zahl der Bestandsarten.
(20, 26).

Die Gesellschaft ist ausserdem noch gekennzeichnet 1. durch das Vor-
handensein der subalpinen Arten Thesium alpinum , Gymnadenia albida ,
Ranunculus montanus , Achillea Ungulata , Scabiosa lucida , Anemone narcissi-
flora , usw.. 2. durch die montanen Meso-Hygrophyten, wie Potentilla erecta ,
Dianthus superbus , Trollius europaeus , Veratrum album , Gentiana asclepiadea ,
G. praecox, Botrychium lunaria und viele Orchideen: Gymnadenia conopea ,
Dactylorrhiza maculata. Traunsteinera globosa , Platanthera bifolia , u. a. 3.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

s. csCrós

durch die grosse Abundanz und Stetigkeit der azidophilen Arten Luzula
nitida , Viola canina (K : V), Antennaria dioica , Vaccinium vitis-idaea , Campanu¬
la rotundifolia , Veronica officinalis und 4. durch die zahlreichen Fabaceen-
Arten Trifolium pannonicum , T. montanum , T. alpestre , T. pratense , T. repens
(K : III-V).

Hygronardetum montanum entwickelt sich unter reicheren Feuchtig-
keitsbedingungen, die durch Carex pallescens , C. flava , Juncus conglomeratus ,
J. rochelianus , J. atratus , Deschampsia caespitosa , Lychnis flos-cuculi, Lysi-
machia vulgaris , usw. angezeigt werden. Es ist wenig verbreitet.

Caricetum echinatae ist durch verarmte Fragmente auf kleineren Flàchen
im Westen des Beckens vertreten.

Aus den durchgefuhrten Forschungen geht hervor, dass fiir eine Stei-
gerung der landwirtschaftlichen und forstlichen Nutzung eine Bewaldung
insbesonders der erodierten und der von Agrosti-Festucetum rubrae subass.
coronilletosum eingenommenen Flàchen durch Rotfòhren-Plantagen zu emp-
fehlen wàre. Die Rasen ihrerseits kònnen durch eine Umwandlung der Borst-
grasbestànde in solche mit Festuca rubra und Agrostis tenuis verbessert werden.

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Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

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Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1 — 4), pp. 73 — 79 (1973)

PRELIMINARY NOTES ON THE SUBTRIBE
CENTAUREINAE

J. Dostàl

PRAHA

(Received: January 1, 1973)

The present paper deals with thè taxonoray of thè subtribe Centaureinae (fain.

Asteraceae): thè author divided this subtribus into 51 genera. The types and some other

data of these genera are added.

The taxonomy of thè subtribe Centaureinae is made difficult by thè
relative uniformity of thè fiorai characters and by variability of thè vegetative
organs. The main guide for thè systematic arrangement of thè genera is thè
presence of assumed primitive characters in thè oldest taxa, e. g. suffruticulous,
woody at thè base, leaves not divided, not decurrent, heads great, bracts
large, relatively thick at base, with indistinct, not divided appendages, florets
relatively large, corollas 5-fide, achens large, each with a paleaceous pappus.
The delimination of genera is also very difficult and dependent on thè opinion
of thè taxonomist, because to elect a certain group of characters for a delimita-
tion of genera from thè set of all taxonomic important characters of species
of this subtribus is almost impossible. With regard to thè geographical areas,
to thè evolution, to thè trends of variability, to thè karyotypes, to thè homogen-
ity and also to thè complex of morphological as well as anatomical characters
respectively, thè following distribution of thè subtribus in small genera is
presented.

I have used thè morphology of pollen grains as a basis for thè inner
taxonomy of thè subtribus, because Wagenitz (1955) has discovered a very
interesting and important feature, i. e. that there are 7 main forms of pollen
grains, which are in dose relation to thè evolution, morphology, as well as
to thè karyotype and phytogeography of thè groups concerned. I have classified
groups of indentical pollen grain-type according to thè morphology of fruits
(as has been elaborated by Dittrich) and of thè involucral bracts and their
appendages, as well as according to thè habits of plants. The total habitus
is a very important character, its evolution is in accordance with thè evolution-
ary morphology of thè different organs.

Asteraceae — tribus Cardueae Melchior in Engl. Syl., Pfl.-Fam., ed
12, 2: 494 (1964). — Typ.: Carduus L. — Subtribus Centaureinae Hoffm. in
Engl. et Prantl Nat. Pfl.-Fam. 4/5 : 329 (1893). — Typ.: Centaurea L.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

J. DOSTAL

§ 1. Pollen type “ Serratula” (Wagenitz 1955)

1. Centaurodendron Johow in Svenska Yet. Ak. Handl. 51: 57 (1914). —
Typ.: Centaurodendron dracaenoides Johow ib. (1914). — Spec. 2. — Insula
Juan Fernandez

2. Palaeocyanus Dostàl nom. n., stat. n. — Bas.: Centaurea sect. Palaeo-
typus Nyman Consp. 2: 420 (1879) in nota cum? — Typ.: Centaurea crassi -
folia Bertol. in Ann. St. nat. Bologna 2: 359 (1829) = Palaeocyanus crassi-
folius (Bertol). Dostàl comb. n. — Spec. 1 — Insula Melita

3. Cheirolephus Cass. Dict. 50 : 247 (1827). — Centaurea sempervirens
L. Sp. pi. 913 (1753) — Cheirolophus sempervirens (L.) Pomel (Nouv. mat.
fi. Atl. 32 (1874). — Spec. 15. — x = 12,15. — Europa austro-occ., ins.
Canarienses

4. Serranda L. — Typ.: Serratula tinctoria L. Sp. pi. 816 (1753). —
Spec. 67. — x = 11, 12, 13, 14, 15, 16. — Eurasia, Africa borealis

5. Rhaponticum Ludwig Inst. reg. veg., ed. 2 : 123 (1757). — Typ.:
Centaurea rhapontica L. Sp. pi. 915 (1753) == Rhaponticum scariosum Lam.
Fi. Fr. 2 : 38 (1778). — Spec. 23. — x = 12, 13, 14. — Eurasia

6. Synurus Iljin in Not. System, herb. Inst. Ac. Leningrad 6/2 : 35 (1925).
— Typ.: Onopordon deltoides Aiton Hort. Kew. 3.: 146 (1789) = Synurus
deltoides (Aiton) Nakai Koryo Sikensis no Japan 64 (1927). — Spec. 1. — x =
13 — Asia orient.

7. Leuzea DC. FI. Fr. 4:109 (1805). — Typ.: Centaurea conifera L. Sp.
pi. ed. 2 : 1294 (1763) == Leuzea conifera (L.) DC. in Ann. Mus. Nat. Paris
16/2 : 22 (1810) — Spec. 4. — x = 9, 13. — Mediterraneum occ.

8. Tricholepis DC. in Guill. Arch. bot. 2:231 et 515 (1833) et Prodr.
6 : 563 (1838). — Typ.: Tricholepis furcata DC. in Deless. Ic. select. 4 : 74
(1839) et Prodr. 6 : 563 (1837). — Spec. 15 — x = ? — Asia

9. Plectocephalus D. Don in Sweet Brit. fi. gard., ser. 2 : 51 (1796). —
Typ.: Centaurea americana Nutt. in Journ. Ac. Pbilad. 1821 : 117 (1821) =
Plectocephalus americanus (Nutt.) D. Don in Sweet 1. c. 51 (1796). — Spec.
8. — x = 11 — America, Africa

10. Callicephalus C. E. Meyer Verz. 66 (1831). — Typ.: Centaurea nitens
Bieb. in Willd. Sp. pi. 3/3 : 2305 (1803) = Callicephalus nitens (Bieb.) C. A.
Meyer Yerz. 66 (1831). — Spec. 1 — x = ? — Asia

11. Plagiobasis Schrenk in Bull. Ac. phys.-mat. se. St. Petersb.
3/7: 108 (1845). — Typ.: Plagiobasis centauroides Schrenk 1. c. 109 (1845) =
Plagiobasis dshungaricus Iljin in Bull. Jard. bot. Ac. se. Urss 30 : 357 (1931,
ed. 1932). — Spec. 1 — x = ? — Asia centr.

12. Russovia C. Winkler in Acta horti Petropolitani 11/2 : 281 (1892)
emend. Czerepanov in FI. Turkest. 7 : 252 (1960). — Typ.: Serratula sogdiana
Bunge PI. Lehmann. in Mém. Ac. se. St. Petersb. 7 : 367 (1851) = Russovia

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

PRELIMINARY NOTES ON CENTAUREINAE

sogdiana (Bunge) Fedtschenko Perec. rast. Turkest. 4 : 267 (1911). — Spec.

1 — x = ? — Asia centr.

13. Syreitschikovia Pavlovski in Fedde Rep. 31 : 192 (1933). — Typ.:
Serratula tenuifolia Bong. in Bull. Ac. se. St. Petersb. 8 : 340 (1841) = Syreitschi¬
kovia tenuifolia (Bong.) Pavlovski in Fedde Rep. 31 : 192 (1933). — Spec.

2 — x = ? — Asia Centr.

14. Cyanastrum Cass. Dict. 44 : 39 (1826). — Typ.: Centaurea muricata
L. Sp. pi. 918 (1753) == Cyanastrum muricatum (L.) Dostàl in Acta Univ.
Olomuc. Fac. rer.-nat. 31 : 26 (1969). — Spec. 1 — x = ? — Hispania, Africa
boreal.

15. Amberboa (Pers.) Less. Syn. Compos. 8 (1832) nom. Cons. — Typ.:
Centaurea moschata L. Sp. pi. 909 (1753) excel. /? amberboi = Amberboa mo-
schata (L.) DC. Podr. 6 : 559 — 600 (1838) emend. Tzvelev in FI. Urss 28 : 325
(1963). — Spec. 7 — x = 8 — Asia, Europa austro-or.

16. Volutarella Cass. Dict. 44 : 39 (1826). — Typ.: Centaurea lippii L.
Sp. pi. ed. 2 : 1286 (1763) = Volutarella lippii (L.) Cass. Dict. 44 : 39 (1826). —
Spec. 7 (?11) — x= 8,9 — Mediterraneum.

17. Goniocaulon Cass. in Bull. Soc. philom. Paris 34 (1817) et Dict. 19 :
201 (1820). — Typ.: Centaurea indica Less. in Linnaea 14 : 84 (1831) =
Goniocaulon indicum (Less.) Dostàl in Acta Univ. Olomuc. fac. rer.-nat.
31 : 28 (1969). — Spec. 3 — x == ? — India

18. Mantisalca Cass. in Bull. Soc. philom. Paris 142 (1818) p. p. et
Dict. 29 : 80 (1825). — Typ.: Centaurea salmantica L. Sp. pi. ed. 2 : 1299
(1763) == Mantisalca salmantica (L.) Briq. et Cavili, in Arch. Se. Phys. — nat.
Genève, ser. 5, 12 : 111 (1930). — Spec. 4 — x = 9, 10, 11 — Mediterraneum
centr. et occid.

19. Acroptilon Cass. Dict. 50:464 (1827). — Typ.: Centaurea repens
L. Sp. pi. ed. 2 : 1293 (1763) == Acroptilon repens (L.) DC. Prodr. 6 : 663 (1838)
amplif. Dostàl. — Spec. 2 — x = 13 — Europa orient. et Asia occid.

20. Phalacrachaena Iljin in Not. System. Herb. Inst. Ac. se. Leningrad
7/3 : 51 (1937). — Typ.: Centaurea inuloides Fisch. ex Janka in Oest. bot.
Zeitschr. 32 : 280 (1882) = Phalacrachaena inuloides (Fisch. ex Janka) Iljin
1. c. 51 (1937). — Spec. 2 — x = ? — Europa austr., Asia occid. et centr.

§ 2. Pollen type “ Centaurium ” (Wagenitz 1955)

21. Centaurea L. Sp. pi. 909 (1753) prò min. p. — Typ.: Centaurea centa -
rium L. Sp. pi. 910 (1753). — Spec. 25 — x = 15 — Eurasia

22. Stizolophus Cass. Dict. 44 : 35 — 36 (1826). — Typ.: Centaurea balsa¬
mita Lam. Enc. méth., Botan. 1 : 667 (1783) = Stizolophus balsamita (Lam.)
Cass. exTachtadjan et Fedtsch. FI. Jerevana 329 (1945). — Spec. 5 — x = 12,
13 — Asia occid. et centr.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

J. DOSTAL

§ 3. Pollentype “ Crupina ” (Wagenitz 1955)

23. Crupina Cass. Dict. 12 : 67 (1819). — Typ.: Centaurea crupina L. Sp. pi.
909 (1753) = Crupina vulgaris Pers. ap. Cass. Dict. 12 : 68 (1819). — Spec. 4 —
x = 14, 15 — Eurasia, Africa borealis

§ 4. Pollen type “ Scabiosa” (Wagenitz 1955)

24. Colymbada Hill. Veg. syst 4 : 31 (1762) p. p. em. Holub in Preslia
44 : 217 (1972). — Sagmen Hill. 1. c. 35 (1762) p p. — Typ.: Centaurea collina
L. Sp. pi. 918 (1753) == Colymbada collina (L.) Holub in Folia phytotaxon.
geob. 7 : 315 (1972). — Spec. 113 — x = 9, 10, 11, 12, 15 — Eurasia, Africa
borealis.

25. Stephanochilus Coss. et Durieu PI. Alger. exsicc. ex Benth. in Benth.
et Hook. f. Gen. pi. 2 : 477 (1873). — Typ.: Centaurea omphalodes Coss. et
Durieu in Bull. Soc. bot. France 42 : 397 (1875). = Stephanochilus omphalodes
(Coss. et Durieu) Coss. et Durieu FI. Alger. exsicc. ex Benth. in Benth. et
Hook. f. Gen. pi. 477 (1873). — Spec. 1 — x = ? Africa borealis

§ 5. Pollen type “Jacea” (Wagenitz 1955)

26. Grossheimia Sosnovski et Takhtajan in Doklady Ak. n. SSSR 2/1 : 22
(1945). — Typ.: Centaurea macrocephala Muss.-Puschk. ex Willd. Sp. pi.
3/3 : 2298 (1903) = Grossheimia macrocephala (Muss.-Puschk.) Sosnovski et
Takhtajan in Doklady Ak. n. Sssr 2/1 : 23 (1945). — Spec. 2 — x= 9 — Asia
Minor et Caucasus.

27. Chartolepis Cass. Dict. 44 : 36 (1826). — Typ.: Centaurea glastifolia
L. Sp. pi. 915 (1753) == Chartolepis glastifolia (L.) Cass. Dict. 54 : 492 (1829).
— Spec. 4 — x = 9, 12 — Eurasia

28. Wagenitzia Dostàl gen. n. — Rhizoma polycephalum, crassum;
caulis basi foliis emortuis obtectus; folia elevatilo venulosa, apice spinuloso
mucronata; anthodia medicora, involucra ovoidea, bracteae apice spinosae
spinis basi fere palmato spinulosis; corollae luteae; achaenia compressa,
pappus duplex, setis scabris. — In honorem cl. prof. Gerh. Wagenitz in
taxonomia generis Centaurea investigatoris celeberrimi dedicatimi. — Typ.:
Centaurea lancifolia Sieb. ex Spreng. Syst. veg. 3:405 (1826) Wagenitzia
lancifolia (Sieb. ex Spreng.) Dostàl comb. n. — Spec. 3 — x = ? Insula Creta et
Samos, Asia Minor (et? Africa boreal.)

29. Tomanthea DC. Prodr. 6 : 564 (1838), amplif Takhtajan in Trudy
molod. naucn. rabotn. Armjans. Ak. N. SSSR 1939 : 240 (1939) et Czerepanov
in Not. System, herb. Inst. bot. Ak. Se. Leningrad 20 : 472 (1966). — Typ.:
Tomanthea aucheri DC. Prodr. 6 : 564 (1838) — Spec. 7 — x = 9 — Asia occid.
et centr.

30. Paraphysis (DC.) Dostàl stat. n. — Basion: Amberboa sect. Paraphysis
DC. Prodr. 6:560 (1838). — Typ.: Amberboa decurrens DC. Prodr. 6 : 560

Acla Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

PH ELIMINAR Y NOTES ON CENTAURENAE

(1838) — Paraphysis decurrens (DC.) Dostàl comb. n. — Spec. 1 — x = ? -
Asia Anterior

31. Erinacella (Rechinger f.) Dostàl stat. n. provis. — Basion.: Centaurea
sect. Erinacella Rechinger f. in Oest. bot. Zeitschr. 97: 258 (1950). — Typ.:
Centaurea erinacella Rechinger f. 1. c. 263 (1950) — Erinarella rechingeri Dostàl
nom. n., comb. n. — Spec. 1 — x = ? Persia

32. Ptosimopappus Boiss. Voy. bot Espagne 2 : 759 (1845). — Typ.:
Ptosimopappus bracteatus Boiss. Diagn. ser. 1, 10 : 104 (1849). — Spec. 1 — x=
= ? — Asia Minor

33. Microlophus Cass. Dict. 44 : 37 (1826). — Typ.: Centaurea behen
L. Sp. pi. 914 (1753) = Microlophus behen (L.) Takhtajan in Takhtajan et
Fedtsch. FI. Jerevan 326 (1945). — Spec. ca 20. — x = 8 — Europa austro-
orient., Asia occid. et centr.

34. Cynaroides (Boiss). Dostàl stat. n. — Basion.: Centaurea sect. Cyna-
roides Boiss. ex Walp. Repert. bot. syst. 6: 300 (1846). — Syn.: Centaurea sect.
Cynaropsis Wagenitz in Willdenowia 2: 472 (1960). — Typ.: Centaurea regia
Boiss. Diagn. ser. 1. 6: 135 (1845) = Cynaroides regia (Boiss.) Dostàl comb. n.
— Spec. 27 — x = ? — Europa austro-or. Asia occid.

35. Acosta Adans. Fam. pi. 2 : 117 (1763), non all. — Syn.: Acrolophus
Cass. Dict. 44 : 253 (1826); Spilacron Cass. ib. 50 : 238 (1827). — Typ.: Cen¬
taurea spinosa L. Sp. pi. ed. 2 : 1290 (1763) = Acosta spinosa (L.) Scopoli
Inst. hist. nat. 124 (1772). — Spec. ca 80. — x = 9, 13 — Eurasia, Africa
borealis

36. Zoegea L. Mant. pi. 15 (1767). — Typ.: Zoegea leptaurea L. Mant.
pi. 117 (1767). — Spec. 7 — x = ? — Arabia, Asia occid. et centr.

37. Oligochaeta (DC.) C. Koch in Linnaea 17 : 42 (1843). — Basion.:
Serratula sect. Oligochaeta DC. Prodr. 6: 671 (1838). — Typ.: Serratula divaricata
Fisch. et Meyer Ind. sem. horti bot. Petropol. 1 : 37 (1835) = Oligochaeta
divaricata (Fisch. et Meyer) C. Koch 1. c. 43 (1843). — Spec. 3 — x = 12 — Asia
occid. centr.. India boreal.

38. Schischkinia Iljin in Fedde Rep. 38 : 73 (1935). — Basion.: Microlon -
chus sect. Leucocentra Bunge Del. sem. horti bot. Dorpat. 8 (1843) et in Linnaea
18 : 155 (1844). — Typ.: Microlonchus albispinus Bunge 1. c. 8 (1843) ==
== Schischkinia albispina (Bunge) Iljin 1. c. 73 (1935). — Spec. 1 — x = ? —
Asia Anter. et centr.

39. Calcitrapa Adans. Fam. pi. 2 ; 116 (1763) s. 1. em Dostàl — Typ.:
Centaurea calcitrapa L. Sp. pi. 917 (1753) = Calcitrapa stellaris Hill Herb.
Brit. 1 : 76 (1769). — Spec. 58 (-70?) - x = 8, 9, 10, 11, 12, 13 - Eurasia,
Africa boreal.

40. Melanoloma Cass. Dict. 29 : 472 (1823). — Typ.: Centaurea pullata
L. Sp. pi. ed. 2 : 1288 (1763) = Melanoloma pullatum (L.) Cass. 1. c. 472 — 473
(1823) em. Boiss. FI. Or. 3 : 704 (1875). — Spec 3 — x = 11 — Mediterraneum

Ada Botanica Acad»miae Scientiarum Hungarìcae 19, 1973

J. DOSTAL

41. Ammocyanus (Boiss.) Dostàl stat. n. — Basion.: Centaurea sect.
Ammocyanus Boiss. FI. Or. 3: 617 et 639 (1875). — Typ.: Centaurea ammocy¬
anus Boiss. Diagn. ser. 1, 10: 109 (1849) s= Ammocyanus arabicus Dostàl nom.
n. — Spec. 3 — x = ? — Arabia, Asia Minor et Anterior

42. Hyalea (DC.) Jaub. et Spach 111. pi. Orient. 3 : 19 (1847) p. p. Basion.:
Centaurea sect. Hyalea DC. Prodr. 6 : 565 (1838). — Syn.: Eremopappus
Takhtajan in Doklady Ak. N. Armjans. SSr. 2/1 : 26 (1945). — Typ.: Centaurea
pulchella Ledeb. Icon. pi. fi. Ross. 1 : 22 (1829) = Hyalea pulchella (Ledeb.)
C. Koch in Linnaea 24 : 418 (1851). — Spec. 3 — x = 9 — Asia occid. et centr.

43. Jacea Miller Gardn. dict., abridge ed. 4. (1754) p. p., em. Dostàl — Typ.:
Centr aurea jacea L. Sp. pi. 914 (1753) = Jacea pratensis Lam. FI. Fr. 2 : 38
(1778), non Centaurea pratensis Thuill. — Spec. 42 — x = 11 — Eurasia,
Africa borealis

§ 6. Pollen type 46 Dealbata ” (Wagenitz 1955)

44. Aetheopappus Cass. Dict. 50 : 250 (1827). — Typ.: Centaurea pul-
cherrima Wild. Sp. pi. 3/3 : 2298 (1803) == Aetheopappus pulcherrimus (Willd.)
Cass. Dict. 51 : 52 (1827). — Spec. 3 — x = 12 (?10) — Asia Minor, Caucasus,
?Africa borealis

45. Psephellus Cass. Dict. 43 : 488 (1826) emend. Dostàl — Typ.:
Centaurea dealbata Wild. Sp. pi. 3/3 : 2295 (1803) == Psephellus dealbatus
(Willd.) C. Koch in Linnaea 24 : 438 (1851). — Spec. 32 - x = 12, 15, (?13)
Asia Minor, Tauria, Caucasus

46. Heterolophus Cass. Dict. 50 : 250 (1827). — Typ.: Centaurea sibirica
L. Sp. pi. 913 (1753) == Heterolophus sibiricus (L.) Cass. Dict. 50 : 250 (1827).
— Spec. 28 — x = 9, 10 — Eurasia.

47. Odontolophus Cass. Dict. 50 : 252 (1827) s. 1., amplif. Dostàl — Typ.:
Centaurea trinervia Stepli. ex Willd. Sp. pi. 3/3 : 2301 (1803) == Odontolophus

trinervius (Steph.) Dostàl comb. n. — Spec. 16 ( — 17?) - x = (8?), 12, 13 —

Eurasia

§ 7. Pollen type “Cyanus” et 44 Montana ” (Wagen;tz 1955)

48. Cyanus Miller Gard. dict., abridge ed. 4. (1754) p. p. emend. Dostàl. —
Typ.: Centaurea cyanus L. Sp. pi. 911 (1753) == Cyanus segetum Hill. Veg. syst.
4 : 29 (1762) — Spec. 22 — x = 8?, 9, 10, 11, 12 — Eurasia, Africa boreal.

§ 8. Pollen type of other kinds

49. Cnicus L. Sp. pi. 826 (1753). — Type.: Cnicus benedictus L. Sp. pi.
826 (1753). — Spec. 1 — x = 11 — Eurasia

50. Carthamus L. Sp. pi. 820 (1753) — Typ.: Carthamus tinctorius L.
Sp. pi. 830 (1753). - Spec. 20-21(?) - x = 8?, 10, 11, 12, - Eurasia et
Africa boreal. et Abysinia

Ad a Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

PRELIMINARI' NOTES ON CENTAURE1NAE

51. Carduncellus Adans. Fam. pi. 2 : 116 (1763). — Tvp.: Carthamus
carduncellus L. Sp. pi. 831 (1753) == Carduncellus monspeliensium All. FI.
Pedem. 1 : 154 (1755). — Spec. 11 — x = 12 Mediterraneum

Nota: This study was originally written as an introduction to my nomencla-
torical commentary to my manuscript of Centaureinae for Flora Europaea,
but it cannot be published in thè Botanical Journal of thè Linnean Society
London until thè editorial arrangement of thè whole family is finished.
The multiplied manuscript of this part of Flora Europaea was sent to thè
regional advisors of Flora Europaea in December 1971. In these materials
I have divided thè Linnean genus Centaurea into 27 European genera and
I have used thè name Sagmen Hill for thè genus typified by Centaurea scabiosa
L. In July 1972, J. Holub published an article in Preslia 44 : 215 (1972),
where he used thè name Colymbada Hill for thè genus containing Centaurea
scabiosa L. My binomes with Sagmen , which I used in thè revision-labels in
different herbaria, are, therefore, invalid.

During thè time, when thè multiplied copies of my manuscript for
Flora Europaea were distributed to thè regional advisors, two articles contain¬
ing lists of new nomenclatural combinations with thè generic names which
I used in thè above mentioned manuscripts have been published (J. SojÀK
and J. Holub). Since these combinations are validly published and have
therefore priority before my combinations used in thè multiplied copies of
my manuscript, all these names, used by me in thè revision-labels in thè
major herbaria, should be ascribed to these authors, respectively, and not
to me.

REFERENCES

1. Dittrich M. (1968): Karpologische Untersuchungen zur Systematik von Centaurea und

verwandten Gattungen. Bot. Jahrb. 88, 70—122.

2. Dittrich M. (1968): Morphologische Untersuchungen an den Friichten der subtribus

Cardueae-Centaureinae (Compositae). Willdenowia 5, 67 — 107.

3. Holub J. (1972): On thè correct generic names of Acrocentron Cass. and Acrolophus

Cass. (Centaurea L.). Preslia (Praha) 44, 215 — 218.

4. Holub J. (1972): New nomenclatural combinations in Centaureinae (Asteraceae). Folia

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5. SojÀK J. (1972): Nomenklatorische Bemerkungen (Phanerogamae). Journ. Mus. Nat.

(Hist.-nat.) Praha 140, 127—134.

6. Wagenitz G. (1955): Pollenmorphologie und Systematik in der Gattung Centaurea L. Flora

213-279.

7. Wagenitz G. (1960): Centaurea L. sect. Cynaropsis, eine neue Section der Gattung aus

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8. Wagenitz G. (1962): Die Gattung Oligochaeta (DC.) Koch. Veròffentl. Geobot. Inst.

Eidg. Techn. Hochschule, Stift. Rtibel, Zurich, 37, 315 — 329.

9. Wagenitz G. (1963): Die Eingliederung der Phaeopappus-Arten in das System von Cen¬

taurea. Bot. Jahrb. 82, 137—215.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae, Tomus 19 (1—4), pp. 81 — 92 (1973)

CYTOTAXONOMIE DE QUELQUES
OROPHYTES DES ABRUZZES

Par

C. Favarger

INSTITUT DE BOTANIQUE, UNIVERSITÉ DE NEUCHÀTEL, SUISSE
(Re<;u: le ler Janvier 1973)

The chromosome numbers of 35 taxa belonging to thè orophilous flora of thè
Abruzzi have been determined. Twenty-three of those numbers have been reported
for thè first time or are different from those which have been counted by other authors.

The most interesting results concern thè genera Thesium and Carduus and also
thè endemie species: Trisetum villosum, Brassica gravinae, Carduus chrysacanthus.
The percentage of diploid taxa is high, which gives thè evidence of thè antiquity of
this orophilous flora. A certain amount of taxa are of alpic origin (for ex. Sedum atratum)
and thè opinion of thè author is that they have migrated in thè Abruzzi at thè time of
thè glacial periods (cf. Favarger 1972a).

Introduction

La flore orophile de l’Apennin centrai a été peu étudiée jusqu’ici au point
de vue cytologique. Dans une publication recente (Favarger 1972a) nous
avons examiné quelques populations centre-italiennes d’espèces orophiles à
vaste répartition géographique ( Leucanthemum grex vulvare , Erysimum grex
silvestre , Cerastium grex arvense et Sempervivum arachnoideum ), et dans un autre
travail (Favarger 1972b) nous nous sommes interesse au groupe du Cerastium
tomentosum L. D’autre part, Kììpfer (1972) a publié une interessante étude
sur Saxifraga tridens et Ptilotrichum rupestre . Nous nous proposons de présenter
ici les résultats de nos investigations sur un certain nombre d’espèces carac-
téristiques de la flore de l’Apennin centrai, récoltées pour la plupart lors d’un
voyage d’étude aux Abruzzes, de l’Institut de Botanique de Neuchàtel en
1971.

C’est un grand honn^ur pour nous de dédier ce travail à l’éininent taxono-
miste et phytogéographe qu’est le Professeur R. de Soó. Qu’il veuille bien
l’accepter comme un hommage à sa personne et à ses travaux.

Matériel et méthodes

Le matériel qui sert de base à la présente ét ude a été, en grande partie, fixé sur place
dans l’Apennin centrai par Tauteur. D’autres espèces ont été cultivées au jardin botanique
de Neuchàtel, soit à partir de graines récoltées aux Abruzzes par le collecteur de graines de
l’Institut de Botanique, M. E. Senaud, soit à partir de plantes vivantes récoltées en 1971

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Tableau 1

Taxon

1. * Trisetum villosum Schult.

2. * Festuca dimorpha Guss.

3. Crocus albiflorus Kit.

4. * Thesium parnassi DC.

5. Th. linophyllum L.

6. Th. linophyllum L.

7. * Th. bavarum Schrank

8. Minuarlia verna (L.) Hiern

9. M. verna (L.) Hiern.

IO."1 M. graminifolia (Ard.) Jàv. ssp.
rosani (Ten.) Mattf.

IL* Silene saxifraga L. var. parnassica
(Boiss. et Spr.) Fiori

12. Silene roemeri Friv.

13. Drypis spinosa L. var. linnaeuna
(Murb. et Wettst.) Fiori

14. * Barbarea bracteosa Guss.

15. * Brassica gravinae Ten.

16 . * Isatis alpina Vili. var. apennina Ten.

17. * Ranunculus brevi folius Ten.

Localité et station

Altitude

Observations

Mte Porche, rochers calcaires

2000 m

—

8M -f- 6m; 2 chromoso-
ines à satellite.

Portella (Gran Sasso),
éboulis calcaires.

2200 m

—

Pied du Corno Grande; combc
à neige.

2300 m

4 ni -f 4 sm

Sommet du Corno Grande.
Fentes de rocher.

2900 m

Arète du Mte Morrone

1800 m

Entre Fenestrelle et Pragelato.
Garrique de montagne.

1400 m

St Dalinas de Tende. Rochers
calcaires.

ca 700 m

Sur Campo Imperatore

2100 m

Sur Assergi. Lieu graveleux.

1580 m

Arète du Mte Morrone

1800 m

Gran Sasso

2200 ni

Gran Sasso

2300 m

Mte Amaro

2050 ni

Gran Sasso

2800 m

Mte Morrone

1800 ni

Gran Sasso

2650 in

Portella (Gran Sasso). Eboulis
calcaire.

2200 in

8 in -f- 4 — 6 st + 4— 2t..
une paire à satellites.

FAVARGFR

Acta Botanica Academiae Scientiarum H ungarica e 19, 1973

18.* Saxifraga adscendens L. ssp. parnas-
sica (Boiss. et Heldr.) Hayek

Gran Sasso

2650 m

19.* Sedum magellensc Ten.

Sur Campo Imperatore.

Eboulis, rocailles.

2200 ni

20.* Sedum atratum L.

Gran Sasso, Mte Pizzo-
Cefalonc

2600 m

21.* Potentilla apennina Ten.

Portella, chemin du Corno
Grande. Rochers calcaires.

2250 m

22.* Trinia dalechampii Janch. et Watzl.

Portella

2200 in

23.* Carum carvifolium Are.

Mte Porche. Pelouse alpine

1880 m

24.* Heracleum sphondylium L. ssp. orsinii
(Gus.) H. Neumayer

s/Campo Imperatore. Eboulis
calcaires.

2200 m

25.* Vitaliana primuliflora Bertol. ssp.
praetutiana (Buser ex Sunderm.)

I. K. Ferguson

Gran Sasso

2450 m

26.* Verbascum longifolium Ten.

Ravin au Mte Morrone

1700 m

27.* Rhinanthus uettsteinii (Sterneck) Soó

Portella, chemin du Corno
Grande

2200 m

7+4

1 chromosome satellitifère.

28. Rh. uettsteinii (Sterneck) Soó

Ravin au Morrone

1800 m

7+4

29.* Latti ium garganicum L. var. veronicae-
folium (Benth.) Fiori

Gran Sasso

2300 m

30. Lamium garganicum L. var. grandi -
florum (Pourr.) Fiori

Verdeggia (Ligurie)

1100 m

Une paire de chromoso-
ines à satellite (un
seul de ces organites
visible)

31. Doronicum cordatum Sch. Bip.

30+2

Méiose quelque peu irré-
gulière avec 5 — 6 uni-
valents.

32. Anthemis barrclieri Ten.

Gran Sasso

2450 m

2 chromosomes à satellite.

33.* A. barrelieri Ten.
var. Schouivii Guad.

Gran Sasso

2800 m

34. Anthemis saxatilis DC.

Gran Sasso

2700 m

Présence fréquente d’un
quadrivalent.

CYTOTAXONOMIE DE QUELQUES OROPHYTES

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Tableau 1 (suite et fin)

Taxon

Localité et station

Altitude

Observations

35.

Carduus n ut (iris L.

Pied du Mte Morrone, près de

la maison forestière.

1140 m

36.*

C. chrysacanthus Ten.

Campo Imperatore

2130 m

37.

C. defloratus L. var. carlinaefolius

(Lam.) Fiori et Paol.

Mte Morrone. Ravin frais.

1800 m

38.

C. defloratus L. var. carlinaefolius

(Lam.) Fiori et Paol.

Portella (Gran Sasso) (71/1675)

2150 m

39.

C. defloratus I,. var. carlinaefolius

(Lam.) Fiori et Paol.

Majelletta (71/1494)

1950 m

C. defloratus L. var. carlinaefolius

f J

(Lam.) Fiori et Paol.

40.

Hypochaeris pinnatifida Ten.

Portella (Gran Sasso)

2200 m

2 chromosomes à satel¬

lite

* Les nombres chromosomiques signalés dans le tableau par un astérisque sont rapportés pour la première fois ou diffèrent de ceux qui ont
été comptés par d’autres auteurs.

FAVARGER

CYTOTAXONOMIE DE QUELQUES OROPHYTES

par le jardinier-chef de l’Institut, M. P. Correvon. A ces collaborateurs, nous adressons tou9
nos remerciements.

Des témoins séchés de la quasi totalité des taxons étudiés se trouvent dans notre Herbier
personnel. Pour les comptages chromosomiques, nous avons utilisé exclusivement la méthode
d’écrasement au carmin acétique. Dans certains cas, ( Crocus , Trisetum) nous avons recouru
à un prétraitement au monobromonaphtalène pour raccourcir les chromosomes. Les dessins
ont été effectués à la chambre claire de Levallois sur microscope Wild avec objectif immersion
Fluotar. Lorsque nous avons pu établir un caryogramme, nous avons adopté pour la morplio-
logie des chromosomes, la nomenclature préconisée par Levan et alii (1964). Les espèces ont
été classées d’après l’ouvrage de Fiori (1923) dont nous avons adopté la nomenclature, sauf
dans certains cas où nous avons suivi Flora europaea (1964, 1968, 1972).

Recherches cytologiques

Les résultats de nos comptages chromosomiques sont résumés dans le
tableau I, que nous ferons suivre d’un bref commentaire.

Trisetum villosum Schult. Cette espèce propre aux Apennins centraux n’a pas encore
été étudiée par les cytologistes. Il s’agit d’un taxon diploide, à 2n = 14; le caryogramme
(Fig. 1) révèle 8 chromosomes à centromère médian et 6 chromosomes à centromère situé dans
la région médiane. Deux de ces derniers portent un satellite sur le bras le plus court. Il est
intéressant de constater que cette espèce rupicole endémique est diploide comme c’est le cas
du T. glaciale Boiss. de la Sierra Nevada (Kupfer 1968). Cependant ces deux espèces ne sem-
blent pas étroitement apparentées.

Festuca dimorpha Guss. (Fig. 2). Notre résultat (2n = 28) ne concorde pas avec celui
qu’a obtenu Zickler (1967), à savoir n = 7 sur une piante récoltée dans le mème territoire
(Gran Sasso) et le mème genre de station ( Festucetum dimorphae « sur éboulis de calcaires mar-
neux »). Cela montre qu*il existe dans ce secteur des individus diplo'ides et tétraplo'ides dont
il serait intéressant de comparer la morphologie et l’écologie.1 Quoiqu’il en soit, on ne peut,
semble-t-il, se baser sur le nombre chromosomique pour appuyer la séparation spécifique
entre les F. dimorpha et F. laxa, comme l’a préconisé Poldini (1969). Il est vrai que l’auteur
italien donne des critères morphologiques et géographiques qui paraissent suffisants.

Crocus albiflorus Kit. Cette espèce a été reconnue diploide en Alsace (Linder 1959;
Zickler et Lambert 1967), en Styrie (Wolkinger 1964), aux Alpes bernoises (Skalinska
1968a) et aux Pyrénées orientales (Kupfer, non pubiié). Une analyse détaillée du caryotype
de la piante des Alpes bernoises a été effectuée par Skalinska (op. cit). L’auteur polonaise
observe 2 paires de chromosomes m (terminologie d’après Levan et alii, op. cit.), une paire
sm et une paire st. En revanche, nous observons dans la piante du Gran Sasso (Fig. 3) 2 paires
de chromosomes m et 2 paires sm. Cela semble montrer que les plantes de Crocus albiflorus
de l’Apennin centrai ont un caryogramme moins différencié que celles des Alpes bernoises
et seraient par conséquent plus primitives (cf. Skalinska 1968a, p. 36 — 37).

Thesium linophyllum L. Le nombre chromosomique de la piante du Mte Morrone: n= 12
concorde avec celui qu’a déterminé Skalinska (1968b) sur des plantes de Pologne. A titre
de vérification, nous avons étudié encore une piante des environs de Fenestrelle (Alpes Cot-
tiennes) qui nous a donné le mème résultat (Fig. 4). Il semble donc bien que cette espèce
soit caractérisée par le nombre 2n = 24, puisque celui-ci se présente dans trois régions de
l’aire fort éloignées les unes des autres. Il resterait à expliquer le résultat de Baksay (in Love
et Love 1961), à savoir 2n = 14, dont Skalinska (1968) pense qu’il a besoin d’ètre confirmé.

Thesium parnassi DC. Cette espèce, non étudiée jusqu’ici au point de vue cytologique,
est diploide avec 2n = 14. Deux chromosomes sont sensiblement plus grands que les autres
(Fig. 5). Le nombre observé ici est précisément celui que Baksay (op. cit.) a compté chez
T. linophyllum ; on peut donc se demander si l’auteur hongroise n’a pas étudié en fait un T.
parnassi ; comme elle n’indique pas l’origine de son matériel, la question ne peut ètre tranchée.

1 Festuca dimorpha présente parfois une convergence d’allure avec Poa violacea. Il
serait utile de s’assurer que la piante diploide étudiée par Zickler ne se rapporte pas à cette
dernière espèce.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungarìcae 19, 1973

Fig. 1. Trisetum villosurn : métaphase du méristème radiculaire (prétraitement à la colchicine):

2 n = 14

Fig. 2. Festuca dirnorpha : métaphase 1 de la microsporogenèse: n = 14
Fig. 3. Crocus albiflorus : métaphase du méristème radiculaire (prétraitement au monobroino-

naphtalène): 2n = 8

Fig. 4. Thesium linophyllum (Fenestrelle): métaphase somatique d’une pièce florale: 2n = 24
Fig. 5. Thesium parnassi : métaphase somatique d’une pièce florale: 2n = 14
Fig. 6. Thesium havarum : métaphase somatique d’une pièce florale: 2n = 16
Fig. 7. Minuartia graminifolia ssp. rosani : métaphase somatique d’une pièce florale: 2n = 32
Fig. 8. Barbarea bracteosa : métaphase I de la microsporogenèse: n = 8
Fig. 9. Brassica gravinae : métaphase somatique d’une pièce florale: 2n = 20
Fig. 10. Isatis alpina var. apennina: métaphase du méristème radiculaire: 2n = 14
Fig. 11. Ranunculus brevifolius : métaphase du méristème radiculaire: 2n = 16
Fig. 12. Saxifraga adscendcns ssp. parnassica : métaphase I de la microsporogenèse: n = 11
Fig. 13. Sedum magellense : première mitose poliinique: n = 14
Fig. 14. Sedum atratum L.: métaphase I de la microsporogenèse: n 18
Fig. 15. Potentilla apennina : métaphase 1 de la microsporogenèse: n = 7
Fig. 16. Trinia dalechampii .: métaphase somatique du inéristéme radiculaire:2 n = 18 (un
des chromosomes a un aspect d’isochromosome)

Fig. 17. Carum carvifolium : anaphase I (un des deux groupes): n = 10

CYTOTAXONOMIE DE QUELQUES OROPHYTES

Fig. 18. Heracleum sphondylium ssp. orsinii : métaphase I de la microsporogenèse: n = 11
Fig. 19. Verbascum longifolium : métaphase somatique de pièce florale: 2n = 32
Fig. 20. Rhinanthus wettsteinii : première mitose pollinique: n = 7 + 4
Fig. 21. Lamium garganicum var. grandiflorum : mitose somatique de l’ovaire: 2n = 18
Fig. 22. Anthemis barrelieri : mitose du méristème radiculaire: 2n = 18
Fig. 23. Anthemis barrelieri var. schouwii : anaphase I (un des groupes) de la microsporogenèse:

n = 9

Fig. 24. Anthemis saxatilis : métaphase I de la microsporogenèse: n = 18. Remarquer un

tétravalent en anneau

Fig. 25. Carduus chrysacanthus : anaphase I de la microsporogenèse: n = 16
Fig. 26. Hypochaeris pinnatifida : métaphase somatique du méristème radiculaire: (2n =

Quoiqu’il en soit, il nous semble que la différence de nombre chromosomique entre trois popu-
lations différentes de Thesium linophyllum (voir ci-dessus) d’une part, et urie population de
Thesium parnassi d’autre part, permet de considérer ce dernier taxon comme une bonne espèce,
distincte de T. linophyllum.

Thesium bavarum Schrank. Le matériel étudié ici ne provient pas de l’Apennin, mais
des Alpes maritimes où nous avons eu l’occasion de le récolter dans la vallèe de la Roya.
Le nombre chromosomique 2n = 16 (fig 6) est intéressant pour trois raisons:

1. Il atteste l’existence d’un nouveau nombre de base x = 8 pour le genre Thesium ,
à moins, bien entendu, qu’on ne rapporte ce nombre à x = 4, trouvé chez T. divaricatum
(Favarger 1966), mais le caryogramme de cette dernière espèce est symétrique; en revanche,
celui de T. bavarum offre de frappantes différences de taille entre une paire de grands chro-
mosomes et toutes les autres qui sont relativement petites ou moyennes.

2. La carte pubi iée par Hendrych (1968) montre que l’aire du T. bavarum est dans
l’ensemble plus méridio naie que celle du T. linophyllum; or dans la mesure où l’on peut com¬
parer ces deux espèces placées dans la méme sèrie (Linophylla Bobrov), la plus méridionale
et la plus orophile est diploide (16 = 2x8),1 tandis que T. linophyllum est tétraplo'ide (24 =
4x6).

JSi l’on admet pour cette sèrie le nombre de base x = 4, T. bavarum serait tétraploide
et T. linophyllum hexaploide.

Acla Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

C. FAVARGER

3. Il est parfois difficile de distinguer sur le terrain T. bavarum et T. linophyllum. Le
nombre de chromosomes différent peut permettre de vérifier la détermination.1

Nos observations confirment Timportance de la caryologie dans la taxonomie du genre
Thesium.

Minuartia verna (L.) Hiern. Cette espèce est diploide dans les Abruzzes, comme aux
Alpes, au Jura, aux Pyrénées et en Grece méridionale (Favarger 1967). Une de nos plantes
(No 9) parait appertenir au ssp. collina (Neilr.) Halliday, cependant ce dernier taxon est en
général tétraploi'de.

Microphoto 1, Crocus albiflorus : 2n = 8 (mème image que la Fig. 3)
2, Anthemis barrelieri var. schouwii: anaphase I.

Minuartia graminifolia (Ard.) Jàv. ssp. rosani (Ten.) Mattf. Ce taxon est appelé dans
Flora europaea: ssp. graminifolia. Le nombre trouvé ici (Fig. 7) est identique à celui determinò
chez le ssp. clandestina (cf. Favarger 1967).

Silene saxifraga L. var. parnassica (Boiss. et Spr. )Fiori. Les plantes que nous rapportons
à ce taxon sont caractérisées par une capsule plus longuement exserte, des tiges uniflores et
des feuilles glabres et serretées. Chater et Walters (1964) constatent que le statut du S.
parnassica est incertain. Dans la mesure où nos plantes de Gran Sasso sont représentatives
de ce taxon, nous ne pensons pas qu’il mérite plus qu’un statut de variété ou de sous-espèce.

Drypis spinosa L. var. linnaeana (Murb. et Wettst.) Fiori. Nous confirmons sur ce taxon
que Flora europaea nomme ssp. spinosa , le nombre chromo somique trouvé antérieurement
(Favarger 1946) sur une piante cultivée au Museum de Paris dont nous ne pouvons préciser
le sous-espèce. Il semble que Drypis spinosa soit un paléopolyploide, mais il conviendrait
encore d’étudier les populations de la Yugoslavie.

Barbarea bracteosa Guss. Le nombre gamétique n = 8 (Fig. 8) déterminé chez cette
espèce semble commun à toutes les espèces du genre Barbarea (cf. Bolkhovskikh et ahi
1969).

Brassica gravinae Ten. Cette espèce endémique des Apennins est diploide avec 2n = 20
(Fig. 9); elle offre le mème nombre de chromosomes que le Brassica repanda (Favarger 1965)
et que d’autres taxons de la section Brassicaria (Harberd 1972). Harberd (op. cit. p. 8)
constate que le B. gravinae diffère morphologiquement du complexe repanda-saxatilis , ce
que nous constatons nous-aussi. Cependant, le nombre chromosomique identique semble
autoriser le rapprochement.

1 Nous ne pouvons prendre en considération le nombre 2n = 24 compté par Schulle
(in Love et Love 1961); ce nombre nous parait inexact, d’autant que sur un autre matériel
de T. bavarum (Grigna méridionale) nous avons compté également 2n = ca 16.

Acta Botanica Acadvmiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

CYTOTAXONOMIE DE QUELQUES OROPHYTES

Isatis alpina Vili. var. apenninaTen. Ce taxon baptisé par Ball (1964) I. allionii P. W.
Ball parait identique aux Alpes et dans l’Apennin centrai. Le norabre chrornosomique (Fig.
10) est le méme dans les deux régions (Favarger, in Love 1969). Les quatorze chromosomes
des métaphases somatiques sont de taille peu differente.

Ranunculus brevifolius Ten. D’après Tutin (1964), les plantes de l’Italie centrale appar-
tiennent au ssp. brevifolius : elles sont diploides, comme le Ranunculus hybridus Biria (Mattick,
in Tischler, 1950) qui peut ètre considéré comme un vicariant plus septentrional du R. brevi¬
folius. Comme le montre la Fig. 11, la formule chrornosomique comprend 8 chromosomes
à centromère dans la région médiane (m), 4 à 6 chromosomes à centromère subterminal (st)
et 4 à 2 chromosomes à centromère terminal (t). Une paire de chromosomes est flanquée d’un
satellite mais ceux-ci sont souvent déplacés dans les préparations obtenues par la méthode
des écrasements et il est difficile de savoir si le satellite appartient à un chromosome st ou à
un chromosome t.

Saxifraga adscendens L. ssp. parnassica (Boiss. et Heldr.) Hayek. Ce taxon est diploide
(Fig. 12) comme les ssp. adscendens (Knaben 1954) et oregonensis (Mulligan et Porsild
1968).

Sedum magellense Ten. (Fig. 13). Les affinités de cette espèce sont pour le moment diffi-
ciles à préciser. Elle est classée dans le groupe album-cepaea de la section Sedum, au voisinage
des S. alsinefolium et monregalense dont les nombres chromosomiques ne sont pas connus.

Sedum atratum L. Le matériel du Gran Sasso s’est révélé tétraploide sur la base de x = 9
(Fig. 14). En revanche, sur une piante des Alpes orientales, Mattick (in Tischler 1950) a
compté 2n = 16. Le groupe du S. atratum mériterait une étude cytotaxonomique et cytogéo-
graphique approfondie.

Potentilla apennina Ten. La piante d’Italie centrale qui d’après Ball, Pawlowski
et Walters (1968) appartient au ssp. apennina est diploide (Fig. 15) comme le P. speciosa
des Balkans (cf. Bolkhovskikh et alii). D’après Pawlowski (1965), la sèrie Speciosae (Th.
Wolf) B. Pawl. à laquelle appartient le P. apennina est une sèrie parallèle aux Valderiae B.
Pawl. Dans cette dernière sèrie, on n’a relevé jusqu’ici que des nombres chromosomiques
diploides (cf. Contandriopoulos 1962).

Trinia dalechampii Janch. et Watzl. Cette espèce orophile italo-balkanique est diploide
avec 2n = 18 (Fig. 16), nombre commuti à presque toutes les espèces du genre Trinia qui ont
été étudiées au point de vue cytologique.

Carum carvifolium Are. Cette espèce, considérée cornine endémique par Fiori (1925 —
1929) est mise en synonyme par Tutin (1968) avec C. heldreichii Boiss. de Grèce et d’ Albanie.
Le nombre n = 10 (Fig. 17) a èté déterminé chez d’autres Carum à savoir C. carvi et C. verti -
cillatum (cf. Bolkhovskikh et alii).

Heracleum sphondylium L. ssp. orsinii (Guss.) H. Neumayer possède n = 11 (Fig. 18)
comme tous les taxons étudiés jusqu’ici du genre Heracleum.

Vilaliana primuliflora Bertol. ssp. praetutiana (Buser ex Sundermann) I. K. Ferguson.
Suivant une suggestion de l’auteur (Favarger 1965), Ferguson (1972) a ramené au statut de
sous-espèces les espèces distinguées par Schwarz (1963). Il divise l’espèce de Bertoloni
en 5 sous-espèces. Celle de l’Apennin centrai possède 2n = 40 comme les ssp. canescens, cinerea
et assoana (Favarger 1958 et 1965). Quant au ssp. primuliflora, son nombre avait èté déter¬
miné par Chiarugi (1930) comme étant 2n = 36. A la lumière des observations ultérieures,
il semble à peu près certain que le comptage doit ètre interprété comme représentant 2n = 40.
Ainsi donc, les 5 sous-espèces de Vitaliana possèdent le mème nombre de chromosomes. et
cela nous permet de confirmer ce que nous écrivions en 1965 (op. cit.) à savoir que les diffé-
rentes sous-espèces de V. primuliflora représentent un excellent exemple de schizoendémisme
à l’état inchoatif dans les montagnes du Centre et de l’Ouest de la Méditerranée, ainsi qu’au
Sud des Alpes.

Verbascum longifolium Ten. Le nombre 2n = 32 (Fig. 19) compté dans cette espèce
se rencontre chez plusieurs autres espèces de Verbascum, notamment chez V. crassifolium Lam.
et DC. et V. phlomoides L.

Rhinanthus ivettsteinii (Sterneck) Soó. On trouve ici, comme dans la plupart des espèces
de Rhinanthus, une grande hétérogénéité du caryotype qui offre à la mitose pollinique 7 grands
et 4 petits chromosomes. Dans le matériel du Gran Sasso, nous avons relevé la présence d’un
satellite dépendant d’un des grands chromosomes (Fig. 20).

Lamium garganicum L. Les nombres n = 9 et 2n = 18 (Fig. 21) trouvés sur deux
populations différentes sont en accord avec celui compté par Strid (1965) sur du matériel de
Samos, appartenant à la ssp. striatum. Nos plantes de Ligurie et celles du Gran Sasso se rappor-
tent au ssp. laevigatum. Pour autant que la comparaison soit possible entre la figure de Strid
et la nótre, le caryogramme des deux sous-espèces est semblable, mais dans les plantes de
Samos, Strid n’a pas observé de satellite.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

C. FAVARGER

Doronicum cordatum Sch. Bip. Nous n’avons pu faire ici de comptage précis car la
méiose du matériel examiné était en général légèrement irrégiulière offrant à la métaphase
I 5 à 6 univalents et à l’anaphase I des ponts interchromosomiques. Le nombre gamétique
est voisin de 30 et notre résultat ne saurait infirmer les comptages précis des auteurs qui nous
ont précédé (cf. Bolkhovskikh et alii, op. cit.).

Anthemis barrelieri Ten. Sur des plantes appartenant au type et au var. schouwii Guad.,
nous avons compté respectivement 2n = 18 (Fig. 22) et n = 9 (Fig. 23). Nos observations
concordent avec celles de Bazzichelli (1967) et montrent que cette espèce endémique et sa
variété sont diploides. En revanche, Delay (1970) a publié n = 18 sur un Anthemis barrelieri
venant d’Italie et cultivé au jardin botanique du Lautaret. S’il ne s’agit pas d’une éventuelle
confusion avec l’espèce suivante, cela prouverait qu’il existe aussi des individus tétraploides
de VA. barrelieri dont il serait intéressant de connaìtre la provenance naturelle.

Anthemis saxatilis DC. Cette espèce se montre tétraploide (Fig. 24) dans les Abruzze3
comme aux Pyrénées orientales (Favarger et Kupfer 1968) et au sud des Alpes (Kupfer
1971). En outre, Kupfer a trouvé dans les Pyrénées centrales des populations hexaploides.
Dans notre matériel du Gran Sasso, nous avons observé fréquemment à la métaphase I, la
présence d’un tétravalent en anneau ou en chaine droite.

Le genre Carduus offre en Italie centrale des difficultés de détermination assez sérieuses.
Dans une piante du pied du Mte Morrone, que nous rapportons à C. nutans L., nous avons
compté n = 8 et 2n = 16, nombres observés par plusieurs auteurs sur cette espèce (cf. Bol¬
khovskikh et alii).

En revanche, le Carduus chrysacanthus, espèce endémique de l’Apennin n’a pas été
étudié au point de vue cytologique, du moins à notre connaissance. Le nombre gamétique
n = 16 (Fig. 25) semble montrer que cette espèce se rapproche du groupe du C. nutans tout
en étant tétraploide, ancore que d’après Fiori (op. cit.) le var. semiglaber Fiori ressemble au
C. carlinaefolius. La piante qui a fait l’object de notre comptage a été fixée sur place près
de l’hótel de Campo Imperatore. Nous l’ avons déterminée, à ce moment-là, elle possédait
un involucre assez laineux. Malheureuseinent, nous n’avons pas récolté de témoin. Trois autres
plantes, se rapportant selon nous à C. defloratus var. carlinaefolius (Lam.) Fiori et Paol.,
ont n = 11 ou n = 22, et leur méiose est régulière. Nous n’y avons pas décelé de chromosomes
B. Elles se comportent donc comme les populations pyrénéennes de l’espèce collective (cf.
Favarger et Kupfer 1970).

Hypochaeris pinnatifida Ten. Nous confirmons ici sur du matériel d’Italie centrale
le nombre compté par Stebbins et alii (1953) sur une piante de Corse. Le caryotype observé
(fig. 26) diffère cependant quelque peu de celui figuré par les auteurs américains. En effet,
la piante du Portella montre une paire de grands chromosomes m, une paire un peu plus petite
de chromosomes sm, et une paire encore plus petite m à sm. Cette paire porte un satellite sur
le bras le plus court.

Conclusions

Bien que le nombre de taxons examinés soit encore faible, (env. 12% des
orophytes de l’Apennin centrai), quelques constatations s’imposent:

1. On ne peut manquer d’observer la forte proportion des taxons di-
ploides figurant au Tableau I, à savoir environ 65%.

2. A coté de ces taxons diploides, il en est qui sont incontestablement
des paléopolyploi'des, tels sont: Minuartia graminifolia , Drypis spinosa ,
Vitaliana primuliflora , Verbascum longifolium et Doronicum cordatum. Anthemis
saxatilis dont l’ancètre diploide est encore inconnu est probablement aussi
un paléopolyploìde.

3. La flore orophile des Abruzzes donne donc l’impression à un cyto-
taxonomiste d’ètre une flore ancienne, différenciée in situ au cours duTertiaire.
Cette impression est renforcée par les exemples de vicariance, ou de schizo-
endémisme relativement ancien qu’elle offre: Brassica gravinae , et B. grex
repanda , Ranunculus brevifolius ssp. brevifolius et R. hybridus , Potentilla apenni-

Aetu Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

CYTOTAXONOMIE DE QUELQUES OROPHYTES

na et P. speciosa , Vitaliana primuliflora ssp. praetutiana et V. primuliflora
ssp. div. D’autres espèces, présentes aux Abruzzes et diploìdes, ont une aire
actuelle très disjointe, tei Ylsatis allionii , ou bien sont des endémiques diploides
dont les taxons correspondants sont actuellement difficiles à préciser: Trisetum
villosum et Anthemis barrelieri.

4. Cette conclusion (ancienneté de la flore) parait au premier abord en
opposition avec certaines des observations présentées dans un autre travail
(Favarger 1972a) où nous constations que dans plusieurs groupes de taxons
orophiles communs aux Alpes et aux Abruzzes, on rencontrait aux Abruzzes
des races polyploides (Leucanthemum heterophyllum, Sempervivum arachnoideum
4 X iCerastium arvense 6 x). A ces exemples, nous pourrions peut-étre ajouter
Sedum atratum qui est polyploìde aux Abruzzes alors qu’il semble diploide
aux Alpes. Certains orophytes des Abruzzes, endémiques ou italo-balkaniques,
sont polyploides: Carduus chrysacanthus et Sedum magellense , par exemple,
mais tant qu’on ne connaitra pas le nombre chromosomique des taxons corres¬
pondants, on ne pourra préciser leur histoire. De nouvelles études (notamment
sur les populations du sud de la France) seront nécessaires pour régler le cas
du F. dimorpha et de son vicariant (ou pseudovicariant) F. laxa.

En fait, nous pensons que les espèces les plus caractéristiques (endémi¬
ques ou italo-balkaniques) de la flore des Abruzzes se sont formées au Tertiaire
par spéciation graduelle aux dépens de la flore commune à la région centro-
méditerranéenne, d’où leurs affinités avec des orophytes du Sud des Alpes,
de la Méditerranée occidentale ou plus souvent encore des montagnes bal-
kaniques, mais que cette flore, appauvrie par les glaciations locales, a re^u
un apport non négligeable d’espèces alpiennes dont certaines attestent leur
origine allochtone par une polyploìdies ditede «migration».

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Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1 — 4), pp. 93 — 101 (1973)

NOTES SUR LE GENRE
BUGLOSSOIDES MOENCH

Par

R. B. Fernandes

INSTITUT BOTANIQUE DE L?UNIVERSITÉ DE COIMBRA

(Re<ju: le ler Janvier 1973)

Some notes concerning some species of thè genus Buglossoides Moench are pre-
sented. Synonyms, distinctif characters, geographic distribution of thè four subspecies
of B. arvensis (L.) I. M. Johnston are given, as well as thè Identification and typification
of thè criticai taxa var. coerulescens DC. and multicaule DC. of Lithospermum arvense
L. Distinction between B. minima (Moris) R. Fernandes and B. tenuiflora (L. fil.) I. M
Johnston, and between thè last one and B. arvensis subsp. sibthorpiana (Griseb.) R.
Fernandes is made.

Ces notes complètent celles parues dans le Botanical Journal of thè Linne-
an Society, 64: 379 (1971) où des combinaisons nomenclaturales nouvelles,
concernant quelques espèces du genre Buglossoides, ont été publiées. On ajoute
à présent une autre, relative au B. tenuiflora (L. fil.) I. M. Johnston.

Buglossoides arvensis* (L.) I. M. Johnston, Jour. Arnold Arb. 35: 42 (1954)
Dans ce taxon nous avons distingue quatre sousespèces:

A) Subsp. arvensis

Basion.: Lithospermum arvense L., sens. str.

Syn.: L. arvense var. typicum Fiori et Paoletti, FI. Anal. ltal. 2: 369 (1902).

Cette entité se distribue par presque toute l’Europe, se trouvant aussi
en Asie et en Afrique septentrionale. Bien que ses principaux caractères se
montrent assez constants presque partout, les plantes portugaises et probable-
ment quelq’unes d’autres régions méridionales de notre Continent se dis¬
tinguer de celles Nord de l’Europe par les pédicelles fructifères plus courts
et plus épaissis (mais non en massue) ainsi que par la corolle à limbe moins
dilaté. D’autre part, des plantes du Portugal (Algarve) sont des hexaploì-

* Dans le Botanical Journal of thè Linnean Society, nous avons traité le genre Buglos¬
soides cornine un nome neutre, comme l’avaient fait I. M. Johnston et d’autres botanistes.
D’accord avec la recommandation 75 A, 4 du Code International de Nomenclature Botanique,
les noms génériques finissant en oides doivent étre considérés comme féminins et sera ainsi
que nous envisagerons Buglossoides dans le présent article.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

R. B. FERNANDES

des (2n = 42), tandis que le nombre de chromosomes trouvé pour la région
nordique est 2n = 28.*

Le subsp. arvensis est caractérisé par les tiges dressées, simples ou par-
fois ramifiées au sommet, par les feuilles caulinaires mesurant jusqu’à 8(10)
mm de largeur, oblongues-spathulées ou linéaires, par les pédicelles à peine
ou un peu épaissis à la maturité, mais cylindriques et non en massue, par les
réceptacles non obliques, par les fleurs relativement grandes (6 — 9,5 mm) et
akènes aussi grands (jusqu’à 4 X 2,5 mm), pourvus de tubercules nombreux et
saillants.

Quelques auteurs signalent une forme à fleurs bleues dans le type et la
considèrent comme identique au var. coerulescens DC**,taxon dont nous nous
occuperons plus loin. Cependant, d’après nos observations, des corolles com-
plètement bleues ne se trouvent pas chez des plantes présentant les caractères
ci-dessus énumérés, mais chez d’autres sousespèces du B. arvensis . En effet,
les corolles des nombreux échantillons que nous avons examinés, sauf un,
sont blanches ou avec une zone bleue-foncée dans la partie mediane du tube.
Le seul exemplaire à corolle non bianche que nous avons observé a été récolté en
Finlande (leg. N. Joannsson) et se trouve déterminé comme var. coerulescens
DC. Il ne diffère du type du subsp. arvensis que par la couleur pourpre (non
bleue) de ses corolles.

B) Subsp. permixta (Jordan ex F. W. Schultz) R. Fernandes, in Bot. Jour. Poin.
Soc. 64: 379 (1971)

Basion. : Lithospermum permixt um Jordan ex F. W. Schultz, Arch. FI. Fr. et Allem.: 344
(1855).

Syn.: L. arvense race permixtum (Jordan ex F. W. Schultz) Rouy, FI. Fr. 10: 316 (1908).

L. arvense var. coerulescens DC. in Lam. et DC., FI. Fr. 5: 419 (1815).

L. incrassatum auct. plur. non Guss.

Il diffère du subsp. arvensis par les pédicelles épaissis en massue à la
fructification, par les réceptacles obliques, par les corolles en général bleues
et un peu plus petites (jusqu’a 7 mm) et par les akènes plus petits (jusqu’à
3x2 mm) avec des tubercules plus petits et moins saillants, se rapprochant
par quelqu’uns de ces caractères du subsp. gasparrinii forma incrassata .
Cependant, son port est celui du premier, ses tiges se présentant dressées,
droites, simples ou ramifées vers le haut. Le subsp. permixtum est une piante
frangaise, du Plateau Central et de Haute Provence. Quelques auteurs le

* Cf. Love & Love in Ark. Bot. 31, 12: 13 (1944). Britton (in Brittonia, 7: 240, 1951)
réfère n = 14 pour des plantes provenant du Jardin Botanique de Coimbra. Cependant ces
plantes n’étaient pas spontanées, mais cultivées dans ce Jardin à partir de graines obtenues du
Jardin Botanique de Goteborg. Gadella & Kliphuis (in Caryologia, 23: 364, 1970) ment-
ionnent 2n = 28 pour des plantes de L. arvense de la Vallèe d’ Aoste (Italie), endroit chaud
et très sec. Aucune référence n’est faite à la couleur des fleurs.

** Rouy (FI. Fr. 10: 316, 1908) désigne la piante à fleurs bleues comme subvar. coeruleum
(Coss. et Germ.), en lui donnant comme synonyme le L. arvense coerulescens (err. caeruleum)
DC. p.p.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NOTES SUR LE CENRE BUGLOSSOIDES

signalent pour d’autres régions (cf. Maire, Cat. PI. Maroc, 3; 601, 1934;
et Fiori et Paoletti, FI. Anal. Ital. 2; 369, 1902), en lui assignant comme un
synonyme probable le L. incrassatum Guss., ou le considérant méme identique
à ce dernier. Étant donnée la ressemblance des deux taxa, la distinction est
parfois difficile, ce qui-explique cette confusion. Le subsp. permixta est un
tétraploide (2n = 28)*.

C) Subsp. gasparrinii (Heldr. ex Guss.) R. Fernandes, loc. cit.

Basion.: Lithospermum gasparrinii Heldr. ex Guss., FI. Sic. Syn. 1: 217 (1842).

Syn.: L. incrassatum Guss. subsp. gasparrinii (Heldr. ex Guss.) Nyman, Consp. 518
(1881).

L. arvense var. (?) monstrosum Carnei in Parlatore, FI. Ital. 6: 921 (1886).

Très fréquent dans les montagnes de la région méditerranéenne, où il
monte jusqu’à 2000 m, il se caractérise par son port (plusieurs à nombreuses
tiges, généralement peu longues, dont la centrale dressée et les autres étalées
ou ascendantes), par les feuilles plus étroites que chez les deux sousespèces
précédentes, mais surtout, par les pédicelles très épaissis en massue à la
fructification, et par le réceptacle trés oblique et grossi, de telle fagon que i’akène
adaxial se trouve en partie eufoncé dans le réceptacle. Ces caractères du
fruit ont été pris par quelques auteurs comme des déformations, et la piante
considérée comme une monstruosité du B. arvensis. Mais, outre ces hypothéti-
ques déformations et les différences de port déjà signalées, le subsp. gasparrinii
se séparé du B. arvensis typique par les corolles plus petites [4 — 6, 5/8/ mm],
à tube plus étroit, brusquement dilaté au limbo et plus densément hispide; et
par les akènes plus petits (1,5 — 2,5 X 1,5 — 2 mm), à tubercules beaucoup moins
saillants. Chez ce taxon, des plantes à corolles bleues-foncées — les plus
fréquentes — et blanches ont été trouvées. Nous les séparons, d’autres a cor¬
olles dans les deux formes suivantes:

a) Forma gasparrinii

Syn.: Lithospermum gasparrinii Heldr. ex Guss., sens. str.

L. arvense var. typicum Fiori forma gasparrinii (Heldr. ex Guss.) Fiori in Fiori et
Paoletti, FI. Anal. Ital. 2: 369 (1902).

Basé sur des plantes siciliènnes, il se trouve probablement aussi dans
d’autres régions où la forme à fleurs bleues existe. La seule difference relative-
ment au forma incrassata réside dans la couleur bianche (avec une zone bleue
au milieu du tube) et non complètement bleue de la corolle. Son identité avec
incrassata avait déjà d’ailleurs été reconnue par A. De Candolle (Prodr.
10: 74, 1846, in adnot. 3) et confirmé par d’autres botanistes (cf. Boissier,
FI. Or. 4: 217, 1879).

* Cf. Grau in Mitt. Bot. Miinchen, 7: 283, 285, t. 5e (1968).

Acta Botanica Acadcmiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

R. B. FERNANDES

b) Forma incrassata (Guss.) R. Fernandes, comb. nova.

Basion.: Lithospermum incrassatum Guss., FI. Sic. Prodr. 1: 211 (1827).

Syn.: L. ortense var. coerulescens forma incrassatum (Guss.) Fiori in Fiori et Paoletti,
FI. Anal. Ital. 2: 369 (1902).

Buglossoides incrassatum (Guss.) I. M. Johnston in Journ. Arnold Arb. 35: 43 (1954).

L. ortense var. incrassatum (Guss.) Stoj et Stef., FI. Balgar. ed. 4: 882 (1967).

L. ortense var. multicaulis DC. in Lam. et DC., FI. Fr. 5: 419 (1815).

L. ortense var. coerulescens auct. plur. non DC.

En 1815, De Candolle (in Lam. et DC., FI. Fr. 5; 419, 1815) a créé la
variété (fi) coerulescens du L. arvense , en la caractérisant seule par une
différence qu’elle présentait relativement au type («La variété ne diffère de
l’espèce ordinaire que par sa fleur bleue, et non bianche») et la signalant pour
les montagnes de la région de Lyon («M. Déjean l’a trouvée dans les monta-
gnes du Lyonnais»). En méme temps, il décrit le var. multicaule , aussi avec
des corolles bleues, mais distincte du type par ses tiges nombreuses, parfois
demi-couchées, par les feuilles obovées, plus larges et plus longues. Cette
dernière piante, herborisée dans la Haute Provence et le Dauphiné (cols de
Since et du Tours, entre Digne et Colmars, et du Queiras, entre Abriès et Pi-
gnéol). Cette Mille se situs setuellement dans l’Italie (Piemont), a été envi-
sagée par l’auteur comme une possible espèce nouvelle. Il s’agissait donc,
pour les deux variétés, de plantes frangaises, et dans aucun des deux cas,
des références à un grossissement anormal des pédicelles ou des réceptacles
n’ont été faites.

Dans le Prodromus (10 : 74, 1846), le mème auteur mentionne aussi le
var. coerulescens du L. arvense (précédé d’un point d’interrogation) pour lequel
il donne, comme les seuls synonymes, ses deux variétés de la Flore Fran^aise.
Cependant, il amplie considérablement l’aire du taxon, puisque, outre la France
(pascuis Galloprovinciae superioris, Lugduni*), il ajoute la Crimée Cette ville
se situs actuellement dant 1’ Italie (Piemont), et le Proche Orient («et etiam
in Orientis, in Tauria,* ad Euphratem et M. Taurum»). De plus, il considère
la dite variété comme intermédiaire entre le L. arvense et le L. minimum , en
envisageant, une fois de plus, la possibilité de s’agir d’une espèce indépen-
dante. Encore cette fois, des pédicelles et réceptacles fructifères grossis ne sont
pas référés.

Rouy (FI. Fr. 10: 316, 1908) distingue dans le type de L. arvense un
subvar. coeruleum (Coss. et Germ.), à fleurs bleues, auquel il donne comme
synonyme le var. coerulescens (err. caeruleum) DC. p. p., du Prodromus.

L’examen des microfiches de l’herbier de De Candolle nous a montré
les quatre spécimens suivants, tous cités dans le var. coerulescens , en 1846:

I) Il possède quatre échantillons, trois semblabes entre eux et un dis-
tinct de ceux-ci. Ce dernier (a) est formé par une tige (à la quelle manque
la partie inférieure), simple, à feuilles caulinaires supérieurcs étroites, claires

* Lugdunum était la désignation latine de la ville fran^aise de Lyon; Tauria désignait
la Crimée et le M. Taurus une montagne de la Turquie (Asie Mineure).

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NOTES SUR LE GENRE BUGLOSSOIDES

(ainsi que la tige) et par deux cymes courtes, qui semblent n’ètre pas encore
complètement développées. Sur la tige on trouve une étiquette avec les mots —
Borraginée à fleurs bleues (l’adjectif écrit au dessus de blancbes, ce dernier mot
rayé) trouvée dans les montagnes du Lyonnais (votre avis, je vous prie).
Déjean — À droite de cette étiquette, on voit une autre, d’une écriture diffe¬
rente (celie de De Candolle ?), avec la détermination Lithospermum arvense
caerulescens. Cet échantillon est donc l’holotypus du var. coerulescens DC.,
puisqu’il est le seul référé par De Candolle.

Des trois autres échantillons (b), deux possèdent, cbacun, une étiquette
vide et le troisième une autre avec les mots — Cousson, 14. Juin, 1809.
Il s’agit de plantes à 2 — 3 tiges, à feuilles de tonalité sombre, obovées, très
longues et très condensées vers le sommet, dont les inflorescences ne se voient
pas encore. Par l’aspect général et par la forme et dimensions des feuilles elles sont
très distinctes de (a), ne semblant par appartenir au méme taxon. Seule
l’observation directe pourra nous éclaircir sur sont indentité.

II) Il est formé par trois échantillons qui se ressemblent, tous à plusieurs
tiges, à feuilles foncées et obovées comme celles des plantes (b) de (I), mais
plus étroites. L’un des échantillons (c) possède une étiquette avec les mots —
Digne à Colmars, un autre une étiquette vide et le troisième l’étiquette
de l’herbier de De Candolle. Cet échantillon possède encore une inscription
manuscrite que nous n’avons pas pu déchiffrer.

Étant donné qu’elle s’accorde avec les caractères que De Candolle
attribue à son var. multicaulis en 1815, et que, d’autre part, elle a été récoltée
dans l’un des endroits référés par l’auteur, la piante (c) représente l’un des
syntypes de cette variété. Les en autres plantes du méme spécimen appartiennent
aussi à la méme variété, laquelle est très différente du type (I a) du var. coeru¬
lescens.

III. Dans cette feuille de montage se trouvent deux échantillons:

d — Il présente l’étiquette manuscrite — 1479 ( Lithospermum ) in Tauro)
M. Aucher (Eloy) 1836.

e — Il possède l’étiquette imprimée — Colonel Chesneys Expedition to thè
Euphrates No. 50. Village of Gorluk, March 1836) Banks of thè river — et la
date 1837 sur la méme, de l’écriture de De Candolle.

Ces deux échantillons, semblables entre eux, montrent chacun trois tiges,
des feuilles oblongues ou obovées-oblongues et des inflorescences courtes et
denses. Sa coloration est plus claire que celle des spécimens (II) et de (I b), son
aspect se montrant bien moins condensé.

IV. Il est formé par deux individus, l’un avec l’étiquette — Dabriès à
Pignerol (17 — Juillet 1809) — et l’autre avec une étiquette vide
Il s’agit de plantes à plusieurs tiges, généralement ramifées, semblables
à II, mais’ à feuilles moins larges. Il représente l’autre syntype du var.
multicaulis DC.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungarìcae 19, 1973

R. B. FERNANDES

On peut donc arriver aux conclusions suivantes:

1. Les variétés coerulescens DC. (1815) et multicaulis (1815), d’après leur
port et les formes, dimensions et coloration des feuilles, ne sont pas identiques
entre elles comme l’affirme De Candolle en 1846.

2. Par son port, le var. coerulescens peut correspondre à une forme à
fleurs bleues du subsp. arvensis comme l’a admis Rouy. Cependant, étant
donne que nousn’avons vu des plantes de ce taxon qu’avec des corolles blanches,
nous croyons plutòt que la dite variété est une forme du subsp. permixtum.
Le fait de De Candolle de ne pas référer des pédicelles et réceptacles grossis,
résulterait de ce qu’il s’agit d’une piante pas encore en fruit. Selon notre fa^on
de voir, le var. coerulescens DC. (1815) ne peut pas ètre assimilé au incrassatum.

3. D’après son port et sa localisation dans les montagnes du Dauphiné, et
du Haute Provence, et du Piémont le var. multicaulis DC. serait une forme à feu¬
illes un peu plus larges du subsp. gasparrinii forma incrassata. L’omission de la
part de De Candolle de référence à pédicelles et réceptacles grossis aurait la
mème cause signalée ci-dessus: les plantes se trouvent en fleur, le grossisse-
ment ne pouvant pas encore avoir en lieu. Boissier (cf. Voy. Bot. Midi
Esp. 2; 427, 1839), qui réfère à incrassata les plantes de l’herbier de De
Candolle, du Dauphiné et de la Provence est du mème avis. Elles ne peuvent
pas s’introduire dans le subsp. permixtum , puisque l’habitus de ce dernier
est complètement divers.

4. En ce qui concerne les plantes orientales, référées au ver. coerulescens
par De Candolle en 1846, ou bien elles appartiennent au forma incrassata du
subsp. gasparrinii ou bien au subsp. sibthorpiana forma cyanea R. Fernandes,
cette dernière interprétation nous semblant la plus probable. Popov (in
Fl. Urss, 19: 166, 1953) identifie des plantes de Crimée à fleurs bleues comme
L. sibthorpianum ce qui renforce notre affirmation.

C) Subsp. sibthorpiana (Griseb.) R. Fernandes, loc. cit.

Basion: Lithospermum sibthorpianum Griseb., Spicil. Fl. Rumel. 2: 86 (1844).

Svn.: L. arvense var. sibthorpianum (Griseb.) Halàcsy, Conspectus Fl. Graec. 2: 349
(1902).

L. arvense subsp. sibthorpianum (Griseb.) Stoj. et Stef, Fl. Balgar., ed. 3: 934

(1948).

L. arvense var. procumbens Kusn. ex Popov in Komarov, Fl. Ussr, 19: 167 (1953).
L. tenuiflorum auct. p.p., non L. f.

Par sou aspect général, cette entité ressemble au subsp. gasparrinii.
Elle s’en distingue par les pédicelles et réceptacles non. ou peu épaissis à la
maturité et par les akènes relativement un peu plus étroits et à tubercuies
plus gros et saillants, se rapprochant par ces caractères des formes méridionales
du subsp. arvensis . Cependant, ses fleurs sont plus petites que chez cette
sousespèce, tandis qu’elles ont les dimensions et la forme de celles du subsp.

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NOTES SUR LE GENRE BUGLOSSOIDES

gasparrinii. Sa position intermédiaire entro les deux sousespèces, est souligné
par le fait que L. leithneri Heldr. et Sart, (taxon identique à sibthorpiana) est
place par quelques auteurs dans le L. arvense tandis que d’autres le rangent
dans incrassata (= gasparrinii).

Selon notre faeton de voir, on ne peut pas séparer leithneri de sibthorpiana
bien que le dernier soit en generai de dimensions plus réduites, plus densement
hispide et à feuilles plus rapprochées. Tout ga peut, néanmoins, étre du à
l’habitat, les plantes qui ont été rapportées à sibthorpiana étant celles du lit-
toral. tandis que celles de l’intérieur, surtout des montagnes, ont été attribuées
au leithneri. Il y a, d’ailleurs, des transitions entre les formes extrèmes.

En Allemagne*, une piante trouvée qui, d’après les caractères qui
lui sont assignés par P. Hanelt et Schultze-Motel (in Kulturpflanze, 10;
122 — 130, 1962), ne peut pas ètre considérée comme une simple forme à
fleurs bleues du type de Buglossoides arvensis. Ses fruits sont petits, avec à
peu-près la mème variation de longueur que ceux du subsp. gasparrinii , mais
un peu plus étroits. Comme les auteurs cités, qui ont considéré la piante comme
le var. coerulescens DC., ne rapportent pas d’epaississement pour les pédicelles
et des réceptacles fructifères, il nous semble qu’il ne peut pas s’agir du subsp.
gasparrinii.** Nous croyons, donc, que la piante allemande appartient au
subsp. sibthorpiana , dont elle représente la forme à corolle bleue-violette. Elle
semble ètre un diploide***, tandis que soit le sousespèce typique soit le subsp.
permixta sont des polyploides. Les deux formes de cette sousespèce ont la
synonymie suivante:

1. Forma sibthorpiana

Syn.: Lithospermum sibthorpianum Griseb., sens. str.

L. arvense var. leithneri Heldr. et Sart. in Velen., FI. Bulg.: 401 (1891).

L. incrassatum forma leithneri (Heldr. et Sart.) Hayek, Prodr. FI. Pen. Balcan. 2 : 82
(1928).

L. leithneri Boiss., FI. Or. 4: 216 (1879) ut syn. L. arvensis.

L. arvense var. procumbens forma albiflorum Kusn. ex Popov in Komarov, FI. Ussr,
19: 167 (1953), nom. nud.

Cette forme, à fleurs blanches, se trouve en Europe de sud-est (Grèce,
Bulgarie, Turquie, Crimée) et en Caucase, Géorgie, etc.

* Dans d’autres pays d’Europe Centrale (Pologne, Chehoslovaquie, Suisse) et des Balcans
se trouve disseminée une forme à fleurs bleues, désignée de fagons différentes (subsp. coerulescens
(DC.), var. caeruleiflora Kusn., var. caeruleum Borza). Nous la croyons identique à rallemande.
C’est-à-dire qu’elle est la forme à fleurs bleues du B. arvensis subsp. sibthropiana. Mais seulement
l’étude des matériaux de toutes ces régions, pourra éclaircir en définitif ce cas.

** Hanelt et Schultze-Motel (op.cit.: 128) introduisent le Lithospermum incrassatum
tum avec doute (ils précèdent le nom de ce taxon d’un?) dans la synonymie du var. coerulescens.
Dans le texte, ils affirment que la piante est souvent considérée comme L. incrassatum Guss.,
mais qu’il faut éclaircir ce point.

*** Hanelt et Schultze-Motel, loc. cit.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

R. B. FERNANDES

100

2. Forma cyanea R. Fernandes, nom. nov.

Syn.: Lilhospermum arvense forma coeruleum Borza, Consp. 2: 217 (1949), non Coss.
et Germ. L. arvense var. coerulescens auct., quoad pi. S. E. Eur. et Orient., non DC
(1815).

L. arvense var. procumbens Kusn. ex. Popov forma coeruleiflora Kusn. ex Popov in
Komarov, FI. Ussr, 19: 167 (1953), nom. nud.

L. arvense forma coerulesces auct., non var. coerulescens DC (1815).

L. arvense subsp. coerulescens Rothm., Excursionfl.: 258 (1953), excl. synon.; et auct.

Buglossoides glandulosa (Velen.) R. Fernandes, loc. cit.

Le Lithospermum Czernjaevii Klok. et Shost. ex Popov* est, selon le
Dr. Dihoru (in litt.), identique au B. glandulosa.

Buglossoides minima (Moris) R. Fernandes in Bot. Jour. Linn. Soc. 64 : 379
(1971).

Basion.: L. minimum Moris, Stirp. Sard. 2: 7 (1827).

Syn.: L. tenuiflorum auct. p. p., non L. f.

Cet endémisme italo-sardo-sicilien a été considera par Arcangeli (Comp.
FI. Ital.: 487, 1882) cornine identique au B. tenuiflora. Fiori (in Fiori et
Paoletti, FI. Anal. Ital. 2: 368, 1902) admet l’identité comme probable.**
Cependant, d’autres auteurs (Caruel in Parlatore, FI. Ital. 6: 923, 1886; Mar-
tinoli in Lavori Ist. Bot. Univ. Cagliari, 1: 138, 1949 — 1950) le considèrent
comme une espèce indépendante. L’étude de plusieurs échantillons sardes
nous a amenée à conclure que la raison est du coté des derniers. En effet, le
B. minima , bien que semblable au B. tenuiflora , s’en distingue par plusieurs
caractères: cymes moins denses et plus courtes; indument du calyce à poils
raides et blancs et non mouse et jaunes; akènes plus gros, presque droits et
non courbés vers Paste du fruit, un peu atténués et non abruptement contractés
au bec, à base plus large et à péricarpe dur et non fragile, couvert de tubercules
plus gros, plus saillants et aigus.

Par le port, Pindument et la forme et dimensions des akènes, le B. minima
se rapproche le plus du B. arvensis subsp .sibthor piana, principalement des formes
littorales greques. Il s’en séparé, cependant, par les segments du calice oblongs
et obtus et non linéaires et aigus, à Pindument plus fourni de poils un peu
plus longs, et par la corolle, dont le tube est plus exsert. Ses analogies avec
le dernier taxon avaient déjà été envisagées par Reichenbach (le. FI. Germ.
18: 68, 1858), puisque cet auteur affirme: «Diffusimi habitu potius R. ( Rhyti -
spermum) incrassati (auquel le subsp. sibthorpiana ressemble beaucoup), quam
tenuiflori. Nuces grossius granulatae, quam in R. incrassato» (les tubercules

* L. Czernjaevii Klok. et Schost. est un nomen nudum(cf. Popov in Komarov, FI.
ussr, 19: 1953). Popov donne de ce taxon une description en langue russe.

** Dans l’herbier de Willkomm (Coi), un échantillon du B. minima (leg. Miiller) est
déterminé comme L. tenuiflorum. Mais un doublé de celui-ci existant à K est correctement
identifié comme L. minimum.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NOTES SUR LE GENRE BUGLOSSOIDES

101

plus saillants sont un des caractères qui distinguent le subsp. sibthorpiana
du subsp. gasparrinii forma incrassata).

Buglossoides tenuiflora (L. f.) I. M. Johnston in Jour. Arnold Arb. 35: 42
(1954).

Basion.: Lithospermum tenuiflorum L. f., Suppl.: 130 (1781).

Cette espèce aété confondue par quelques auteurs soit avec le B. minima ,
comme nous l’avons dit plus haut, soit avec le B. arvensis subsp. sibthorpiana.
En effet, à K, l’échantillon Orphanides 16, récolté à Athène (Phalerum) et
determinò comme L. sibthorpianum , se compose de plantes florifères appar-
tenant au B. tenuiflora et d’une autre fructifère qui est le B. arvensis subsp.
sibthorpiana. Dans l’herbier de Willkomm, un doublé du mème numero d’Or-
phanides, determinò comme L. tenuiflorum , est aussi le subsp. sibthorpiana.
D’autre part, les òchantillons algériens* de FI, déterminés comme L. tenuiflorum ,
appartiennent à mème sousespèce du B. arvensis.

* Balansa 409; Battandier 398; Warion s.n.; Chabert s.n.; coll. ? n.° 2299. Quelques-uns
de ces exemplaires possèdent les feuilles un peu plus larges que les plantes d’Europe.

Atta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricac 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 103 — 113 (1973)

MENSCH— PFLANZE —NATUR

W. Haber

INSTITUT Ft)R LANDSCHAFTSÒKOLOGIE DER TECHNISCHEN UNIVERSITÀT MtNCHEN
FREISING-WEIHENSTEPHAN

(Eingegangen am 1. Januar, 1973)

For many generations, prehistoric man existed as integrai part of nature which
essentially was made up by thè structure and function of plants. When man became
awareof this mental ability and started to transform nature, he believed to be able to
get free from all biological connections. Only recently he is realizing his lasting membership
to thè naturai communities. But single men or groups have always cared for an intimate
relationship to nature and to plants: both as “nature hobbyists” in homes and gardens,
and as nature conservationists within nature itself. Both ways led to conflicts, but can
strongly promote a better understanding of thè immutable laws of nature and of man’s
belonging to a naturai environment.

Mensch — Pflanze — Natur: ist das eigentlich noch ein aktuelles Thema?
Stellen wir doch einmal eine andere Trilogie daneben, etwa: Mensch — Atom-
kern — Weltraum. Nicht wenige Zeitgenossen werden in dieser ein gegenwarts-
und zukunftsnahes Thema sehen, jene aber der Vergangenheit, ja einer roman-
tischen Erinnerung zuweisen. Gar nicht so ungewòhnlich ist die Auffassung,
dass Pflanze und Natur noch eine geduldete Existenz am Rande unserer
Zivilisatiori innehaben und sich damit hegniigen miissen. Selbst dort, wo man
Pflanzenforschung betreiht, scheinen die Pflanzen eine Nebenrolle zu spielen.
Die Haushalte von vielen botanischen Instituten sehen Ausgaben fiir Pflanzen
nur noch in ganz geringen Betràgen vor.

Das weithin durch pflanzliche Strukturen und Konturen gepràgte Bild
der Landschaft unserer Erde verblasst: »Unser hlauer Planet« wird sie, vom
Weltraum her gesehen, heute genannt. Das bergende Griin der Pflanzen
schwindet. Gibt es noch Bindungen zwischen Mensch und Pflanze?

Viele Anzeichen sprechen dafiir, dass jene Verdràngung von Pflanze
und Natur an den Rand der Zivilisation nicht ganz stimmen kann: sie ist
entweder erzwungen, um daher moglichst oft umgangen zu werden, oder sie ist
Symptom einer Stòrung, wenn nicht einer Krankheit im menschlichen Bereich.
Dafiir spricht noch viel mehr: die Entleerung der Stàdte an jedem schònen
Wochenende oder in den Ferienmonaten, der Drang zum Haus mit Garten,
das Eintreten grosser Bevòlkerungskreise fùr die Erhaltung gefàhrdeter Park-
anlagen oder nur einzelner Bàume. Uberall wird ein — zunàchst diffuser —
Wunsch nach Begegnung mit »Natur« sichtbar, und selbst wer Tiere erleben

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

104

W. HABER

mòchte, die auch Naturwesen sind, will sie heute lieber in »natiirlicher« Um-
gebung sehen, und das heisst: in pflanzlich gepràgtem Ralimen.

Was liegt hier vor? Obwohl Tradition und Geschichte beim zukunfts-
bewussten Menschen von heute gern missachtet oder nur in ausgewàhlten
Kapiteln ausgewertet werden (aber gerade darin ihre geheime Macht zeigen !),
miissen wir sie hier heranziehen, um eine Antwort auf unsere Frage zu erhalten.

Wie ist es einmal gewesen zwischen Mensch und Pflanze? Wir kònnen es bei wenigen,
abseits der Zivilisation lebenden Yolksstàmmen in tropischen Urwàldern noch erleben, z. B.
im Amazonasgebiet oder im Inneren von Neu-Guinea. Diese Menschen kennen viele, wenn
nicht die meisten Pflanzen in ilirer Umgebung, sie wissen mit fast jeder von ihnen etwas
anzufangen; die eine schenkt ihnen Nahrung in Form ihrer Blàtter. Friichte und Wur-
zeln, die andere liefert ihnen Farben, eine dritte Gift zum Erlegen von Tieren und Feinden, eine
vierte Heilmittel, eine fiinfte schlicht Schònheit und Schmuck. Fast alle Pflanzen bleiben
aber an ihrem Platz in der wilden Natur, dort werden sie aufgesucht, dort sammelt man sie
ganz oder in Teilen ein, genau so wie man Tiere jagt. Hier und da zeigt sich aber schon, dass
man Pflanzen auch zu sich nimmt, in primitiver Weise nahe den Siedlungen anpflanzt, sie
dort nutzt, sich daran freut. Aber trotzdem bleibt alles eingebettet in einer praktisch unver-
sehrten Natur, in der sich der Mensch geborgen fiihlt trotz aller Gefahren, die auch in ihr
lauern, denn er weiss sich zugehorig zu ihr. Das war einmal, so scheint es, unser aller Vergangen-
heit, und vielleicht war dieses Eingebettetsein in der Natur, zu der man untrennbar gehòrte,
das, was manche Religion als das Paradies bezeichnet.

Das war die geschichtslose Zeit — die Geschichte begann, als der Mensch seine geistige
Potenz erkannte und sich seiner biologischen Merkmale und Abhàngigkeiten »schàmte« —
so stellt es ja die christliche Religion dar und bindet dies wiederum an eine Pflanze, den »Baum
der Erkenntnis«. Und da verlor der Mensch jene Zugehòrigkeit und stand nunmehr dem »Para-
dies« sozusagen von aussen gegeniibcr, aber immer vom Wunsche erfiillt, es zuriickzugewinnen,
um es dann nie mehr zu verlieren.

Alle Gedanken von Unschuld, Seligkeit und Sorgenfreiheit des Paradieses sind, wie
F. G. Junger es ausdriickte, an Gàrten und Blumen gekniipft. Wir fragen uns, wenn auch
heute noch, in der Fiille der Wohlstandsgesellschaft einer hochentwickelten Zivilisation,
ein »Paradies« angestrebt wird, wenn auch ein durchaus irdisches und unter anderem Namen
— wie dieses wohl aussehen mag? Vielleicht bedarf es zur Antwort wiederum eines »Baumes
der Erkenntnis«, doch dieser Baum ist wohl nicht leicht zu finden; und dann kommt die Er-
kenntnis oft nur fragmentarisch oder stiickweise. Sie stellte sich dar als Erinnerung, als Gefiihl,
als Rudiment eines Wissens uralter, elementarer biologischer Zusammenhànge, die heute
iibrigens durch die Werbung geschickter ausgeniitzt als durch Bildung entwickelt werden.
Wieviele Zigarettensorten, wieviele Kraftwagen, wieviele Schòpfungen der Mode pràsentieren
sich in einem Rahmen, der durchaus dem pflanzlichen, blumigen Eindruck eines wenn auch
illusionàren Paradieses entspricht! Und auch der Erfolg solcher Werbung beweist das Vorhan-
densein von Fragmenten jener neuen Erkenntnis, die benòtigt wird, um wieder in »das Paradies«
zuriickzugelangen: die Erkenntnis, dass jene Vertreibung aus dem Paradies von einst nicht
auf einem Sùndenfall, sondern auf einem tragischen I rrtum beruhte: nàmlich, dass die Erkennt¬
nis der geistigen Potenz und der mit ihr geschaffenen menschlichen Eigenwelt, der technischen
Zivilisation, den Menschen aus der Welt der Natur gelòst habe. Es besteht gar keine Polaritàt
Mensch — Natur, sondern nur eine Einheit — und das zu erkennen und zu respektieren, ist
der Weg in das neue Paradies.

Dem Menschen als Art, als Population, der Menschheit also scheint diese
Erkenntnis schwerzufallen — der Menscli als Einzelwesen oder als Gruppe
ist aber auf dem Wege zu ihr. Und dabei fàllt offenbar wieder der Pflanze
oder der Pflanzenwelt eine Schliisselrolle zu — mehr als dem Tier, das man
sozusagen als auf dem Weg zum Menschen steckengeblieben ansehen
kann und ja auch immer mehr oder weniger vermenschliclien mòchte.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

MENSCH - PFLANZE - NATUR

105

Der einzelne Mensch strebt immer wieder seit jenen friihen Zeiten, iiber
die blosse Nutzung hinweg, konkrete und enge Beziehungen zu Pflanzen
als individuellen Lebewesen an. Nun wird sich niemand einem Lcbewesen
zuwenden, ohne den Wunsch zu spiiren, es zu fòrdern und zu pflegen. Diese
edle Absicht sucht der Mensch auf zwei Wegen zu verwirklichen, entsprechend
den beiden Mòglichkeiten, engere Beziehungen zu anderen Wesen herzustellen:
indem man sie »zu sich einlàdt« und sie, wenn sie sich gut dem eigenen Leben
anpassen, zum Bleiben veranlasst — oder indem man sie mòglichst oft und
regelmàssig an ihrem Lebensort besucht. Beide Wege zur Pflanze gingen
oft parallel und laufen beute zusammen. Sie seien etwas nàher betraclitet.

Die Haltung und Kultur der Pflanzen in menschlicher Nàhe und Obhut
fiihrte zum Pflanzenbau ini weitesten Sinne: Acker-, Wein-, Gartenbau; der
wirtschaftliche Aspekt sei aber hier bei der Betonung der individuellen und
variablen Beziehung Mensch — Pflanze beseite gelassen. Diese Beziehung ent-
stand im Garten, der — es spricht viel dafiir — auch der Ursprung alien
Pflanzenbaues war und als dessen Yorlàufer wohl die wenigen Pflanzen gelten
konnten, die die noch auf der steinzeitlichen Sammelstufe stehenden Ein-
geborenen bei ihren Hàusern anpflanzen. Es ist ja weder in Gedanken noch
in der Tat ein weiter Weg, die in der Natur irgendwie als niitzlich oder interes-
sant erkannten Pflanzen dort fortzunehmen und sie in die Nàhe des Menschen
zu bringen, sie dort einzupflanzen in einem Bereich, den man dann schiitzen
musste, den man umhegte, umzàunte und der den Namen Garten erhielt.
Dort fanden sich alle die Pflanzen wieder, ob sie nun Nahrung, Heilmittel,
Farben, Holz, Waffen lieferten oder auch nur der Schonheit dienten. Die bunte
Mischung, die vielen Zwecke, der bald erlernte differenzierte Umgang, die
Filile, Uppigkeit, das Ernten — das alles verkòrperte sich im Begriff des Gartens.

Man ist versucht, hier eine Geschichte des Gartens einzuflechten, doch
das wiirde den Rahmen dieses Beitrages ùberschreiten. Mir scheint aber, dass
diese Geschichte des Gartens zu sehr unter dem Aspekt der Gartenkunst
betrachtet wurde, und zu wenig unter dem der individuellen Beziehung
Mensch — Pflanze. Die Gartenkunst, die die Pflanze einem Entwurf oder Pian
»unterwerfen« musste, dem sie sich einzuordnen hatte, musste sich zwischen
Pflanze und Mensch schieben. Kunst muss ja erfasst, d. h. empfunden oder
verstanden werden kònnen; das bedarf neben der Bereitscliaft von Seele und
Geist der Bildung, und diese ist nun einmal an bestimmte gruppenspezifische
Voraussetzungen gebunden. Und so mag die Gartenkunst manchem Pflanzen-
liebhaber die Pflanze entzogen, ja verfremdet haben, wenn wir nur an die
strengem Schnitt unterworfenen Pflanzen in den italienischen und franzòsi-
schen Garten denken. Doch das gilt ebenso fiir die »natiirlich« wirkenden
Pflanzen und Pflanzenanordnungen in chinesischen oder englischen Garten,
wo alle Kunst, die auf sie verwendet wurde, darauf abzielt, sie als Werk der
Natur erscheinen zu lassen. Auch waren diese Garten nicht besonders reich

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

106

W. HABER

an Blumen, ja, die japanischen und nach ilinen die englischen Gàrten scheuten
sogar die Blumen, sie waren Griingàrten.

Hier mag vielleicht eine Ursaclie liegen fiir den noch heute zu beobachtenden mangeln-
den Respekt des Einzelmenschen vor stàdtischen »Griinanlagen«, und es ist beklagenswert,
dass auch in der Amts- und Fachsprache hàufig nur von dem im Grunde wesenlosen »Grun«
statt von Pflanzen die Rede ist. Der Weg vom anspruchslosen, der Einzelpflanze verbundenen
Gartenschopfer iiber den Gartenarchitekten zum modernen »Griinplaner« làuft stets Gefahr,
sich vom Pflanzenindividuum zu entfernen und daher von vielen Menschen missverstanden
zu werden, die das architektonische Element im Garten (und auch in der Landschaft) irgendwie
als unpassend betrachten. Hinzu kommt, dass entgegen jeder Erwartung die Gàrten vergehen,
die Pflanzen trotz ihres kurzen Lebens aber bleiben, weil sie immer wiederkehren. Man denke
nur an die Miihe, die man heute aufwendet, um historische Gàrten fruherer Jahrhunderte
zu erhalten. Die Pflanzen dagegen, die in diesen Gàrten gepflanzt worden waren, sind — manch-
mal sogar als »Unkràuter« — in die Natur oder in Bauerngàrten entwichen, wo sie als Natur-
formen der heute so hochgeziichteten Gartenblumen oft freudig begriisst werden.

Denn auch in der gàrtnerischen Beziehung zur Einzelpflanze steckt ein verfreni dendes
Element: das Streben nach angeblich »besserer« Natur, durch Ziichtung die Naturformen so
weit wie mòglich zu iibertreffen. Der Mensch mòchte auch Pflanzen »erschaffen« — und
vergisst, dass ér eigentlich nur bereits vorhandene, schlummernde Anlagen des Erbgutes
weckt und entwickelt und sich nicht scheut, Missbildungen und Krankheiten seinen Zucht-
zielen dienstbar zu machen. Mit dieser »Verbesserung« der Natur ist oft eine unverstàndliche
Yerminderung der Vielfalt verkniipft. So soli sich z. B. die geradezu phantastische Formenfiille
der Orchideenbliiten einer moglichst einheitlichen »runden und geschlossenen« Form unter-
ordnen!

In der Umwelt der technischen Zivilisation hat der Garten nicht mehr liberali Platz;
er wird auch oft zu einem Symbol des Besitzes und dadurch unsozial, wobei die eigentliche
Beziehung zur Pflanze wiederum gefàhrdet wird. Und schliesslich wird sie reduziert zum »Garten-
fragment«, das der Blumenstock auf der Fensterbank oder am Haus, letztlich sogar der kurz-
lebige Blumenstrauss darstellen. Erst neuzeitliche Methoden haben dieses in der Wohnung
am engsten mit dem Menschen verbundene pflanzliche Dasein durch Wintergàrten oder
Blumenfenster erweitert und erleichtert. Doch von immer zahlreicher werdenden Menschen
wird in ihrer immer mehr zunehmenden Freizeit die direkte Beziehung zur Pflanze, der Umgang
mit ihr gesucht, wie er heute etwa mit dem Satz »Gàrtnern um des Menschen willen« sehr
gut gekennzeichnet wird. Gleiche Interessen verbinden, und die Menschen, die sich den Gàrten
oder auch der Pflege and Haltung bestimmter Pflanzen in Gàrten, Blumenfenstern oder sogar
kleinen Gewàchshàusern widmen, finden sich in immer gròsserer Zahl zusainmen in besonderen
Pflanzenliebhaber-Gesellschaften. Sie alle vereinen sich, wenn auch nicht frei von Sektie-
rertum, in dem Wunsch, Pflanzen und Blumen in der Nàhe und Obhut des Menschen zu halten
— bewusst oder unbewusst als Rest jener alten Einheit Mensch — Pflanze — Natur, deren
Wirklichkeit jedoch meist noch nicht erkannt wird. Denn der Weg zuruck ist verwachsen.

Dieselbe alte Einheit Mensch— Natur wird, oft ebenso irrend, gesucht
auf jenem anderen Weg, die Beziehung zur Pflanze am Ort ihres Vorkommens
in der Natur herzustellen. Dieser Weg ist gegeniiber dem Garten viel neuer,
z. T. aber aus ihm hervorgegangen.

Die alten Kràuterbiicher aus dem spàten Mittelalter machen noch
keine Unterscheidung zwischen Garten- und Wildpflanzen, der Kohlkopf
aus dem Garten ist darin genauso liebevoll abgebildet und heschrieben, wie
das Buschwindròschen aus dem Wald. Erst spàter lenkt man die Aufmerk-
samkeit mehr auf die »echten« Wildpflanzen und wendet sich mehr und mehr
von den Pflanzen ab, die als Kultur-, Garten- und sie begleitende Unkraut-
pflanzen irgend etwas mit den Menschen zu tun haben. Das geht bis in die
hohe Wissenschaft: nichts ist z. B. so wenig geklàrt wie die Taxonomie der

Acta Botanica Academiac Scientiarum Hungaricae 19, 1973

MENSCH - PFLANZE NATUR

107

Kulturpflanzen oder Kulturfolger, und die meisten botanischen Exkursionen
durchmessen eilends und achtlos weite Strecken Kulturvegetation, um zu
letzten, isolierten Resten natiirlicher Pflanzenbestànde (oder was man dafiir
hàlt) zu gelangen.

Dieses Streben zur »echten Naturpflanze« in der »wahren Natur« ist
nicht, wie es scheinen mag, der konsequentere »Rùckweg zum Paradies« im
Sinne unseres Gedankenganges, sondern eine Bestàtigung, ja Verfestigung
jener falschen Gegensàtzlichkeit zwischen Mensch und Natur. Und so tràgt
auch der Naturschutz — der sich folgerichtig aus diesem Streben entwickelte —
von vornherein einen Zwiespalt mit sich. Naturschutz stand zunàchst auf
einer mehr gefiihlsmàssigen, romantisclien Grundlage, wurde dann auch als
ethisch-moralische Pflicht empfunden und òffnete sich erst spàter dem schon
etwas rationelleren Zweck der Erhaltung pflanzlichen (und tierischen) Reich-
tums in seiner ganzen Fiille; die urspriingliche, schlichte Beziehung Mensch —
Pflanze (bzw. Tier) musste sich auf diesem Wege kràftig mit Ideologie anrei-
chern.

Die grossen Erfolge der Naturschutzarbeit in der Erhaltung einer
schònen, artenreichen Natur in unserer Landschaft, die wir dem Einsatz
vieler Idealisten verdanken, sollen damit nicht geschmàlert werden. Aber sie
vermochten den erwàhnten Zwiespalt nicht zu uberbriicken, der aus einem
weiteren Grunde noch verschàrft wurde.

Wo sich der Naturschutz um wenige Individuen seltener Pflanzen oder
um kleine Fundorte kiimmert — wie es ja zumeist der Fall ist — , da wird
er unvermeidlich zu einem statischen Element in einer stets dynamischen
Natur, in der obendrein noch menschliche Massnahmen eine verborgene òkolo-
gische, fiir die geschiitzten Lebewesen existentiell wichtige Rolle spielen
kònnen. Wenn nun der Naturschutz alles Menschliche ausschaltet, wird er
oft selbst fragwiirdig und verfehlt sogar sein Ziel. Dem àngstlichen Bewahren
der gefàhrdeten Pflanzen an ihren Wuchsorten, das ihre Geheimhaltung er-
fordern wiirde, widerspricht die Flut von Bildern, Filmen, Fernsehsendungen
und Wortschilderungen, mit der diese schutzbediirftigcn Wesen geradezu
an die óffentlichkeit gezerrt werden. Diese aber ist nun einmal empfànglich
fiir »Sensationen«, die obendrein jene verborgenen Beziehungen zur Natur
ansprechen. So bricht man auf, diese Pflanzen draussen zu entdecken und
zu erleben, und das kann ihr Ende bedeuten. Und der Naturschiitzer verkennt
auch den alten menschlichen Jagd- und Sammeltrieb, das Bestreben, Pflanzen
in eigene Obhut zu nehmen, das ja der erste Weg zur Pflanze war. Hier wird
es sogar durch das vermeintliche Bewusstsein, etwas Gefàhrdetes zu retten,
noch verstàrkt. In der Tat sind auf diese Weise manche Rettungen geschehen,
aber hàufig sind sie in dieser Form unzweckmàssig oder unerwiinscht. Viele
Menschen verstehen aber nicht ohne weiteres, dass man sie auf etwas Schònes
in der Natur hinweist und ihnen dann verbietet, es an sich zu nehmen. Sie

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

108

W. HABER

verstehen auch nicht den eigentiimlichen Fundorts-Fetischismus, dem der
Naturschiitzer nicht selten verfàllt, und der sich ableitet aus dem Irrtum,
den Wuchsort einer Pflanze als etwas ein fiir allemal Gegebenes zu sehen,
ihn in dem Moment zu heiligen, wo die seltene Pflanze dort erscheint — dann
kann sogar aus Kulturland plotzlich »wahre Natur« werden!

Und so kommt es in dem einen Ziel, mit Pflanzen in enger Beziehung
zu leben, umzugehen und sie zu erhalten, zu sonderbaren Gegensàtzlich-
keiten, ja erbitterten Anfeindungen, obwohl nichts nàher liegt, beide Wege
wieder zusammenzufuhren. Hier scheint mir der Naturschiitzer den gròsseren
Schritt tun zu miissen. Er missachtet bisher den Garten, denn fùr ihn ist der
wirkliche Garten der »Garten der Natur«, die er damit aber als aussermensch-
lich ansieht. Der Gartner dagegen sieht sich sozusagen im Mittelpunkt der
Natur; sein Fehler ist, die Zusammenhànge der Pflanzen in und mit der Natur
zu wenig oder falscb zu beurteilen, die Naturpflanze zu unterschàtzen. Auf
beiden Seiten riihren die Schwierigkeiten jedoch aus einer trotz alien naben
Umgangs mangelnden Kenntnis des pflanzlichen Lebens her. Dessen Wesen
ist dem Menschen an sich schon fremd und in seinen letzten Zusammenbàngen
auch heute noch nicht verstàndlicb. Yor allem aber zeigt sich hier der Nachteil
der Tatsache, dass Gartner wie Naturschiitzer die Pflanze immer zu sehr als
Individuum gesehen haben und zu verstehen suchten. Die Pflanze ist aber
nicht nur Individuum, sondern ist auch Glied einer supraindividuellen Orga-
nisation, deren Kenntnis, ja deren Zur-Kenntnis-Nehmen erstaunlich lange
auf sich warten liess.

Erst seit 40 Jahren gibt es eine Pflanzensoziologie, heute meist Vegeta-
tionskunde genannt, die sich mit der Organisation des pflanzlichen Lebens
und seiner Einpassung in die Umwelt oberhalb des Individuums befasst und
berufen wàre, die Briicke auch zwischen Gartner und Naturschiitzer zu schla-
gen. Bezeichnend ist, dass die Vegetationskunde mehr von Liebhabern, d. h.
nicht- oder nebenberuflichen Botanikern betrieben wird, wàhrend sie innerhalb
der Botanik selbst eine nur untergeordnete Rolle spielt. Das entspricht wieder
dem Verhalten im bisherigen, jahrhundertealten Umgang mit der Pflanze:
Offenbar ist es viel leichter, eine Beziehung herzustellen vom klar fassbaren
Individuum Mensch zum ebenso klar abgrenzbaren Individuum Pflanze,
wàhrend oberhalb der Individualebene sich die Grenzen verlieren. Interessan-
terweise gibt es in der Vegetationskunde selbst die meisten Diskussionen
immer noch um die Abgrenzung der Pflanzengesellschaften, also der iiber-
individuellen Einheiten, weil der Mensch offenbar eine Vielfalt schlecht er-
fassen kann!

Das Individuum Pflanze braucht eine bestimmte Gesellschaft, um gut
und dauerhaft zu gedeihen und diese repràsentiert wiederum eine bestimmte
Beschaffenhcit der Umwelt faktoren — oder die Umweltfaktoren bedingen
eben diese Gesellschaft samt der von uns gesuchten Individualpflanze. Wer also

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

MENSCH PFLANZE NATUR

109

ernsthaft die Beziehung zur Pflanze suclit, an ihr Anteil nimmt, wozu ja immer
das Bestreben gehort, sie zu fòrdern und zu pflegen, darf sie nicht oder doch
nur bis zu einem bestimmten Grade aus ihrer Gesellschaft lòsen, denn jedes
Lebewesen hat eine gewisse Anpassungsfàhigkeit. Von dieser Einsicht her
kònnen also jene beiden angeblich gegensàtzlichen Wege vereint werden,
da sich ihre Prinzipien nicht widersprechen: im Gàrtnerischen das Prinzip
des Zusammentragens am umhegten Ort, der Vielfalt, des »Sortiments«, das
sich nicht auf eine oder wenige Arten beschrànkt; im Naturschutz das Prinzip
der konsequenten Erhaltung, verbunden mit der Erkenntnis und Erhaltung
auch des Standortes und seiner nachschaffenden Kraft. Diese Ziele kann man
in der Nàhe des Menschen, im Garten, genauso wie in der Natur verfolgen,
wo ja nichts konstant ist, sondern wo man auch oft genug genotigt ist, eine
Pflanze von einem gefàhrdeten Platz an einen anderen, geschiitzten zu ver-
pflanzen und sie dort zu pflegen — und das ist ja gàrtnerische Arbeit!

Aber dazu geniigt es nun nicht mehr, die Pflanze nur in der Nàhe zu
haben, uni sie zu erleben und mit ihr zu leben, sondern man muss mehr iiber
sie lernen: sich selbst belehren oder von ihr belelirt werden.

Diesem Bediirfnis wird heute in zunehmen dem Masse entsprochen, und auch der Wissens-
durst nimmt zu. Bildbiicher und Schriften, Fernseh- und Rundfunksendungen ermoglichen
die individuelle Wissensaneignung fur den Umgang mit der Pflanze im Garten und in der
Natur, wo die Belehrungsmòglichkeiten neuerdings auch durch Naturlehrpfade wahrgenommen
werden.

Solches Lehren und Lernen zielt auf alle Menschen und nicht nur auf die Berufe, die
seit altersher den Pflanzen besonders gewidmet sind: den Gàrtner, den Bauern, den Forstmann.
Gàrtner und Forstmann sind es wohl, die die innigste Beziehung zur Pflanze haben, weil sie
einst nicht wie der Bauer zuerst vor der gerodeten und zu bestellenden Bodenflàche standen,
sondern schon vor der Pflanze selbst.

Das eigene Ethos dieser Berufe gibt ihnen noch heute ein starkes Selbstverstàndnis
und -bewusstsein, am stàrksten ausgepràgt wohl bei dem Beruf, dem die majestàtischsten
und langlebigsten pflanzlichen Erscheinungen anvertraut sind: dem Forstmann. Seit altersher
geniesst der Wald teils scheue, teils romantische, teils bewundernde Verehrung, ist oft Sitz
alter Immunitàten, Regale, Sonderrechte, ist Hoheitsraum mit eigenen Gesetzlichkeiten.
All das hat den Forstmann, der ja als einziger dieser Berufe sogar eine Uniform tràgt, mit
einem verstàndlichen, heute aber wohl nicht mehr ganz zeitgeinàssen Elitgefiihl erfullt; ein
Rest alter Hierarchien làsst den Forstmann noch heute im Walde schalten und walten, ohne
dass ihm viel hineingeredet wird. Immerhin hat er aber wohl als erster die Lektion begriffen,
die die soziologische, iiberindividuelle Betrachtung der Pflanze uns erteilt: der Wald ist weit
mehr als eine Ansammlung von Bàumen, sondern eine langlebige Gemeinschaft, zu der auch
Nichtholzpflanzungen und Tiere gehòren — und auch die Menschen.

So gesehen, kann der Wald als Lebensgemeinschaft, wo das doch so eindrucksvolle
Individuum Baum ganz zurucktritt, als Modell gelten fiir eine Betrachtung der Pflanze und
der Pflanzenwelt, die unserer modernen Zeit angemessen ist, in die sie ebenso und gleichwertig
hineingehort wie wir Menschen. Er gewàhrt Einsicht in Zusammenhànge, deren Kenntnis
teils verloren geht, teils gewollt oder ungewollt unterdriickt wird. Wir machen den Schritt
von der Pflanze zur Natur.

Aus der alten Einpassung in die Natur ist der Mensch hinausgetreten und hat sich mehr
und mehr seine eigene Umwelt geschaffen. Sein Geist ersann die Technik als gigantisches Werk-
zeug dazu, Handel und Wirtschaft als Motor des Fortschrittes, die Grossstadt als Inbegriff
der Zivilisation. Hat der Mensch sich aber damit, wie er meint, von der Natur freigemacht?
Ist seine Nahrung etwa technischen Ursprungs? Wohin sind die Autoschlangen der Wochenen-
den gerichtet? Womit werben die Plakate der Reisebiiros?

Ada Botanica Academiae Scientiarum Ilunguricae 19. 1973

110

\Y. HABER

Diese Fragen werfen eine noch weitergehende Frage auf: ob eine natur-
unabhàngige Eigenumwelt des Menschen mòglich oder iiberhaupt wiinschbar,
ob sie nicht doch eine anmassende Zweckkonstruktion ist. Sie scheint dennoch
ein ernsthaft verfolgtes Ziel des strebenden menschlichen Geistes zu sein,
erwachsen aus den technischen Mòglichkeiten, die oft schon »besser« als der
Mensch zu sein vorgeben. Wie làstig sind die Merkmale des Lebewesens
Mensch bei der Eroberung auSserirdischer Ràume, wie hinderlich ist sein
Bediirfnis nach Nahrung, Wasser, Schlaf, seine Bindung an organische, erd-
gebundene Vorgànge, an eine Umwelt, die er doch hier endgiiltig abstreifen
mochte!

Immer wieder, und wohl nicht oline Groll, muss der Mensch erkennen,
dass er ein Wesen der irdischen Natur, ein biologisches Geschopf ist. Doch
seine entsprechenden Merkmale und Eigenschaften sind ihm meist nur eine
Last oder — wie im Fall von Alter und Krankheit — unabwendbares Schicksal,
manchmal auch nur blosse Kuriosa oder prickelnde Abwechslung, wenn man
an die Sexualitàt denkt. Fast immer werden sie nur oberflàchlich zur Kenntnis
genommen und in ihrem Wesen kaum verstanden. Dazu kommt, dass in jeg-
licher Erziehung und Bildung, aber auch in Religionen und Weltanschauungen
Grundtatsachen des Lebens nicht nur eine untergeordnete Rolle spielen, son-
dern z. T. sogar verleugnet werden, und wenn man sie zur Kenntnis nimmt,
bleiben sie meist, wie gesagt, auf der Ebene des Individuums stehen und
behandeln nicht die Gesetzmàssigkeiten seiner Umweltbindung und -ab-
hàngigkeit, die allein die bessere Einsicht und das bessere Verstàndnis ver-
sprechen. Dieser Mangel ist sogar in hohen naturwissenschaftlichen Kreisen
zu beobachten: Forsckungsvorhaben iiber die hòchstorganisierte Ebene des
Lebens, die Lebensgemeinschaften und Ókosysteme, in die der Mensch herr-
schend und zugleich beherrscht hineingehort, finden selten grossziigige Fòrde-
rung. Ein sechsstelliger Betrag fiir ein Superelektronenmikroskop zur moleku-
larbiologischen Forschung wird bewilligt, dieselbe Summe fiir Forschung iiber
ókosysteme gewòhnlich nicht, weil es hierfiir kein Geràt gibt und die Tat-
sachen durch Forscherteams miihsam gesammelt werden miissen, und dazu
noch mit einfachen, als primitiv angesehenen Methoden. Welcherstaunlich na-
ive Technikglàubigkeit der Wissenschaft, die es eigentlich besser wissen miisste!

Kein Wunder, dass Natur bei solcher Einstellung das Grobe, Ungeschlachte, Rohe ist,
wie es zum Ausdruck kommt in Begriffen wie Naturbursche, Naturkind, was man verfeinern
und verbessern muss. Aber gibt es nicht auch eine ganz andere Auffassung: Natur als das Wert-
volle, Kostbare, Wirksame, das Heil schlechthin? Man bevorzugt naturreinen Wein, man
traut der Naturheilkunde mehr als der Schulmedizin, obwohl doch jede Heilung, auch wenn
sie durch chemische Mittel beschleunigt wird, immer noch ein Naturvorgang bleibt. Und
daneben steht auch noch die Natur als das Ungewòhnliche, Seltene, Herausfordernde, ein
Objekt exklusiven Sports: man dringt in sie wie in eine fremde Welt vor, um sich nach der
Riickkehr bewundern und feiern zu lassen. Diese so verschiedenen Auffassungen von Natur
stehen heute gewichtig nebeneinander, und aus ihnen muss und wird wieder die eine, wirklich-
keitsgetreueste und iibe rge ordnete Auffassung von der Natur hervorgehen, die diese als das
bergende, tragende und versorgende Element, ja Substrat der Erde sieht.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

MENSCH PFLANZE - NATUR

111

Freilich fordert sie die Erkenntnis und den Respekt vor dem »òkologi-
schen Grundgesetz«, das sich im Wald wie in jeder Pflanzen- und Lebens-
gemeinschaft zeigt und durch die Dreiteilung der Lebewesen in die Erzeugen¬
den, Verbrauchenden und Abbauenden charakterisiert wird. Die Erzeugenden
sind die Pflanzen — ob wir sie schàtzen, verehren, bekàmpfen oder nicht
beachten; sie allein sind imstande, Sonnenenergie in Nahrungsenergie umzu-
wandeln. Und das Gesetz will, dass sie verzehrt werden und doch nicht ver-
schwinden diirfen, dass sie mit den Verzehrern sterben und dem Abbau unter-
liegen und aus den abgebauten Substanzen neu aufgebaut werden. Um diese
gegensàtzlichen, doch lebenswichtigen Yorgànge im Gleichgewicht zu halten,
entstand in der Natur die riesige Fiille der lebenden Wesen, die sich in sich
selbst ausgleicht und reguliert in einem vollendeten Gleichgewicht.

Je abwechslungs- und artenreicher eine Landschaft ist, uni so besser
verlàuft die Selbstregulierung, um so gleichmàssiger ist ihre Produktivitàt,
um so hòher auch ihre Stabilitàt. Jedes Lebewesen fand und findet darin
fiir die Spanne seines Daseins seinen Platz und auch seine Aufgabe. Dieses
Gleichmass von Vergehen und Wiedererstehen, von Erzeugen, Yerbrauchen
und Zerfallen hat aber iiber Jahrmillionen hinweg nicht nur funktioniert,
sondern sogar eine Hòherentwicklung des Lebens hervorgebracht, die ja bis
zum Menschen fiihrte und ihm, dem erstmals mit Geist und Verstand aus-
gestatteten Wesen, an der weiteren Entwicklung eine Mitbestimmung ein-
ràumte.

Vielleicht ist dies die eigentliche Erkenntnis, die wir iiber den Weg der Pflanze und
ihrer strengen Umweltbindung erringen kònnen: wir Menschen kònnen, sollen und rnùssen
mitbestimmen mit den Kràften der Natur — denn allein zu bestimmen, zerstòrt die Grundlagen
unserer Existenz. Mitbestimmen schliesst wirkliches Tolerieren ein, ohne dass dieses Selbst-
zweck werden darf; denn dann geriete man ins andere Extrem. Die Natur zeigt auch dafiir
ein bewàhrtes Vorbild: Verzehren und doch immer wieder Neu-Entstehen-Lassen in der langen
Kette, ja Vernetzung zahlloser verschiedener Individuen. Zwar hat der Menscli die Bedeutung
des Individuellen begriffen, aber nicht den Sinn ihrer Vielfalt und Fiille in der Natur — obwohl
er eben diese Vielfalt in der menschlichen Gesellschaft stets als erstrebenswert bezeichnet.
Gewiss, er musste sich als Letztankòmmling in der Natur Platz schaffen in der Fiille der schon
existierenden Organismen. Doch er verlernte dabei auch das Prinzip des Erhaltens, um spàter
dem Extrem des Schutzes zu verfallen.

Aber auch das Erhalten ist weniger spektakulàr als das Zerstòren und Neuschaffen,
ist scheinbar nicht mit Aktivitàt verbunden. Kommt man zu einem jener noch in paradiesischer
Ruhe und praktisch in der Steinzeit lebenden Eingeborenenstamme, so trifft man kontempla-
tive Menschen, die nicht viel tun. Und dann pflegen aktive Menschen hochzivilisierter Lànder
auszurufen: Was kònnten diese »Kanaken« aus ihrem Land machen, wenn sie nicht so »faul
und konservativ« wàren! Nichts kennzeichnet den Unterschied besser. Die » Kanaken« be-
greifen ihre Umwelt als das Substrat, aus dem sie leben. Dem Hochzivilisierten ist die Umwelt
Objekt, aus dem man »etwas macht«, als sein Substrat betrachtet er dagegen die technische
Zivilisation, obwohl diese seine organischen Bediirfnisse gar nicht erfiillt!

Die Geschichte der Beziehungen Mensch — Pflanze — Natur konnte hier
nur angedeutet werden, sie harrt noch ihrer griindlichen Bearbeitung und
Darstellung. Halten wir fest, dass Pflanzen Lebewesen von anderer Art als wir
und die Tiere sind und dass wir sie als die Erzeugenden in alle Zukunft weiter-

Acta Botanica Academiae Scìentiarum Hungaricae 19, 1973

112

W. HABER

hin benòtigen werden. Wir miissen sie deswegen immer wieder verbrauchen,
vernichten, aber auch pflegen und erhalten in ihrer ganzen Fiille. Denn sie
sind eben nicht nur die Erzeugenden, sondern auch Lebewesen, die Ràume
schaffen und wohnlich machen, die Umgebung verschonern und verbessern.
Selbst in unsere moderne Zivilisation wirken sie mit Kràften hinein, die man
kaum ahnte: sie reinigen die Luft von Staub, brechen die Schallwellen schàd-
lichen Làrms, mildern làstige Winde und Unwetter in Stadt und Land, sind
wichtige Glieder im Kreislauf und in der Reinhaltung der Gewàsser. Und diese
Funktionen erfiillen sie um so besser, je vielseitiger sie als Pflanzengesell-
schaften, also iiberindividuelle Organisationen aufgebaut sind.

Sieht man die Pflanzen konsequent als Lebewesen, so haben sie seitens
des Menschen bis heute schamlose Unterdriickung, riicksichtslose Ausbeutung,
gnadenlose Vernichtung, unglàubiges Bewundern, religiose Verelirung und
naive Freude erfahren. Das alles gibt es unter den Menschen auch und muss
von ihm teils iiberwunden, teils gesteuert, teils ausgeglichen werden, um die
menschliche Gesellschaft funktionsfàhig zu erhalten. Was braucht es noch,
um diese Beziehungen auch auf die Pflanzen auszudehnen als Gemeinschaft
der Lebewesen, an die wir gebunden sind in der Weiterentwicklung dieser
Erde, die uns alien am Herzen liegt ?

Die Pflanze wird immer ein unbequemer Mahner bleiben durcli ihre
Bindung an naturhafte Ablàufe, die der Mensch nicht bezwingen, sondern
nur vernichten oder fòrdern kann. Wir miissen also unser Handeln auch
nach ihr richten — was uns nicht hindert, ihre Lebensprozesse zu unserem
Yorteil zu beeinflussen, nachteilige Umwelteinfliisse auszuschalten und alles
das zu tun, was man als »Pflanzenkultur« bezeichnet. Und so gesehen, stellt
das Yerhàltnis Mensch — Pflanze — Natur ein innermenschliches, ein geistiges
Problem dar; es steckt keine Polaritàt darin, sondern es sind nur Stufen in
einer einzigen Ganzheit. Natur ist nicht und nicht nur ausserhalb des Men¬
schen, sondern sie ist auch in uns. Daher sind Naturschutz und -erhaltung
eigentlich kein Ziel, sondern àhnlich wie Abnistung oder Weltfrieden, Yoraus-
setzung fiir ein sinnvolles Leben, und sollten sich eines Tages selbst aufheben.
Der Weg dorthin fiihrt iiber Tausende individueller Beziehungen von Mensch
zu Pflanzen, zur Pflanze als einem andersartigen Lebewesen, nicht wie dem
Tier dem Menschen àhnlich, grundlegender in der Gesetzmàssigkeit des Lebens-
ablaufes und in seiner Bindung an die Umwelt. Die Yersenkung in die Pflanze,
ein Zeichen hoher Kulturen der Menschheit, nàhert uns nicht nur immer
wieder diesem Ziel, sondern ist auch die Erholung, die Entspannung vom
brausenden Leben der technischen Zivilisation und seinen unerhòrten An-
spriichen. In seiner Schrift »Fragment der Natur« fordert Goethe, dass man
sich »durch das Anschauen einer immer schaffenden Natur zur geistigen Teil-
nahme an ihren Produktionen wiirdig machen« solle. Professor von Soó hat
ein wissenschaftliches Leben lang die Forderung Goethe’s beherzigt und sich

Acta Botanica Acadcmiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

MENSCH

PFLANZE NATUR

113

mit gleicher Intensitàt sowohl mit der Flora, also den einzelnen Pflanzenarten,
als auch mit der Vegetation beschàftigt. Dafiir sei ihm dieser Aufsatz in Respekt
und Dankbarkeit gewidmet.

LITERATUR

1. Arvill, R. (1967): Man and environment. Harmondsworth/England: Penguin Books.

2. Dasmann, R. F. (1968): Environmental conservati on. London: Wiley & Sons.

3. Junger, F. G. (1960): Gàrten in Morgen- und Abendland. Miinchen/Esslingen: Bechtle-

Verlag.

4. Schwabe, G. H. (1963): Ist Naturschutz moglich? — Rundschreiben des Arbeitsaus-

schusses des Freideutschen Konvents Nr. 88, 319 — 363. (Bonn — ) Bad Godesberg.

Acta Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1 — 4), pp. 115 — 128 (1973)

ZUR OKOLOGISCHEN CHARAKTERISIERUNG
YON MITTELGERIRGEN

UND IHREN MONTANEN WALDGESELLSCHAFTEN
NACH KLIMAFAKTOREN I

Von

F. K. Hartmann

FORSTLICHE FAKULTÀT DER UNIVERSITÀT GÓTTINGEN
(Eingegangen: am 1. Januar, 1973.)

The climatic associations of medium high mountains as well as those of thè Alps
and thè Carpathians are principally characterized by height levels and thè respective
climate data. Forest stages and wood associations show a remarkable dependence on
thè climatic conditions and on thè soil and water regimes of their habitat. It has been
attempted in several papers by thè author and his co-workers, and in collaboration with
thè “Deutschen Wetterdienst”, to clarify thè extent to which thè development of
forest associations on suitable substrates are formed by thè sum total of thè affecting
climatic factors within thè climatic hight levels and soils. For thè characterization of
thè heat regime thè sum of thè daily average temperature values > 8°C as well as
vegetation period and mean temperature values (from lst May to 30th September)
were used. Furthermore, vegetation period was assessed according to duration and to
mean temperature and precipitatimi values, as total precipitation and its effects as
regards luff and lee. Concerning macroclimate thè upper and lower boundaries of
thè forest zone show thè corresponding increase in temperature from thè north
towards thè south.

No more than a sketchy presentation of thè changes in regional and locai climatic
conditions, including thè micro-climatic researches as, for example, thè ones conducted
by Professor Soó already in 1928, could be given in thè present study (e.g. Hartmann
and Schnelle 1970, Hartmann 1972, etc.)

Von den Standortsfaktoren, die das Auftreten der Waldgesellschaften
im Gebirge bewirken, sind die klimatischen die primàr wichtigsten, da sie
das Gefàlle der Entwicklung zu Schlussgesellschaften (Klimaxgesellschaften)
bedingen und diese sich nach Hòhenbereichen in Verbindung mit bestimmten
(Schatt- oder Sonn-) Hanglagen anordnen.

Wir haben in Zusammenarbeit mit dem Deutschen Wetterdienst (Hart¬
mann und Schnelle 1970, Ref. Hartmann 1972) bestimmte nord— siidlich
verlaufende Querschnitte von deutschen Mittelgebirgen auf bestimmte Klima-
faktoren untersucht und dabei zur besseren Vergleichbarkeit der hòhenregio-
nalen Unterschiede u. a. die Temperatursummen fiir eine Vegetationszeit
errechnet, die dem tatsàchlichen Wachstumsbeginn der meisten Waldbàume,
Holzgewàchse und der Mehrzahl der Arten in der Krautschicht am nàchsten
kommen diirfte, nàmlich die Temperatur vom Uberschreiten eines Schwellen-
wertes der Temperatur von 8° C im Friihjahr bis zum Unterschreiten dieses

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

116

F. K. HARTMANN

Wertes im Herbst, und fiir diesen Vegetationszeitraum auch die Niederschlags-
summe ermittelt.*

In der hier vergelegten Abb. Nr. 1 ist der Zeitraura von 1931 bis 1960
zu Grunde gelegt.

mNN

1400

1200-

1000

800 -

600 -

400-

200 -

Klimastùfionen
O Sùdschwarzwald-Sùd

• Nordschwarzwald-Nord
® Bayerischer Wald- Sud

• Bayerischer Wald-Nord
a Fi chtelgebirge -Sud

□ Rhon-Sùd
■ Rhòn-Nord
° Harz-Sùd

• Warz-Nord
v Solling-Sud

Possou’Oberhausx,/^

/ <$/*' we,din

f / Chom

O /

Waldshut /

Boto- , € ^ VÙ**"1

!aden w5ingen'°dHersfeld

Exposition der Qebirge
Sud
- Nord

1300 1100 900 700 500

Temperatursummen >6*C

Abb. 1

300

Es wurden die Temperatursummen > 8°C aus verschiedenen Gebirgen
in Nord-, Sud- und Ost-Westschnitten graphisch dargestellt, so dass ein
grossràumiger Yergleich der Gebirge mòglich wurde. Um einen tìberblick
iiber den Verlauf der Gradienten zu verschaffen, hat F. Schnelle innerhalb
der einzelnen Gebirge jeweils eine Talstation mit der oder den Gipfelstationen
geradlinig verbunden. Dadurch wurde fiir die einzelnen Gebirge eine Ideal-

* Die hier mitgeteilten Werte fiir die Temperatur iiber 8° wurden wie folgt berechnet
(und sind nicht unmittelbar vergleichbar mit den 1970 a.a.O. veròffentlichten). Beispiel:
Monatsmittelwert 12,0° — 8,0° — 4° 4,0x30 Tage = 120. Die Berechnung 1970 a.a.O. Monats-
mittelwert 12,0° erfolgte demgegeniiber: davon kein Abzug = 12x30 = 360. An der Tendenz
dieser beiden auf etwas unterschiedliche Berechnungsweise beruhenden Temperatursummen-
kurven àndert sich dadurch nichts.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Okologische charakterisierung nach KLIMAFAKTOREN I.

117

Klimaverhàltnisse in einem Gelàndequerschmtt
der Nordwest-Sudeten

1000

Temperatur-
Summe 600

> 8°C

200

k \ 800 m Z’'

SOOrrr'jX*

\ i i

Niederschlag 600
in der

Vegetations- b-00
zeit (Tempra0)
inmm 200

: - - 1— —

1 X

1 \A / 1

1 X/V/ 1

1 v 1

200

Trockenheitsindex 18Q
nach de Martonne-
Reichel ^0

: ! r-.. ì

Punkte gleicher/ \ |

’ Seehohe / V

jffòSÒm'* 800m^

i i

l i

•c

Jahresschwankung
der Lufttemperatur 18

Durchschnitts- 14
temperatur der
Vegetationszeit 10
von 1.Mai-30.5ept.

. ,>"*

! ;

^->1 y-

| V ( 1

| V V 1

i i

Anteil der Vegetations- 60
zeit-Niederschlàgein %
am Jahresniederschlag 40

l i

V 1 _ _ _ i

Zahl derTage 180

mit

Schneedecke 140

100

u i

: "A ì

#Y8oom \ j

’ / 1 \j800m

/ 1 \
f i i 'J

1800

Jahresnieder¬
schlag in mm 1200

800

1800

NW-Sudeten- ^oo
Querschnitt
WNW-OSO

800

Seehóheinm 400

- 800 ^ gSb000^1

'pftgPfi ^Ser~ Riesengebirge

Lage des ^

Querschnitts mit •

Klimastationen

. Weì&clfe5VC.

’Olbersdrfv \^\WÌTh\ '••Harrachsdorf ^A^yScha^-

i^Voigtsbach^^i

0 5 ir^2Qkmt

Abb. 2

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

118

F. K. HARTMANN

linie konstruiert. Die Werte der einzelnen Stationen liegen in den verschiedenen
Seehòhen infolge ihrer besonderen Lage bald etwas rechts (zum kiihleren),
bald etwas links (zum Wàrmeren) von diesen Hauptverbindungslinien, was
in Verbindung mit den weiteren Klimadarstellungen fiir die Klimaxassozia-
tionen in verschiedenen Hòhen- und Hanglagen jeweils zu beriicksichtigen
ist (vergi, hierzu auch die weiteren West-Ostquerschnitte durch Gebirge
verschiedener geographischer Lage in Abb. 2— 6.1

Wenn man die Abb. 1., in der die Temperatursummen 8° C fùr ver-
schiedene Gebirge und deren Hòhenlagen graphisch dargestellt sind, im ein-
zelnen auf deren Lage in den Gebirgen hin durchsieht, so ergibt sich folgendes
Bild: Entscheidend fiir den jeweiligen Verlauf der Gradienten der Temperatur-
summe ist fiir alle Gebirge die Hòhenlage von der kollinen Stufe ihres Vorlandes
bis zu den hòchsten Lagen der montanen, hochmontanen und der im Mittel-
gebirge selten ausgebildeten subalpinen Stufe. In zweiter Linie erweist sich
die geographische Lage des jeweiligen Gebirges von grosser Bedeutung (z. B.
der Harz und Solling als nòrdlichste und kùhlste Gebirge im Vergleich zu den
siiddeutschen wàrmeren Gebirgen). Weiterhin ergeben sich Unterschiede
durch die orographische Lage innerhalb der Gebirge (Nordteil oder Nordhànge
bzw. Schattlagen gegeniiber den Sùdseiten bzw. Siidabfàllen). Ubertràgt man
diese graphisch ermittelten Werte in eine Tabelle, so ergeben sich folgende
Differenzierungen in den Temperatursummenwerten ^>8° C:

Tabelle

Temperatursummen fiir verschiedene Gebirge und Hòhenlagen aus der Periode 1931 — 1960

mNN

Solling

Sud

Harz

Nord

Harz

Sud

Rhon

Nord

Rhon

Sud

Fichtel-

geb.Siid

Bayer

Nord

Wald

Siid

Schwarzwald

Nord

Siid

250

1050

1060

—

1080

1180

1320

500

750

800

830

(870)

970

1020

1080

1130

(1090)

(1210)

750

—

(540)

—

650

(650)

—

(830)

(880)

(860)

(950)

900

—

(390)

—

(700)

(750)

(720)

(800)

1100

—

170

—

(530)

(560)

540

(600)

1300

—

320

330

—

400

Temperatursummen oline Klammer sind aus Klimastationen und ihrer nàheren
Umgebung ermittelt.

1 Die Berechnung der Temperaturwerte iiber 8° erfolgte ebenfalls nach der erstgenannten
Art, jedoch fiir die Periode 1881—1930, wie sie im Tabellenband (Bd. II) der Klimakunde
des Deutschen Reiches (1939) veròffentlicht sind: fiir die Niederschlagswerte (ebendort)
als Mittelwerte der Periode 1891 — 1930. Die aus der Tschechoslowskei bei friiheren Bearbeitun-
gen benutzten Mittelwerte sind wahrscheinlich fiir gleiche oder weitgehend entsprechende
Zeitràume berechnet.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hu ngaricae 19, 1973

ÒKOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG NACH KLIMAFAKTOREN I.

119

Klimaverhalfnisse in einem Gelàndequerschnitt

des Harzes

1000

Temperatur-
Summe 600

> 8°C

200

Jj)800m

Niederschlag -.nn
in der 700

Vegetationszeit _
(Temp.>8°C) 500

in mm

300

/ 1

* — ^ 1 1 N ^

1 1

160

Trockenheifsindex
nach de Marfonne-

Reichel g0

1 i

Punkte oleiche 1

Seehohe S \ |

800m p \

/ \qow

SOOrnn A

* 1 iQBtnj’rn

- 1 |

Jahresschwankung c
der Lufftemperatur -jg

Durchschnitts- ^

temperatur
der Vegetationszeit
vom 1. Mai bis . n

3C.Sept. w

! 1 M

iVfoo PI

III

Anteij der Vegetations- gg
zeits-Niederschlage
am Jahresniederschlag% 40

! | li

140

Zahl derTage 10g

mit

Schneedecke 60

800 mfp' Q800m

/ \ 1 11

li ili

il [i -

1700

1300

Jahresniederschlag

in mm 900

500

: J/o

r i Vi

yr i ì iH.

r — il ^ -

Harz- iQoo

Querschnitt
W5W-0N0/ SW-N0 600

Seehòhe in m 200

Lage des
GLuerschnitts mit
Klimastationen

:/** J| \ J He'mstadt

iì ? / zelleifeid 8\,( / schenburgi

Gomnaen Ì\ * C,0usthafeen-i\

/• • RorinnPrK . ^Scharfenstein,,

Gieboidehausenv ... ■ ^Schmalzfeld %, Schlanstadt

Herzberq Sieberm^Brock^rt .

\ oderj^i ? 5 10 20 km

Abb. 3

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

120

F. K. HARTMANN

Klimaverhaltnisse in einem Gelàndeq,uerschni1f
des Bayerischen Waldes

Temperatur- 1000
Summe
>6°C

600

200

^wioo ^800_

Niederschlay
in der 60o

Vegetations-
zeit(Temp>8")
in mm

- Ì800

/ i \j)8oo

• 1 1

1 j

150

130

Trockenheits- 110
index go

‘ J Punkte gleicher 1

| SefihShe |

Johresschwankung
der Lufttem pera tur

Durchschnitts- ^
temperatur der
Vegetationszeit 1

>-4> . 8oo>-"'

: “ i

NJ , _ _ '

: 1 ' i

Anteil der Vegetations - %
zeit-Niederschfàge
am Jahresniederschiag^

1 !

’ 1 . . -

""li/ - - ‘ |

’ 1 1

160

Zahl derTage140
mit 120

Schneedecke 100
80

: 1 i

.800 / / V,

- f \ / / Q8oo

Il y 1 \

1800

Jahresnieder- 1600
schlag in mm 1^°°
1200

1000

J\ \

1400

Bayerischer- 1200

Bohmerwald 1000

Querschitt 80o

SW-N0 600

400

Seehòhe in m 200

; 1 .„.BrArber1457m > .

1 //V?. vV* Falkenstein 13l3m

1 1
jgn :u ;*»

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'800 &' *V gn/,/,j *@^800^

; ,•
^//V gn G S

Regen 9n '=-

?d Vorderer Hinterer

Bayerischer Wald

r CÀrberl456

Lage des ' V . N

GLuerschnitts mit /^e££n/+e,n

Klimastationen ctóeggendorf^^l^iese! Studenbach P

c)Snl)?uf'Vusel ‘S.Buchenauy^.Bergr

§j 90 5 10 20 km > ^^/Reichensfein

Abb. 4

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ÒKOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG NACH KLIMAFAKTOREN I.

121

Klimaverhàltnisse in einem Gelàndeq,uerschnitt
des Sudschwarzwaldes

1400

Temperatur-
Summe 1000

> 8°C

600

200

\l800m

|V flnnm -

iv-r

Niederschlag 700

in der

Ve(S-emp.>8'C)eÌt 500
ln mm 300

! 1

fiDOrtì - |

1 S> - v

S 1 ^^Jaoow

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| 1

100

Trockenheitsindex
nach de Martonne-
Reichel

100

1 >

‘-Punktealei- / \ 1

■xher Seenóhfijf \

Jahresschwankung
der Lufttem pera tur;

°C

14-

Durchschmtts-
temperatur 12

der Vegetationszeit
vomì. Mai bis

30.Sept. 10

... | > .

Anteil der Vegetations-60
zeits-Niederschlage • 50
amJonresniederschlag^^

140

ZahlderTage 10Q
mit

Schneedecke 60

1900

1500

Jahresmederschlag

in mm iìqo

700

• \ ^ <JBow

1400

Siidschwarzwald
fluerschnitt 1000

WSW-ONO

600

Seehòhe in m 200

loge des

luerschnitts mit , 0y Bodenw«ilén-.^ MDflrrheim

Klimastationen gr r? ■■ see;xrTadtvXDontVSeschingen

( <4?

> i\ 0 5 10 2pkm

' BASEL * ' — l— 1 - >

Abb. 5

■icta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

122

F. K. HARTMANN

Temperatursummen in Klammern sind aus der Graphik ermittelt. Das Be-
obachtungsmaterial wurde dankenswerterweise von Deutschen Wetterdienst
zur Verfiigung gestellt.

Daraus ergeben fiir die submontane Hòhenlage um 500 m SH verliàltniss-
màssig recht kiihle Werte fiir die beiden nòrdlichsten Gebirge Harz (Nordteil
800° C) mit Melico- Fageten (unter 500 m), Dentario- Fageten (ab etwa 500 m)
auf den reicheren Boden (Diabase, Gabbro und reichere Schiefer) und Luzulo -
Fageten auf den àrmeren Boden (arme Schiefer, Kulmgrauwacken u.à.) und der
Solling mit 750° C (Luzulo- Fageten auf Buntsandsteinbòden und Hochmooren).
Ihnen schliesst sich auch, wie wir ermittelt haben, sowohl vegetationskundlich
als auch klimatisch der hohe Meissner an, obwohl er etwas sudlicher - siidlich
von Hann, Miinden und westlich von Eschwege liegt. Nordische Pflanzen-
relikte sind hier am Rande von Siimpfen (auf tertiàren Tonen) nicht selten.
Obwohl Basalte mit z.T. lòssiiberlagerten tertiàren Lehmen und Sanden vor-
herrschen, fehlen wàrmeliebende Gesellschaften noch weitgehend. Im Vergleich
mit diesen nòrdlicher gelegenen Mittelgebirgen verhàlt sich die Rhòn schon
wesentlich anders. Sie weist eine Temperatursumme in Hòhen 500 m von
ca. 970° C >8°. Hier herrschen die reicheren Waldgesellschaften vor, von
500 — 800 m Dentario- Fageten auf kalksteinunterlagerten Basalt verwitterungs-
boden und -geròllen, auf Sonnseiten und besonnten Bergkegeln auch Melico-
Fageten (vergi. Hartmann und Schnelle et. alt. 1970), wàhrend die azido-
philen Waldgesellschaften hier nahezu fehlen. Thiiringer Wald und thiirin-
gisches Schiefergebirge mit ihren silikatischen Verwitterungsbòden verhalten
sich nach unseren 1970 (1. c. 66 — 68) veròffentlichten Klimaunterlagen àhn-
lich wie die Rhòn. Der Frankenwald steht nach unseren jetzigen Unterlagen
dem siidlichen Fichtelgebirge nahe (1020° TS > 8° in 500 m SH), das den
Ubergang vegetations- und klimakundlich zum bayerisch-bohmischen Grenz-
gebirge und zum Bayerischen Walde (1080° C im Bayerischen Wald Nord
und 1130° im Bayer Wald Sud vermittelt.

Vergleichen wir auf diesem N — S Querschnitt die Werte der Hòhenlage
750 m, d.h. fiir die meisten deutschen Mittelgebirge der montanen Buchen-
bzw. Buchen-Tannenwaldstufe, so stellen wir ein merkliches Abnehmen der
Wàrmesummen fest und zwar im analogen Gefàlle von Norden nach Siiden.
Wàhrend diese Hòhenlage von 750 m im Harz bereits den Ubergang der
Buchenwaldstufe zur Ubergangsstufe des Fago-Piceetum , in òrtlich ungiinsti-
gen Kaltluftlagen auch zum Woll. Reitgras-Fichtenwalde bildet, befinden
wir uns in der Rhòn und im nòrdlichen Thiiringer- Walde noch in der klimatisch
optimalen Buchenwaldstufe; ini siidlichen Thiiringer und Frankenwalde
treten wir mit dieser Hòhenlage in das natiirliche siiddeutsche Verbreitungs-
gebiet der Weisstanne ein. Je nach Bodensubstrat haben wir es mit Klimax-
assoziationen zu tun, die als Abieti- Fageten entweder mehr den vikariierenden
Assoziationen des Siidostraumes (Band 1 Oekologie der Wàlder 1967. p.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ÒKOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG NACH KLIMAFAKTOREN I.

123

15 — 20), also des Bayerischen Waldes, Fichtelgebirges, Erzgebirges und der
Sudeten angehòren oder denen des Siidwestraumes wie des Schwarzwaldes,
der Yogesen, der jurassischen Gebirgsziige. In den fur den Baverschen Wald
und den Schwarzwald ermittelten Temperatursummen kommt der òstlich-
kontinentalere Charakter des ersteren gegeniiber dem subatlantisch leicht
thermophileren des letzteren zwar nur gedàmpft zum Ausdruck, was zum
grossen Teil mit an der leider geringen Zahl von langfristig beobachtenden
Temperatur-Messstationen liegen diirfte; in den Niederschlàgen aber wird
er deutlicher (Abb. 4, 5).

In den hochmontanen Lagen und Gipfellagen wird alsdann das Nord-
Sùdgefàlle wieder deutlich: Harz bei 1140 m (Brocken) etwa 170° C > 8° mit
Calamagr ostidi- Piceetum , Nordschwarzwald (Hornisgrinde) 540° C > 8° ohne
ein solches mit einer Fichten-Tannen-Buchenwaldstufe, die in ungunstigen
Lagen in ein Bazzanio- Piceetum mit nur wenigTanne, besonders in Kaltluftstau-
lagen (Gletscher-Kare, abgeriegelte Hochflàchen, Moorrànder) iibergehen. In
Fageten aus, in den mittleren montanen Lagen mit optimalem Tannenwachs-
tum und guterTannennaturverjiingung haben sich besonders im Privatbesitz —
sehr massenreiche Plenterwàlder von Tanne, Fichte, Buche, besonders im
subatlantischen mittleren Schwarzwald erhalten, wàhrend im kontinentaleren
Bayerischen Walde die Erhaltung der Tanne gegeniiber der vitalen Buche
im Verjiingungsstadium (sog. »griine Hòlle«) schon gewisse Schwierigkeiten
bereitet, wobei der Wildverbirs an der Jiingtanne nicht iibersehen werden darf.

Klimaverhàltnisse in der Hòhenstufe der vikariierenden
Fichtenwàlder der Mittelgebirge nordlich der Alpen

Die hochmontane Stufe unserer Mittelgebirge nordlich der Alpen làsst
sich nach den aus diesen Hòhen vorhandenen Daten von langfristig beobach¬
tenden Klimastationen wie folgt umreissen (vergi, hierzu auch die in Abb. 1
dargestellten thermoklimatischen Verhàltnisse der nordlichen und òstlichen
Gebirge mit echten Calamagr ostidi- Piceeten).

Die mittlere Jahrestemperatur liegt in Hòhen iiber 900 — 1000 m in den
SO- und NW-Sudeten unter 4,5° im Calamagrostidi- Piceetum , im Harz gleich-
falls im Calamagrostidi vili. -Piceetum unter 5,5° C, im Schwarzwald im Bazzanio-
Piceetum , dem Geisselmoos-Fichtenwald unter 6° C (ohne Calamagrostis vili.)

Die mittlere Temperatur der drei kaltesten Winter-Monate bei Stationen von 900 —

1000 m

im Harz

unter

— 2,0 °C,

Calamagr. vili- Piceetum

in den Sudeten

bei

— 4,1 °C

Calamagr. vili- Piceetum

(Station Griinwald)

im iibrigen

— 4bis-6°C

Calamagr. vill-Piceetum

im Erzgebirge bei

(Station Oberwiesental)

— 3,2 °C

Calamagr. vill-Piceetum

im Schwarzwald
(Station Kniebis)

bei

— 1,3 °C

(Bazzanio- Piceetum
mit etwas Tanne)

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

124

F. K. HARTMANN

Die Jahresschwankung der Temperatur ist entsprechend dieser Hòhenlage gering,

in den Sudeten am hòchsten, mit Werten von 19,2°

(entsprechend auch der òstlichen Lage dieses Gebirges)
im Schwarzwald um 16°

im Westharz um 16° und niederer

im Ostharz um 17 — 17,5°

in entsprechender Hòhenlage

Schwarzwald und Westharz entsprechen sich in der Jahresschwankung infolge
ihrer subatlantischen Lage.

Fiir die Charakterisierung der Vegetationszeit stehen zunàchst zwei
oder drei Mòglichkeiten zur Verfiigung:

a) die bisher besonders in der Forstwirtschaft im deutschen Raum benutzte
Mittlere Temperatur fiir den Zeitraum vom 1. Y bis 30. IX.

b) die auf o.a. umrissenen Temperatursummen aufgebaute nach Summen
der Tagesmittel vom Uberschreiten eines Schwellwertes der Temperatur
von 8° im Friihjahr bis zum Unterschreiten im Herbst. Wir hatten sie
oben zur Kennzeichnung der Temperatursummen der Gebirge nach ihrer
geographischen Lage, mit ihren Hòhenstufen und regionalen Unter-
schieden benutzt.

In gleicher Weise konnen die Temperatursummen > 8° fiir die wàrme-
klimatischen Unterschiede der Klimaxassoziationsgruppen benutzt werden.

c) die Zahc dez Tage > 10° C.

Danach ergeben sich fiir folgende Fichten-Waldgesellschaften mit Hòhen-
lagen in m folgende Werte fiir die Vegetationszeit fiir Hòhenlagen innerhalb
der Mittelgebirge.

Natiirliche Fichtenwàlder sind in den Mittelgebirgen nòrdlich der Alpen
in der hochmontanen Stufe1 als Klimaxassoziationen in und òstlich der Nord-
Siid-Linie Harz, Thiiringer Wald, Fichtelgebirge, Bayerischer Wald (diese
Waldgebiete eingeschlossen) verbreitet. In den westlichen mehr oder weniger
subatlantisch beeinflussten Gebirgen fehlen diese; im Schwarzwald treten
Fichtenwàlder als lokalklimatisch, orographisch oder edaphisch bedingte
Sondergesellschaft ( Bazzanio-Piceetum mit etwas beigemischter Abies alba),
im Schweizer und Franzòsischen Jura und den Alpen als Blockschutt-Fichten-
wàlder (Asplenio — Piceetum Kuoch 1954) auf. Im iibrigen findet sich die
Fichte als Mischbaumart in den Hochlagen-Fichten-Tannen-Buchenwàldern.

In den oben umrissenen Hòhenlagen der òstlichen Mittelgebirge treten
als Assoziationsgruppen auf:

1. die Alpenfarn — Hochstauden — Fichtenwàlder als Athyrio alpestris —
Piceetum auf feuchten bzw. hangwasserdurchschrieselten Podsol- oder Braun-
erde — Pseudogleys auf silikatischen Grundgesteinen,

1 Nur die Hochsudeten (Riesengebirge mit Schneekoppe 1603 m u. NN., Altvater-
gebirge 1490 m) reichen in die subalpine Stufe herauf.

Acta Botanica Academiae Scientìarum Hungaricae 19, 1973

Orologi sche charakterisierung nach klimafaktoren i.

125

Assoziation

Gebirge nur Hòhenlage

Temperatur-
Summe > 8 °C

Echte natiirliche

Harz > 800 m

— 550 °C

Klimaxfichtenwàlder

(> 750 m)

bis — 600 °C

(Athyrio alpestris- und Calamagro -

Harz 900 m

— 400 °C

stidi-villosae-Piceetum )

Harz/Brockengebiet iiber 1050
bis 1100 m

200°C
(170 °C)

wie vor

Thiiringer Wald > 900 m

— 500-500 °C

wie vor

Erzgebirge > 950 m

— 450 °C

wie vor

Fichtelgebirge > 850—900 m

— 600 °C

wie vor

Bayerischer Wald > 1050 m
(Gr. Falkenstein 1307 m)

— 550-600 °C
(— 340 °C)

Bazzanio-Piceetum ohne Calamagro-

Nordschwarzwald > 1000 m

— 650 °C

stis villosa, jedoch mit Weiss-

Siidschwarzwald > 900 m

700 °C

tanne, und Durchdringungen

Stat.Hòchenschwand > 1000 m

716 °C

auch Tannen, -Fichten-, Buchen-
Mischbestanden

Stat. Feldberg > 1400 m

220-250 °C

2. die Woll-Reitgras — Fichtenwàlder ( Calamagro stidi villosae — Piceeten)
in den beiden vorherrschenden Subassociationen a) des Typus mit Homogyne
alpina und b) als Moor— Fichtenwald in der Umgebung von Hochmooren
als Cai. vill.-Piceetum sphagnetosum.

Ausserdem tritt auf Sonderstandorten noch e) das Bazzanio-Piceetum in
Erscheinung, so im Bayerischen Wald und im Schwarzwald, seltener im Harz,
Fichtelgebirge u.a. ausserhalb der Gebiete vom Reitgras-Fichtenwald auf.

Der Harz nimmt in wàrmeklimatischer Beziehung nach der boreal-
kiihlen Richtung hin eine Ausnahmestellung ein. Weist der Schwarzwald
im ganzen ein etwas milderes Klima auf als die Sudeten, so zeichnet sich der
Harz durch ein im ganzen etwas rauheres Klima aus, das nicht so sehr durch
feuchten, liangwasserdurchrieselten Lagen bilden sich gute Aceri-(Abieti-)
scharfe Temperaturgegensàtze als vielmehr durch die geringe Wàrme bedingt
ist. Die Jahresdurchschnittstemperatur betràgt auf dem 1140 m hohen
Brocken nur 2,4° C, wàhrend sie auf dem 350 m hòheren Feldberggipfel
im Schwarzwald 2,9° C erreicht. Die Vegetationszeitwàrme bleibt immer
unter 12 °C und sinkt bis auf 8 °C herunter. Die Wintertemperaturen sind
gemàssigt, wenn auch geringer als im Schwarzwald ( — 1,5 bis — 4,1 °C)
(Brocken), die Jahresschwankung demzufolge gering. Der Brocken hat die
geringste Jahresschwankung unter alien Gebirgsgipfeln (unter 15,7 °C), die die
von Helgoland, der ozeanischen Station Deutschlands, nur um 0,6 °C ubertrifft.

Fichtelgebirge und Bayerischer Wald bilden klimatisch den Ubergang
von den subkontinentalen òstlichen Gebirgen zum siidlicher und westlicher
gelegenen Schwarzwald, die Klimadaten schliessen sich in ihren Werten etwa

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

126

F. K. HARTMANN

an die westlichen Sudeten an. Ein echtes Calam. villosae — Piceetum ist ini
Bayerischen Wald weniger grossflàchig, besonders am Grossen Arber, Lusen
und in reliefbedingten kalten Gebieten ausgebildet, und nur hier unterschreitet
die V egetationszeit wàrme 12 °C. Trautmann, Priehausser, Hartmann
scheiden ein Bazzanio- Piceetum mit Calamagrostis villosa hier nur aus im natiir-
lichen Fichtenwald der Kaltluftseen und -strdme in flachen Talsohlen und
frischen Mulden (z.T. als Subassoziation mit Seegras Carex brizoides).

Das Klima der naturlichen Hochlagen-Fichten-Tannenwaldzone im
Schwarzwald ist gegeniiber dem der Sudeten unterschieden durch hòhere
Wàrme und hòheren Niederschlag. Der Nordschwarzwald hat in vergleich-
baren Hòhen eine bis etwa 0,5 °C geringere Vegetationszeitwàrme als der Siid-
schwarzwald.

Die Niederschlàge sind in dieser Hochlagenstufe absolut hoch, sie be-
tragen nie unter 1150 mm im Jahre und 500 mm in der Vegetationszeit, die
durchschnittliche Regenmenge je Tag der Vegetationszeit unterschreitet nicht
3,5 mm. Von den SO- nach den NW-Sudeten zu zeigen sie zunehmende Tendenz,
uberschreiten jedoch in den Sudeten nicht wesentlicb 1500 mm und weisen
damit relativ die geringsten Werte in der naturlichen Fichtenwaldstufe auf.
Sie werden in entsprechenden Regionen des Schwarzwaldes und des Harzes
um ùber 400 (Schwarzwald) bis 300 mm ùberschritten werden.

Der Jahresniederschlag betràgt im Westharz um 1350 mm, sinkt aber
im Bereich des Piceetums aucb im niederscblagsàrmeren Ostharz (Scharfen-
stein) nicht unter 1150 mm. Die Summe des Vegetationszeitniederschlags
l.V. — 30. IX. erreicbt hier nicht immer ganz 500 mm. Die gegeniiber den
Sudeten und dem Schwarzwald geringeren Niederschlagsmengen sind wohl
dadurch bedingt, dass im Harz der naturliche Fichtenwald bereits in niederen
und damit niederschlagsàrmeren Lagen beginnt als in jenen Gebirges, was auf
dessen nòrdlichere Lage mit zuruckzufiihren ist.

Der Klimacharakter seines Calamagrostidi villosae- Piceetums ist trotzdem
besonders kalt und raub, in Hochmoorrandzonen finden sich Subassoziationen
mit Sphagna , Molinia , Empetrum nigrum , so dass reichere Fichtenwald-
assoziationen im Harz nahezu fehlen.

Die Klimaverhàltnisse in der tìberganszone zwischen naturlichen
Fichten- und Buchenwàldern

Wie in der obermontanen Verzahnungsstufe der naturlichen Fichten-
mit den naturlichen Buchen- (Tannen)- wàldern in floristischer Hinsicht Uber-
gànge herrschen — so ist auch klimatisch der Standort durch Ubergànge
gekennzeichnet.

Wir finden den Fichten- (Tannen-)Buchen-Hochlagenmischwald in den
Ostsudeten um (900) 1000 — 1200 m, in den Mittelsudeten um 850 — 1000 m.

Acta lì titanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ÒKOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG NACH KLIMAFAKTOREN I.

127

in den Westsudeten schon ab 800 — 900 m. Im Fichtelgebirge findet er sich
etwa in gleicher Seehòhe wie in den Westsudeten, wàhrend im Bayerischen
Walde die Verhàltnisse àhnlich liegen wie in den Ostsudeten. Audi im Schwarz-
wald, dem klimatisch giinstigsten und wàrmsten Gebirge, steigt die Buche
und mit ihr ihre natiirlichen Mischholzer Fichte, Tanne, Bergahorn im Siid-
schwarzwalde bis zur Hohe der Feldbergoberhànge (1350 — 1400 m) an, im
Nordschwarzwald bis iiber 1000 m, wàhrend im Harz heute schon in 650 bis
etwa nur 800 m (850 m Sonnhànge z.B. Wurmberg) Fichten-Buchen-Hoch-
lagenmischwàlder gefunden werden, wenn sie sich durch anthropogone
Einwirkungen in reine z.T. fremdrassige Fichtenreinbestànde abgewandelt sind.

Die Hochlagenassoziationsgruppe der Bergahorn- Buchenmischwàlder
(Aceri- Fageten) nimmt in alien oben erwàhnten Gebirgen àhnliche Hòhenlagen
ein, nur fehlt sie aus vorwiegend edaphischen Griinden zonal im Harz und im
Nordschwarzwald oder kommt hier nur sporadisch vor, wàhrend sie im Siid-
schwarzwald und den Vogesen in Hòhen von etwa 1250 bis zu fast 1400 in
zu finden ist.

Grossklimatisch gesehen sind die Standorte der Fichten-(Tannen-)
Buchen-Hochlagenmischwàlder und der Bergahorn -Buchenmischwàlder (in
ihrer Hochlagenassoziation vergi. a.a.O. Bd. 1 Liste) ganz àhnlichen Ver-
hàltnissen ausgesetzt; Die Temperaturen sind gegeniiber dem Fichtenwald-
klima gemàssigter, erreichen aber nicht die Hòhe des Buchenwaldklimas
(Durchschnittstemperatur des Jahres um 6 °C, der festen Vegetationszeit
(I.V. bis 30. IX.) um 12 °C, der drei kàltesten Wintermonate um —1 °C).
Die Niederschlàge sind noch hoch, (im Schwarzwald um 1800 — 2000 mm, im
Altvater um 1200 mm, um wenigstens die Spanne zwischen den gegensàtz-
lichsten Gebirgen zu nennen; im Harz um 1100 — 1200 mm), ebenso die Schnee-
lage, aber die hohe Luftfeuchtigkeit im Harz um 1000 — 1200 mm wirkt ver-
mutlich nicht mehr dermassen verschàrfend auf das Klima wie in der Fichten-
waldzone, wo in Verbindung mit Frost und starkem Wind Eis- und Schnee-
bruch die Lebenskraft der Bàume mindern.

Die Jahresschwankung der Lufttemperatur von etwa 18 °C in den Ost¬
sudeten, 16 — 17 °C in den iibrigen Gebirgen und 14,5 °C im West- und Ober-
Harz weist auf ein kiihl ausgeglichenes, noch als gebirgsatlantisch gekenn-
zeichnetes Klima hin. In àhnlicher Weise nehmen auch die ùbrigen Klima-
clemente eine Mittelstellung zwischen extremerem Fichtenwald- und milderem
Buchenwaldklima ein und geben dieser Verzahnungszone ihr charakteristi-
sches Gepràge. Hàufig entscheidet das Relief durch seine Beeinflussung des
Wasserhaushalts und des Temperaturklimas iiber die Eignung des Standortes
zum reinen Fichten- oder zum Ubergangswald. Herrscht auf ebenen oder
leicht muldigen Plateaulagen und auf Nordhàngen bereits ein reiner Fichten¬
wald, so kann in siidlich gerichteten Hanglagen noch der Hochlagenmischwald
von Fichte mit Buche und Bergahorn oder auch Tanne ausgebildet sein.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

128

F. K. HARTMANN

Der Unterschied zwischen den Standorten der beiden Waldgesellschaften
ist einmal edaphisch und zum anderen gelàndeklimatisch bedingt. Wo das
Grundgestein basenreich ist, findet sich der Bergahorn (Buchenmischwald
der Hochlagen an luftseitigen, vielberegneten Hàngen und in breiten Tàlern
mit hoher, Temperaturextreme mildernder Luftfeuchtigkeit, auf Standorten,
deren Neigungsgrad etwaigen Kaltluftstau verhindert und auch aus hòheren
Lagen abfliessender Kaltluft den Weg nach unten òffnet. Sowohl hinsichtlicli
der Wàrme als auch der Feuchtigkeit sind die Standorte der Bergahorn
(Buchenhochlagenwàlder denen der Fichten) (Tannen-) Buchenmischwàlder
gegeniiber etwas begiinstigt.

(Vortsetzung im folgenden Band.)

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hangaricae, Tomus 19 (1—4), pp. 129 — 138 (1973)

BEITRAG ZLR CHARAKTERISTIK
DER VERÀNDERUNG DER
RUDERALGESELLSCHAFTEN IN SllDBOHMEN

Von

S. Hejny

(BOTANISCHES INSTITUT DER TSCHECHOSLOWAKISCHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN,

PRUHONICE U PRAHY)

(Eingegangen am 10. Januar 1973)

As a result of development in collective farm villages, thè ecotopes of weed plant
associations have changed to a considerale extent. First thè transformation of thè
social and economie conditions in Czechoslovakian villages (Budéjovice Basin) and thè
ecotopic changes connected to it both within thè village (Intra villan), and outside thè
village (Extravillan), are dealt with, then thè formation of thè individuai associations
(indicated also in thè Table), their distribution or their being pushed back as a result
of thè new social-economie conditions in thè changed ecotopes.

Einleitung

Im Rahmen der wissenschaftlichen Aufgabe »Geobotanische Erforschung
Siidbòhmens« wurden aucli die Ruderalgesellschaften der Forschung unter-
zogen. In diesem Beitrag lege ich nur einen kleinen Ausschnitt vor, der die mit
dem Sozialisierungsprozess zusammenhàngenden Verànderungen der Ruderal-
vegetation in Dorfsiedlungen betrifft. In Zusammenarbeit mit M. LhotskÀ
wurde im J. 1962 eine Probe von 40 Dòrfern ausgewàhlt, in denen gesamte flo-
ristische Komplexe fortlaufend (1962, 1968, 1972) verfolgt wurden. In denselben
Jahren fiihrte ich die phytozònologische Erforschung durch und war daher
imstande, die Verànderungen zu erfassen, die sich in der Struktur und Lokali-
sierung der Ruderalgesellschaften abspielten. In diesem Beitrag sind einstweilen
die Bestànde der Trockenmauern und Horizontalplatten der Dorfgartenmauern
sowie die austrocknenden Rasentypen nicht erfasst worden.

Methodik

Die ausfiihrliche Erforschung von Dòrfern wurde in einigen Transsekten durchgefùhrt,
die von den Ràndern des Kristallinikums, aus der Zone der Buchen- und sauren Eichenwàlder
in das Innere des Budéjovice-Budweisser Beckens, indie Zone der Hainbuchen-(Linden-)-Eichen-
wàlder und Erlenbriiche gerichtet waren. Diese Transsekte wurden in dem nòrdlichen Teil des
Budweisser Beckens gelegt, u. zw. vom westlichen Fliigel des Kristallinikums (Berge Skocicky
vrch (666 m) und Haniperk (666 m) und vom òstlichen Fliigel (Piseker-Protiviner Berge (624 m).
Hier wurden insgesamt 21 Dòrfer durchforscht. Im Zentrum des Budweisser Beckens (Zbudover
Sumpfgegend, Némcicer- Vlhlaver Sumpfgegend und ihr nòrdliches Vorland) wurden 19 Dor-
fer bearbeitet.

Ausserdem wurden die Analysen auch in weiteren Dòrfern, im Bereich der Eisenbahn-
und Landstrassenkommunikationen, an beeinflussten Fluss- und Bachufern, in Steinbriichen

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

130

S. HEJNY

und Sandgruben durchgefuhrt, so dass es moglich war, ein allgemeines Bild der Entwicklung
der Ruderalgesellschaften im ganzen Becken zu erwerben. Mit kleinerer Intensitàt wurde die
Erforschung auch im Wittingauer Becken angefangen.

Die Verànderungen der sozial-okonomischen Struktur des Dorfes
in Beziehung zur Vegeta tion

Bei den Verànderungen der sozialen Struktur des siidbòhmischen Dorfes,
die in den Jahren 1950 — 1972 verliefen, gehen wir von den folgenden Tatsachen
aus:

I. Das vorige Dorf ivar auf die wirtschaftliche Tdtigkeit zwischen dem Dorf und

dem Feldteil des Katasters gerichtet

Die Grundeinheit repràsentierte das Gut, zu dem die Stalle, die Scheune
mit Speicher, der Hof mit Misthaufen und der mit Zaun oder Mauer umgebene
Garten gehòrten. Hinter den Scheunen befand sich in der Regel ein Schober.

Das typische Dorf war demnach ein Komplex von Produktionseinheiten
(Giitern) und Hàuslerhiitten mit einer am Dorfende gelegenen Hirtenhiitte.

In irgendwelchen Dòrfern befanden sich Meierhòfe (Grossgrundbesitze),
der Meierhof spielte dann oft die dominierende Rolle und die iibrige Tàtigkeit
des Dorfes wurde ihm untergeordnet.

Das Getreide wurde von den Feldern in die Scheunen des Gutes einge-
bracht und nach dem Drusch wurde meistens hinter dem Gut im Schober
zusammengebracht. Die Stallmist wurde am Misthaufen des Gutes konzen-
triert; die Jauche sammelte sich in einem Behàlter am Rande des Misthaufens
und nicht selten floss frei ab, nach dem Abfall des Terrains entwcder auf den
Dorfplatz oder auf die Wiesen hinter dem Garten.

Der Dorfplatz hatte entweder einen Kleinteich (Dorfplatzteich) oder ein
ganzes System derartiger Teiche. Nach der topographischen Lage des Dorfes,
insbesondere in den Dòrfern in den Gelàndedepressionen oder auf der Ebene,
bildete sich auf dem Dorfplatz ein reicher Komplex der Ókotope von Gràben,
periodischen Lachen, unternàssten Rasen, getretener Zònosen und austrock-
nenden Rasen aus. Aufgrund des Charakters der Dorfplatzzònosen war es mòg-
lich, die Mehrheit von zònotischen Komplexen des analysierten Dorfes im
wesentlichen zu bewerten.

II. Das jetzige genossenschaftliche Dorf wird durch seine wirtschaftliche Tàtig¬

keit unterschiedlich gerichtet

1. Die Giiter hòrten auf Produktionseinheiten zu sein und wurden in
Wohneinheiten umgewandelt (mit Ausnahme der Tàtigkeit in dem Haus- und
Obstgarten und auf der naheliegenden Wiese).

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

BEITRAG ZUR CHARAKTERISTIK DER VERÀNDERUNGEN 131

2. Das Vieh wurde meistens schon in spezielle Anlagen (Kuh-, Kàlber-
und Schweinestàlle) aus dem Intravillan (IY) der Gemeinde in das Extravillan
(EY) untergebracht.

3. Das genossenschaftliche Dorf fiihrt den Drusch in der Regel entweder
auf einer festen Tenne oder auf einer Feldtenne auch im EY durch und ebenda
werden die Schober errichtet.

Es veràndern sich auch die Schoberungsweisen. Aus dem urspriinglichen
Schober aus freiaufgeschuttetem Stroh entwickeln sich spezialisierte Formen:

a) geblasene Schober aus lockerem Material (kurzes Stroh) und oft mit
aufgekehrtem Getreideabfall. Die alten geblasenen Schober werden an ihrcr
Peripherie am reichsten mit Yegetation besiedelt

b) Schober aus freigelagenen Presstrohwiirfeln

c) Schober aus lockerem Material oder Presstrohwiirfeln (iiberdacht).

Bei den beiden letztgenannten Formen ist das Yorkommen der Vegeta-

tion an ihrer Peripherie im allgemeinen sehr spàrlich.

Die Ubertragung des Schwerpunktes der wirtschaftlichen Tàtigkeit aus
dem IY in das EY (es gibt natiirlich noch verschiedenste Ubergangsformen)
bringt die Ausbildung einer spezifischen Strukturkomponente (Einrichtungen
der Tier- und Pflanzenproduktion) zwischen dem Dorfe und dem Feldkataster
mit sich. Das Dorf wild in seiner Peripherie gewissermassen umhiillt mit neuen
Strukturkomplexen, die hieher von den einzelnen Struktureinheiten — Giitern
— iibertragen worden sind. Es veràndert sich daher die Hauptrichtung des Ge-
treide- und Strohtransportes (friiher von den Feldern in das Dorf, d. h. in das
IV, jetzt von den Feldern nur in das EY). Auch die Hauptrichtung des Stall-
mist- und Jauchentransportes veràndert sich (friiher aus dem Gut die Mist
auf die Felder und Jauche auf den Dorfplatz, jetzt von EY auf die Fel-
der).

Sind zugleich die Maschinen und Reparaturwerkstàtte im Komplex der
Landwirtschaftsproduktion im EY untergebracht, dann ist die Yerschiebung
der Diasporen von Feldern ins Dorf ansehnlich beschrànkt.

4. Das genossenschaftliche Dorf veràndert scine Struktur auch im IY.
Aus hygienischen sowie Funktionsgriinden werden die Dorfplatzteiche (mei¬
stens mit hohein Jauchengehalt) in Wasserbehàlter aus Beton umgebaut oder
zugeschiittet. Auch die Bachufer werden betoniert oder ausgemauert, iiber-
fliissige Gràben verschwinden. Der Dorfplatz wird da durch ausgetrocknet und
der Ókotopenkomplex wird vereinfacht.

Im Raum des Dorfplatzes werden die Okotopen getretener Rasen in aus-
gesàte Rasen umgewandelt und der Dorfplatz erfàhrt parkartige Herrichtung.

5. Die ehemaligen grossen Struktureinheiten — Grossbauernguter —
werden fiir die Zwecke der LPG in der Regel als Heulager ausgeniitzt. Hòfe,
Misthaufen und Gàrten sind vernachlàssigt. Ahnlich ist die Lage der Hàusler-
und Hirtenhiitten, die allmàhlich zu Abbruchobjekten werden.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

132

S. HEJNY

In der nahen Zukunft wird wahrscheinlich das Problem der Stabilisierung
des genossenschaftlichen Dorfes von Grund aus gelòst werden. Einstweilen
macht jedoch auch das siidbòhmische genossenschaftliche Dorf (und dies gilt
vor allem fiir kleine Dòrfer und uinso mehr fiir Ortschaften) das im ganzen
Europa merkbare Trend durch, d. h. die allmàhliche Entvòlkerung und Ver-
minderung der Anzahl von Wohneinheiten bzw. ihre Ausniitzung fiir Erholungs-
zwecke.

Man begegnet hier deshalb einem bestimmten Kontrast, u. zw. dass bei
der allgemeinen Umwandlung des genossenschaftlichen Dorfes in eine herrich-
tete Siedlungseinheit, die einem Marktflecken oder einer Kleinstadt nahe steht,
mit der Nivelliesierung der Ókotope und daraus sich ergebenden Vereinfachung
der Anzahl von Ruderalzònosen die unbewohnten Einheiten im Gegenteil in
Abbauobjekte sich veràndern und eine betràchtliche Invasion der Ruderal¬
zònosen erfahren. Die Misthaufen veràndern sich in Kleinteiche, getretene
Hofplàtze in Komplexe der Ruderalzònosen, die Stallmauern werden mit
Vegetation bewachsen, die Gàrten und Obstbaumpflanzungen verwachsen
schnell. Es kommt hier daher zur Vermehrung der Anzahl von Ruderalgesell-
schaften.

Verànderungen in der Entwicklung und Verteilung
der Ruderalphytozònosen des Dorfes

Wir machen also eine kurze Rekapitulation dariiber, wie sich die ange-
fiihrten Verànderungen der Sozialstruktur des siidbòhmischen Dorfes in den
Verànderungen, d. h. in dem Ruckgang oder Vormarsch synanthroper Gesell-
schaften spiegeln (siehe Schema Tab. 1).

I. Bidention tripartiti Nordh. 40
Ranunculo-Rumicetum martimi Siss. (46) 66

Eine fragmentarisch entwickelte Assoziation zur Zeit der Sommertrocken-
legung oder bei herabgesetztem Wasserspiegel der Dorfplatzteiche. Nach dem
Aufbau neuer Wasserbehàlter oder nach der Liquidation der Dorfplatzteiche
ist sie beinahe verschwunden und bleibt nur an Ufern grosser, die Dòrfer beriih-
render Teiche erhalten (z. B. Teiche Vlhlavsky bei Vlhlavy, Voblanov bei Novo-
sedly).

Polygono-Bidentetum W. Koch 26

Weicht teilweise aus den Gràbern und dem Litoral der Dorfplatzteiche
zuriick. Im Intravillan verbreitet es sich jedoch in den Abbaueinheiten, und
zwar insbesondere an Ràndern ehemaliger Misthaufen, die sich in Kleinteiche
umgewandelt sind. Es verbreitet sich auch im Umkreis der Scheunen (intensive

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

BEITRAG ZUR CHARAKTERISTIK DER VERÀNDERUNGEN

133

Tabelle I

Die V er Under ung des V orkommens und der Verbreitung von Ruderalgesellschaften in
siidbòhmischen Dòrjen des Budiveisser Beckens

Assoziation Intravillau I Extravillau

Bidention tripartiti Nordh. 40

Ranunculo-Rumicetum maritimi Siss. (46) 66

Polygono-Bidentetum W. Koch 26

Chenopodion g l a u c i

Chenopodietum glauco-rubri Lohm. 50 ap. Oberd. 57

Sisymbrion officinalis Tx., Lohm. et Prsg. 50

Urtico-Malvetum neglectae (Knapp) 45 Lohm. 50

Descurainietum sophiae Kreh 30

Chenopodietum albi-viridis

D a u c o-M elilotion Gòrs 66

Echio- Melilotetum Tx. 42

Onopordion acanthii Br.-Bi. 26

Onopordetum acanthii Br.-Bl. 26

Euarction Tx. 37 em. Siss. in Westhoff et al. 46

Chenopodio- Ballotetum nigrae Tx. 31 em. Lohm. 50

Tanaceto- Artemisietum vulgaris Br.-Bl. 31 (49)

Lamio albi-Conietum Oberd. 57

Torilidetum japonicae Lohm. in Oberd. et al. 67

Aegopodion podagrariae Tx. 67 em. Gutte 72

Agropyro repentis- Aegopodietum podagrariae Tx. 67

Chaerophylletum aromatici Neuh. Z. et R., Hejny 69

Chaerophylletum bulbosi Tx. 37

Polygonion avicularis Br.-Bl. 31

Sagino-Bryetum Diem., Siss. et Westh. 40 em. Tx. 47

Lolio-Plantaginetum Berger 30

Polygono- Plantaginetum (Knapp 45) Pass. 64

A g r o p y r o-R u m i c i o n c r i s p i Nordh. 40

Rumici- Alopecuretum geniculati Tx. (37) 50

Potentilletum anserinae Rapaics 27

Rumici-crispi-Agropyretum repentis

Convolvulo (arvensis)-Agropyrion r e p e n -
t i s Gors 66

Convolvulo- Agropyretum repentis Felf. 43

Convolvulion s e p i u m Tx. 47 ap. Oberd. 57
Cuscuto-Convolvuletum Tx. 47

t Aufschwung J Riickgang = Dauerzustand 0 Fehlt

Vernàssung unterhalb der Dachrànder ohne Traufen !). Sie ist also im Intra-
villan bisher in gewissem Mass stabilisiert. Im Extravillan verbreitet es sich
an Ràndern grosser Misthaufen, im Umkreis unternàsster Schober und im
Bereich der Kuhstàlle.

Acta Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

134

S. HEJNY

II. Chenopodion gl a u c i
Chenopodietum glauco-rubri Lohm. 50 apud Oberd. 57

Diese Gesellschaft weicht aus der Peripherie der Misthaufen von Giitern
und insbesondere aus dem Bereich der Jauchenrinnen am Dorfplatz zuriick
und hat in das Extravillan in die Umgebung grosser Misthaufen und offener
Jauchengruben iibersiedelt. Sie tràgt jedoch schon den Charakter einer ver-
armten Form und wahrscheinlich wird auch hier zugrunde gehen, wenn die
Mist in den Feldkataster auf die Komposthaufen befòrdert und die Jauche in
geschlossenen Betonbehàltern gelagert werden wird. Einstweilen gibt es schon
bei den fortschrittlischsten LPG die Andeutungen dieses Prozesses.

III. Sisymbrion officinalis Tx., Lohm. et Prsg. 50
Urtico- Malvetum neglectae (Knapp 45) Lohm. 50 = Malvetum neglectae

Aichinger 33 em. Pass, by

Diese sehr charakteristische Assoziation des Intravillans siidbohmischer
Dorfer (austrocknender Bereich des Misthaufens, Bereich der Abfallrinnen aus
den Giitern, Hinterteile der Hòfe, vernachlàssigte Hausgàrtchen, Dorfplatz-
Schutthaufen) weicht auf den Guthofen sowie vor diesen zuriick, sie verschwin-
det bei den Dorfplatzherrichtungen. Diese Gesellschaft ist ebenso ein Indikator
der Yerànderungen von Landvierteln der Grosstàdte bei deren Urbanisierung
wie ein recht empfindlicher Indikator der strukturalen Yerwandlung des Intra-
villans siidbohmischer Dorfer.

Descurainietum sophiae Kreh 30

In siidhòhmischen Dòrfern erscheint es meistens von neuem auf grosse-
ren, konzentrierten Schutthaufen im Intravillan oder Extravillan und besie-
delt daher hàufiger auch die kleineren Abbauobjekte, und zwar das Schutt-
material. Es verbreitet sich auch auf Schutt in der Umgebung der Tier- und
Pflanzenproduktionsanlagen im Extravillan. Es weist eine offensichtliche
Tendenz auf, die vorhergehende Assoziation nach und nach zu ersetzen.

Chenopodietum albi-viridis

Als typische Standorte dienten die Misch- oder Aschenschutthaufen der
Giiter und die austrocknenden ókotope an der Peripherie der Giitermisthaufen.
Hier weicht die Assoziation zwar zuriick, doch erreicht sie eine ungewòhnlich
grosse Yerbreitung im Extravillan und vor allem auf grossen Komposten in

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

BEITRAG ZUR CHARAKTERISTIK DER VERÀNDERUNGEN

135

der Nàhe der Silagegruben. Sie stellt eine typisch progressive Form der Rude-
ralzònosen im Extravillan vor.

IV. D a u c o-M elilotion Gòrs 66
Echio- Melilotetum Tx. 42

Im Intravillan fehlt es, im Extravillan beginnt es sich dort zu verbreiten,
wo die neuen Zugangswege zu den landwirtschaftlichen Objekten mit Kohlen-
lòsch oder Schlacke (aus stàdtischen Industriebetrieben oder Heizwerken)
aiifgeschiittet wurden. Nach ihrer allgemeinen Yerbreitung und Verbreitungs-
tendenzen ist die Assoziation ausserhalb der Dorfobjekte vor allem an die Eisen-
bahnstationen, deren Bereiche sowie an die Bòschungen neuer Abschnitte der
Eisenbahnkommunikationen gebunden.

V. Onopordion acanthii Br.-Bl. 26
Onopordetum acanthii Br.-Bl. 26

In siidbòhmischen Dòrfern des Budweisser Beckens ist es nur in den
wàrmschen Abschnitten fragmentarisch entwickelt (Vlhlavy, Mysenec). Im
Intravillan weist es teilweise einen Riickgang auf und im Extravillan verbreitet
es sich teilweise entlang seiner Peripherie auf grosse Schutthaufen.

VI. E uarction Tx. 37 em. Siss. in Westhoff et al. 46
Chenopodio- Ballotetum nigrae Tx. 31 em. Lohm. 50

Eine sehr hàufig vertretene Assoziation in den untersuchten Dòrfern.
Sie weicht rasch aus kleinen Schutthaufen bei den Dorfplatzherrichtungen
zuriick, sie besitzt jedoch bisher eine grosse Yerbreitung in der Umgebung ehe-
maliger grosser Misthaufen der Meierhòfe, und verbreitet sich intensiv im Raum
der Hòfe von Abbauobjekten. Sie liat also im Intravillan einen bisher stabili-
sierenden Charakter und im Extravillan dringt sie in die Umgebung landwirt-
schaftlicher Anlagen und oft auch in den Bereich der Silagegruben vor.

Tanaceto- Artemisietum vulgaris Br.-Bl. 31 (49)

In ihrer urspriinglichen Flussuferform ist diese Assoziation insbesondere
im Bereich des Flusses Berounka im nòrdlichen Randteil des Beckens und im
Bereich der Otava in der Bucht des Beckens sehr verbreitet. In sekundàrer
Form besiedelt sie die Rànder von Eisenbahnkommunikationen und nur teil¬
weise setzt sich in der Dorfsphàre durch. Ihre Bewegung ist bisher nicht beob-
achtet worden.

10*

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

136

S. HEJNY

Lamio albi-Conietum Oberd. 57

Zum Unterschied vom Chenopodio- Ballotetum nigrae hat die Assoziation
eine recht beschrànkte Verbreitung in den Dòrfern des Budweisser Beckens
(die wàrmsten Teile innerhalb und entlang der Nordgrenze des Beckens). Sie
ist vor allem an Komposte und alte Misthaufen gebunden, die sicli in grossen
Giitern befinden, eher erscheint sie an der Grenze zwischen EY und IV und
verbreitet sich ein wenig im EY auf Komposten. Ein besonderer Fall einer neuen
Yerbreitung im Intra villan wurde in den Gemeinden Mahous und Némcice auf
grossen Schutthaufen aus Spreu und zusammengefegten Getreide- und Raps-
resten entlang einer neuerbauten Reinigungsanlage beobachtet. Sie verbreitet
sich auch im Raum alter Misthaufen der Abbauobjekte.

Torilidetum japonicae Lohm. in Oberd. et al. 67

Es repràsentiert einen Grabentyp der Ruderalzònosen sowohl in EY als
auch in IY und bei der Liquidierung von Gràben und Trockenlegung von
Dorfplàtzen weicht aus dem IV etwas zuriick; eine betrachtliche Yerbreitung
hat es in den Sàumen der EY-Komunikationen, aber in der Umgebung neuer
landwirtschaftlicher Objekte verbreitet es sich bisher nicht.

VII. Aegopodion podagrariae Tx. 67 em. Gutte 72
Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae Tx. 67

Eine sehr hàufige Assoziation im IY und im Bereich von EY entlang der
Gràben und im Umkreis der Gàrten und Mauern. Wàhrend sie bei der Liqui¬
dierung von Gràben etwas zuriickweicht, verbreitet sie sich intensiv in den
Abbauobjekten. Im EY in der Umgebung neuer Objekte ist die intensive Yer¬
breitung bisher nicht beobachtet worden, es kommen in der Regel reine Be-
stànde von Urtica dioica vor, und in naher Zukunft ist die Yerbreitung auch
in diesem Raum zu erwarten.

Chaerophylletum aromatici Neuhàusl et Hejnv 69

In den Dòrfern des Budweisser Beckens ist diese Assoziation spàrlich
verbreitet; sie kommt eher am Ubergang des Beckens in das Bòhmerwald-
Yorgebirge und im Wittingauer Becken am Ubergang in das Kristallinikum in
der Gegend von Jindrichuv Hradec. Zum Unterschied von der vorhergehenden
Assoziation verbreitet sie sich jedoch intensiv im IY in den Abbauobjekten,
vernachlàssigten Gàrten, sowie im EV in der Umgebung der land wirtscliaft li¬
chen Objekte.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19. 1973

BEITRAG ZUR CHARAKTERISTIK DER VERÀNDERUNGEN

137

Chaerophylletum bulbosi Tx. 37

Es hat eine ausgepràgte Saumfunktion am Gebiischrand der Dorfkom-
munikationen, vor allem entlang der Gràben, im eigentlichen IY fehlt es, im
EV erbàlt es sicli ohne auffàlligere Bewegung.

Vili. Polygonion avicularis Br.-Bl. 31
Sagino-Bryetum Diem., Siss. et Westh. 40

Es bleibt beschrànkt auf beschattete, getretene Plàtze in der Nachbar-
schaft von Kirchen, Kapellen, anf Friedhòfen, in den Hòfen um die Stalle,
an Hausfluren, bei Hausausfahrten, selten besiedelt es die Betonplatten der
Jauchenbehàlter. Bei den Dorfplatzherrichtungen ist ein deutliclier Riickgang
zu beobachten, in den Abbauobjekten wird es bald von der Assoziation Lolio -
Plantaginetum iiberwachsen. Im EY ist es bisher nicht bekannt.

Lolio- Plantaginetum Beger 30
und Polygono- Plantaginetum (Knapp 45) Pass. 64

Die Assoziation ist sowohl im IY als auch im EY sehr intensiv verbreitet
und stellt eine Raumfunktionsgesellschaft der Dorfsiedlungen in Sùdbohmen
dar. Sie weicht an den Dorfplatzherrichtungen und bei Yerbesserung der Haus-
umgebung teilweise zuriick und verbreitet sich intensiver im EY um die land-
wirtschaftlichen Objekte herum.

IX. A g r o p y r o-R u m i c i o n c r i s p i Nordh. 40
Rumici- Alo pecur et um geniculati Tx. (37) 50

Diese Assoziation ist fiir die periodischen Gewàsser der siidbohmischen
Becken charakteristisch, insbesondere was den Raum der Teichsysteme anbe-
langt. In verarmter Form (ohne die Artengruppe des Litorellion) kommt sie
im Bereich der Dorfplatzteiche, Bachbetten und Dorfplatzdepressionen vor;
bei deren Herrichtungen und beim Trockenlegen der Dorfplàtze weicht sie
rasch zuriick, sie verbreitet sich jedoch im Litoral der Kleinteiche in Giitern,
die aus den entleerten Mistbehàltern entstanden. Im EY nicht festgestellt.

Potentilletum anserinae Rapaics 27

Ein archaischer Typ von Gesellschaften der Gànserasen auf den Dorf-
plàtzen. Bei der Herrichtung und beim Trockenlegen der Dorfplàtze weicht er
zurùck. Beim Trockenlegen verwandelt er sich meistens ins Lolio- Plantaginetum
potentilletosum anserinae. Nur teilweise verbreitet sich die Assoziation in den

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

138

S. HEJNÌ'

Abbauobjekten entlang der ehemaligen Wege um die alten Mistbehàlter. Im
EY verbreitet sie sich in Initialstadien auf unternàssten, zersetzenden Stroh
alter Schober intensiv.

Rumici crispi-Agropyretum repentis

Die Assoziation besitzt ein intensives Yorkommen im EY am Rand der
Jauchensiimpfe, Jauchengràber, die von den Gàrten auf die Wiesen fiihren.
Sie verbreitet sich intensiv insbesondere im Bereich grosser Misthaufen und an
unternàssten Stellen alter Schober. Eine progressive Form der sich im EV des
heutigen Dorfes verbreitenden Zònosen.

X. Convolvulo (a r v e n s i s)-A gropyrion repentis Gòrs 66
Convolvulo-Agropyretum repentis Felf. 43

Bei allmàhlichem Ersatz der gemauerten und hòlzernen Zàune durch die
Drahtzàune um die Gàrtchen und im Bereich der Gàrten erfàhrt es im IY in
der letzten Zeit eine gròssere Verbreitung. Aus dem EY ist es nicht bekannt.

XI. Convolvulion s e p i u m Tx. 47 apud Oberd. 57
Cuscuto-Convolvuletum Tx. 47 em. Soó 62

Die typische Form ist vor allem im Bereich der Bàche verbreitet und
teilweise dringt sie auch ins IY der Dòrfer vor; im Epilitoral der Teiche besie-
delt sie auch die Gartenzàune. Eine wenig verbreitete Assoziation, die hie und
da durch das Vorkommen der neophytischen Art Calystegia pulchra gekenn-
zeichnet ist (Skocice, Albrechtice), bei den Bachherrichtungen auf Dorfplàt-
zen weicht sie jedoch zuriick. Aus dem EV ist sie nicht bekannt.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungarìcae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1 — 4), pp. 139 — 146 (1973)

TAXONOMY IN CRISIS?

TAXONOMY IS THE DIGESTIVE
SYSTEM OF BIOLOGY*

V. H. Heywood

DEPARTMENT OF BOTANY, PLANT SCIENCE LABORATORIES, UNIVERSITY OF READING
(Received: January 1, 1973)

The recent revival in thè fortunes of taxonomy and systematics, even of thè
relatively unfashionable field of floristics, is one of thè remarkable features of present-
day biology. A closer look will soon reveal that many taxonomists have considerable
misgivings about thè suitability of thè current organization and structure of their
Science to handle such developments. Mingled with thè feelings of stimulus and elation
at thè resurgence of taxonomy there is an air of crisis. That there is a crisis in taxonomy
cannot be denied even though we may differ in our detailed assessment of it. It can
be simply illustrated by a few quotations from recent articles.

“Do we need to describe and classify every species of organism on earth? Should we
even attempt to do so? Is thè day of thè descriptive naturalist ecologist, or systematist over?
What are we to do with thè large body of systematists and ecologists who find in mid-career
that their subject matter has changed so dramatically as to make much of their work irrelevant?”
Sokal, 1970

Plant taxonomists “are nibbling at thè crumbs of their work, without being able to
digest thè substantial chunks.” Jacobs, 1969.

“Perusal of thè average taxonomic-descriptive work usually reveals that as a source
of comparative data it is hopeless. I suggest that thè chaotic state of thè descriptive literature
and thè continued lack of organization over descriptive practice are thè main reasons why
major plant groups are so daunting and why thè relatively few attempts to tackle them are
at present doomed to be superficial and unsatisfactory.” Watson, 1971.

“The Flora of thè future will be a standardized data bank. It will be open-ended, dynamic
and ever-growing. The specialist of thè future doubtless will store his revisions and monographs
in thè computer, not on thè printed page. Thus thè Flora of thè future will become a huge
memory or series of linked memories available on-line to all users at any place and time.”
Shetler et al. 1971.

“There are too few workers to cope with thè difficult task placed upon them: thè assem-
blage of a reasonably representative collection of thè world’s species in populational form,
with detailed field data, before decimation or destruction prevents this. We have perhaps
30 years.” Turner, 1971.

“There is stili need for some alpha taxonomy.” Mayr, 1967.

It would be easy to add this list of depressing quotations. What they
illustrate is that taxonomists are being forced to face a fundamental reappraisal
of their aims, methods and organization. Many of thè problems are created
by thè raw material — thè plants and animals — and by what we are trying
to do with them within thè time available to us; many are caused by thè

* Based on a public lecture given at thè Musée National d’Histoire Naturelle, Paris
in May 1971 under thè title “La crise actuelle de la systématique.”

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

140

V. H. HEYWOOD

appalling accumulation of undigested data resulting from an ever-increasing
set of disciplines; many are created by thè taxonomists, who are often in their
writings, their own worst enemies.

As an example of thè latter point I would refer again to Mayr’s state¬
ment that some alpha taxonomy stili needs to be done. When one considers
thè serious inadequacies of our floristic and faunistic knowledge of many
areas of thè world and of thè efforts being made to remedy this situation,
Mayr’s comment seems a remarkable understatement, unless one is to inter-
pret it in thè context of thè series of questions posed by Sokal and quoted
above. These have thè implication (and in fact his paper makes it clear) that
there are more important activities in which systematists should engagé
and that we should disregard thè undiscovered and unstudied riches and
concentrate on research in depth on a restricted range of representative
examples. This attitude is castigated by Turner (1971) who observes that
Sokal should know better and would appreciate thè seriousness of thè situ¬
ation if he were to return to monographic studies in thè insects. Be that as it
may, this conflict between advance on a wide front and what is often termed
thè spearhead approach is common in other branches of Science, especially
thè more exact and experimental ones. It can, however, be argued (and I
believe validly) that systematics has an obligation to attempt both approaches
and thè apportionment of resources requires considerable thought and debate.

It is estimated that there are about 400 000 species of plants, more than half of them
angiosperms, with about 3 — 4 000 taxonomists to deal with them (Stafleu, 1969). Many of
these taxonomists are required by thè nature of their employment to engagé in time-consuming
and non-productive tasks such as curating collections, answering queries and generai adminis-
tration, leaving all too little time for originai research at any level (cf. Shetler, 1969), while
others are heavily committed in teaching and other academic duties. The number engaged
in full-time floristic or monographic research in probably less than 1 000, possibly considerably
less if one applies thè description “full-time” at all rigorously.

It is salutory to consider thè above statistics in thè light of thè estimate given by Tur¬
ner (1971) that to assemble basic field data on a population basis for those species which occur
in Mexico and Central America, for example, would require several thousand taxonomists;
to do it on a world scale simply cannot be envisaged.

Despite thè criticisms, many of them valid, aimed at thè various Floras that are currently
being produced, thè very fact that they need to be written at all, is an indication of thè poor
state of our floristic knowledge of many parts of thè world. The problems of tropical areas
need to stressing but, in temperate regions, our knowledge of thè floras of many parts of south
Europe, thè Mediterranean region and South-West Asia, for example, is very incomplete. In
thè past few years several hundred new species have been described from Europe, including
such remarkable plants as thè taxonomically isolated Naufraga balearica, an umbellifer with
southern hemisphere affinities. and Phoenix theophr asti, Europe’s second native palm. As regards
new records for Europe, a remarkable series of plants has been found in Spain alone, including
Psilotum nudum and Cyclosorus dentatus.

It is also estimated that there are about a thousand public herbaria housing at least
200 million specimens but due to thè shortage of staff members to cope adequately with these
collections vast quantities of specimens in herbaria are stored in boxes awaiting preliminary
identification and incorporation. Yet, paradoxically enough, we do not have adequate samples
of many thousands of species.

The situation in other groups of organisms is very much worse: it has, for example,
been suggested that only 20% of fungi have so far been described. In animai groups, a similar

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

TAXONOMY IN CRISIS?

141

situation occurs — about 75% of thè estimated 3 000 000 species of insect are as yet unknown.
About 10 000 new animai species are described anually and it is calculated that about half
of thè animai species extant in thè world are stili undescribed. A useful discussion of such
statistics is given by Stafleu (1969).

So far we have considered simply thè size of thè task facing us in basic
floristic descriptive taxonomy. In addition there is what might be called
thè gap in techniques. This is evident if we compare thè equipment and
techniques currently available to taxonomists and those that were employed
even thirty years ago. No longer are we restricted to patient observation
with a hand lens and a simple dissecting microscope, even though supplemented
on occasions by anatomical, karyological or embryological data. Such is thè
array of instrumentation and techniques available to us today in taxonomy,
derived in thè main from developments outside hiology, such as analytical
chemistry, biochemistry, mathematics, computer technology, electron optics,
etc., that thè limiting factors are time, money and manpower. Even morpho-
logical observation and description which stili remains a basic and necessary
part of systematics is being revolutionized by thè scanning electron microscope
which can as I suggested somewhat irreverently recently, be used as a so-
phisticated hand lens or dissecting microscope and consequently improve
dramatically thè level of accuracy of observation and illustration. This can be
simply illustrated by comparing, say, a hand lens drawing of thè fruit of Daucus
carota in Baillon’s Histoire Naturelle des Plantes or any similar work and
a scanning electron micrograph of thè same. What could be seen clearly
with thè optical aids then available was understandably glossed over by thè
artist. This would not have been serious but for thè fact that details of thè
mericarps of thè Umbelliferae were extensively used as a basis for classification
in thè family. Unfortunately a scanning electron microscope costs 1 — 2 000
times as much as a hand lens and 1 — 200 times as much as a dissecting micro¬
scope.

In practice thè enormous diversity of sources of data and thè equipment
needed makes present-day taxonomy — holotaxonomy, to use Stafleu’s
terni — unique as a field of human endeavour. Anyone who attended thè
systematics sessions at thè International Botanical Congress in Seattle will
be only too aware of this — thè fields covered included nomenclature, numer-
ical taxonomy, electronic data processing, biochemical sytematics (micro-
and macromolecular), electron microscopy, etc. The range of equipment is
bizarre — from law books (thè Code of Nomenclature) and antiquarian
publications to digitai computers, electron microscopes, amino acid analysers
and gas chromatographs.

On a previous occasion (Heywood, 1969) I suggested that as a result
of our increasing involvement with instrumentation, thè emphasis in taxonomy
is moving from visual to non-visual characteristics, or at least towards thè

Acta Botanica Academiae Scicntiarum Hungaricae 19, 1973

142

V. H. HEYWOOD

use of characters which cannot be perceived directly by thè naked eye but
only through thè intermediary of thè machines mentioned above. What is
presented to us in thè way of data is often far removed from thè actual plant

— spots on a chromatogram, bands on an electrophoretogram, etc. In other
words, we become aware of phenomena outside our sensory spectrum by their
indirect effects, perceived by means of instruments. All this is a long way
from traditional direct and visual systematics. And an associated phenomenon

— thè presentation of results in quantitative form, computer print-outs,
graphs, statistics, etc. — adds yet another barrier between us and thè plants.

Biochemical systematics is a major source of these new data. There
has been a breath-taking development in this fichi and I shall not consider
its implications here but simply draw attention to thè fact that much of thè
information is produced by non-taxonomic biologists or by non-biologists
who are basically more interested in thè chemistry of thè substances they
discover in plants than in their systematic importance. Many of thè workers
concerned are, in fact, chemists interested in naturai products and many
of thè papers produced are of limited use to thè taxonomist and require
great feats of interpretation. There is often a flagrant disregard of such details
as nomenclature and origin of material; we are all familiar with cases where
thè same plant is listed twice under different names (and with different
chemical constituents!).

Yet we must not be too criticai, for thè literature of taxonomy is difficult
to understand and use by someone not trained in its pecuiiarities. The extent
to which classificatory taxonomy is tentative is not fully appreciated: it
is assumed that after so many years and with such a vast literature all is
known ! I suspect, too, that many non-biological users of taxonomy believe
in some sort of Linnean fixity of species and even genera !

Paradoxically enough, it is basic taxonomic information that thè
chemist seeks — thè correct name (and spelling) of thè plant, its correct
taxonomic position, and an accurate description — all of these requiring
extensive research in many cases. Yet it is this kind of information, relying
largely on thè herbarium and library, that our biological colleagues see as a
threat to their image ! Hence thè often-heard threat to burn down thè her¬
barium or give away thè collections, arising from thè belief that, after all,
it is thè populations in thè field that matter not biological stamp-collecting !
It is largely a matter of priorities and it is becoming increasingly difficult
to persuade thè administrators that assembling and describing data for thè
world’s present biota should rank highly. When it Comes to using thè new
techniques currently available, costing large sums of money, these are often
seen as a threat to other kinds of biologist, especially when, as today, we are
faced with a cut-back in funds within a budget which is already too low and
when ‘rentability’ is increasingly thè keynote of national Science policy.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

TAXONOMY IN CRISIS?

143

Some idea of thè scale of these problems can be obtained by considering
a few examples. The publication in 1947 of Babcock’s celebrated monograpli
of Crepis — summarizing 25 years’ work, was hailed as a model of what a
monograph should be. Yet, what does it contain? The first volume discusses
thè taxonomy, phylogeny, distribution and evolution of thè genus based
largely on comparative morphology, karyology and genetics, and stili remains
a classic essay of its kind. The second main volume comprises a traditional
formai systematic revision of thè 196 species recognized. An outstanding
feature was thè chromosome numbers reported and illustrations of thè karyo-
types of a large proportion of thè species, yet many of thè counts would not
meet today’s stringent requirements in terms of origin of material, Iden¬
tification, or numbers of samples tested. This should be compared with thè
recent monograph of S. American Solanum spp. Hawkes and Hjerting
(1969) which represents 15 years’ work on about 30 species and a phenomenal
amount of time, labour and effort in thè laboratory, herbarium and field.
For one of thè species there are about 50 pages of description and discussion !
Yet even this volume contains few Chemical data, and no information on
pollen and many other classes of data. If we allow 50 pages for an account
of each species so as to include data from morphology, anatomy, embryology,
micromorphology, palynology, genetics, cytology, breeding System, polli-
nation, genecology, population variation, etc. with appropriate illustrations,
and if we consider that we have 250 000 species of flowering plants, a survey
on this scale would give us 25 000 volumes of 500 pages each. Even at 10
pages for species this would give 5 000 volumes and at 5 pages for species
2 500 volumes !

Considering these startling figures one might well ask how one is to
justify such an enormous outpouring of effort, manpower and money, even
to attempt a fraction of this? Let me answer this by asking another question
which I posed to some of my colleagues recently: what effect would a strike
of taxonomists have? The immediate effects would be few ! A handful more
people would die each day as thè narcotics bureaux and emergency hospital
Services were unable to identify plant material; plant introductions might
be halted. The papers on some biochemical-taxonomic topics might become
even more bizarre without thè advice of taxonomists ! But it would be a long
time before there were any serious consequences.

The most serious consequence of thè breakdown of taxonomy would
be thè failure to synthesize data. This is perhaps as important an aspect of
taxonomy as its identificatory role.This is what thè subtitle of this paper refers
to: digestion of data: taxonomy as thè data processing System for biology.
As we have seen, masses of data are being published by anatomists, cytologists,
palynologists, electron microscopists, morphologists, phytochemists, etc. in
many hundreds of scientific journals. But it would be a delusion to imagine

Acta Botanica Academiae Scìentìarum Hungaricae 19, 1973

144

V. H. HEYWOOD

that these data are being digested and synthesized either by thè producers
or by thè taxonomists. All too much of this information circulates within
thè almost closed System of thè discipline concerned.

Someone has to coliate, synthesize and order these data in a systematic
fashion so that conclusions concerning relationships of all sorts may be drawn.
We are not making a very good job of this, partly because of thè shortage
of manpower, partly because we have not yet sorted out our priorities, but
largely because we have not yet set up thè right goals or models.

The whole question of thè design of Floras, for example, needs reappraisal.
This is inevitably related to their function. I would suggest that thè prime
function of a Flora is to establish how many groups there are in thè area
concerned that merit thè rank of species, subspecies, etc., and to indicate
their detailed distribution, ecology and, if thè data are available, their phyto-
sociological characteristics, as is done in Soó’s monumentai A Magyar Flora
és Vegetàció Rendszertani-nòvényfòldrajzi Kézikònyve (1964 — 73). Descrip-
tions in Floras are given to facilitate identification, not to provide comparative
data for thè taxonomist or other biologists. Descriptions are abstracts for
practical convenience. Comparable characters are not described throughout
a genus. This has come as a surprise to Numerical Taxonomists who had
hoped that they would be able to use thè descriptions in Floras (and mono-
graphs) as a source of comparative data. As Watson (1971) plaintively points
out, they are hopeless from this point of view: one genus will be described
in terms of criteria that receive no mention in thè next and even species are
described inconsistently.

Practical reasons dictate thè length of descriptions, but at thè same
time it has to be recognized that many of thè characters not described are
observed by thè taxonomist during thè preparation of thè description and are
discarded. In other words, information is thrown away: thè amount of this
discarded information is of staggering proportions — 1 000’s of man hours
every year. The problem than arises as to whether a “standard” description
can be devised so that a minimal list of attributes could be recorded at certain
levels in thè hierarchy; and there is thè concomitant problem of how such
information can be stored, made available or even published.

Similar problems apply to thè publication of anatomical, embryological,
palynological and other classes of data. The traditional form of presentation
often makes it difficult for thè reader to extract strictly comparable data.
There is a conflict, in other words, between thè reagable prose of a well-written
article and thè virtually unreadable tabulation of basic data which in any
case is expensive to print.

I recently discussed (Heywood, 1972) thè content and method of pre¬
sentation of data in thè new edition of Hegi’s Illustrierte Flora von Mittel-
europa, which is a treasure house of information of all kinds but exceedingly

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

TAXONOMY IN CRISIS?

145

difficult to use. This is a classic case of trying to combine thè two roles — a
Flora on thè one hand, and a handbook of systematic information on thè
other. The result is a compromise on both scores.

I am inclined to agree with recent suggestions that it is time that serious
consideration is given to thè separate accumulation and presentation of
data for Identification, as in Floras, and for classification and detailed com¬
parative observation in some new form of publication. I have discussed these
problems fully in another paper (Heywood, 1973).

Faced with writing a new Flora today I would investigate thè possibility
of a two-stage operation: first thè identification manual and second a separately
produced series of sets of comparative data — morphological, ecological,
anatomical, phytochemical, etc. The possibility of loose-leaf, cheaply produced
supplements should be considered: pages could be added or substituted as
new information becomes available.

A partial solution to these problems may be found in thè establishment
of data banks of varying degrees of complexity from whicli various combi-
nations of information can be retrieved as desired. So far most attempts in
this area have been confined to thè handling of specimen-label data and
associated bibliographical information (cf. GÓmez-Pompa and Nevling,
1973). A more ambitious scale of operation was envisaged for thè Flora North
America project which has recently been abandoned on financial grounds.
The overwhelming problem involved is one of assembling thè data for Storage
in thè data bank. Even for basic field data as envisaged by Turner, as noted
above, thè manpower problem is daunting, but if we accept thè recent sug¬
gestions (Rogers and Appon, 1969) that a factual assessment of variation
within species requires diligent analysis of hundreds of population samples,
thè costs and manpower required reach quite astronomical proportions.

In these days when Molecular Biology is beginning to be seen as a re-
stricted Science, narrowing our vision by concentrating on thè basic uniformity
of organisms at thè macromolecular level, thè need for taxonomists to draw
attention to thè enormous diversity and variation of this earth’s biota becomes
more and more pressing. The crisis in taxonomy arises partly from thè scientific
community’s failure to realize this and to support thè vast expenditure it
requires and partly from thè taxonomists themselves who have failed so far
to set their own house in order. A fundamental reappraisal of our taxonomic
effort is needed if we are not to collapse under thè sheer weight of accumulated
specimens and data: Floras or monographs or encyclopaedias or data banks?
Locai or regional or national studies? Individuai effort or team work? More
exploration or more consolidation ? These are some of thè questions we have
to face.

Ade Botanica Academiae Scientìarum Hungaricae 19, 1973

146

V. H. HEYWOOD

REFERENCES

1. Gómez-Pompa, A. and Nevling, L. I. Jr. (1973): The use of electronic data processing

methods in thè Flora of Veracruz program. Contr. Gray Herb. No. 203, 49 — 64.

2. Hall, A. V. (1972): Computer-based data banking for taxonomic collections. Taxon 21,

13-25.

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and Uruguay. A Biosystematic Study. (Annals of Botany Memoirs No. 3.). Clarendon
Press, Oxford University Press.

4. Heywood, V. H. (1969): Plant taxonomy today. In: V. H. Heywood (ed.), Modern Meth¬

ods in Plant Taxonomy, 3 — 12, Academic Press, London & New York.

5. Heywood, V. H. (1972): The new HEGI Compositae. Taxon, 19, 937 — 8.

6. Heywood, Y. H. (1973): Ecological data in practical taxonomy. In: V. H. Heywood (ed.),

Taxonomy and Ecology. Academic Press, London and New York (in press).

7. Jacobs, M. (1969): Large families — not alone ! Taxon, 18, 253 — 262.

8. Rogers, D. J. and Appon, S. G. (1969): Taximetric methods for delimiting biological

species. Taxon, 18, 609 — 624.

9. Shetler, S. G. (1971): Flora North America as an information System. BioScience, 21,

524-532.

10. Sokal, R. R. (1970): Another new biology. BioScience, 20, 152 — 159.

11. Soó, R. (1964—1973): A magyar flòra és vegetàció rendszertani-nòvényfòldrajzi kézi-

kònyve. I (1964), II (1966), III (1968), IV (1970), V (1973). Akadémiai Kiadó, Budapest.

12. Stafleu, F. A. (1969): Biosystematic pathways anno 1969 Taxon, 18, 485 — 500.

13. Turner, B. L. (1971): Training of systematists for thè seventies. Taxon. 20, 123—30.

14. Watson, L. (1971): Basic taxonomic data: thè need for organization over Dresentation

and accumulation. Taxon, 20, 131 — 136.

Acta Botanica Acadcmìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 147 — 164 (1973)

UBER DIE REGIONALE DIFFERENZIERUNG
VON FLORA UND VEGETATION
IN DEN ÒSTERREICHISCHEN ALPEN

Von

E. Hubl und H. Niklfeld

LEHRKANZEL FtlR ÒKOLOGIE UND SOZIOLOGIE DER PFLANZEN AN DER HOCHSCHULE
FÙR BODENKULTUR IN WIEN UND
BOTANISCHES INSTITUT DER UNIVERSITÀT WIEN

(Eingegangen: am 1. Januar 1973)

By inference from thè most prominent differences in macro-relief and climate,
thè horizontal and vertical variations of thè flore and vegetation in thè Austrian Alpes
are discussed and more closely examined in a chorological respect. Northern, temper¬
ate and South-Central-European montane as well as Oceanie and Continental areal
types are distributed not only in thè diverse vegetation areas and height levels (border-
inner Alps: Montane, Subalpine, Alpine), but also in thè layers and sociological species
groups within thè zonal plant communities, in a regular, ecologically and historically
explainable way. This is valid also for thè thermophile vegetation in thè individuai
sections of thè border Alps. Finally, on thè basis of a comparison between flora bound-
ariesin thè Alpine-(Subalpine) area on thè one hand, and between vegetation boundaries
in thè montane wood region on thè other hand, thè coincidences between thè horizontal
differences of both height areas will be indicated.

Einleitung

Im wissenschaftlichen Werk des Meisters pflanzengeographischer Forschung in Ungarn,
Professor Rezsó v. Soó, dem dieser Festband zugeeignet ist, nimmt die Beschàftigung mit
Fragen floren- und vegetationskundlicher Raumgliederung einen festen Platz ein. Seine Floren-
und Vegetationskarte des Karpatenbeckens (1933a) und seine gleichzeitig (1933b) veròffent-
lichte Analyse der regionalen Verteilung von »Elementen, Endemismen, Relikten« — wie der
Untertitel der klassisch gewordenen Studie lautet — leiten eine stete Folge von Publikationen
zu diesem Themenkreis ein, aus der hier bloss an diejenigen von 1940, 1961a, b und 1964 erinnert
sei; auch die vom Jubilar teils selbst bearbeiteten, teils angeregten und herausgegebenen
Arealkartensammlungen und Gebietsfloren haben die phytochorologische Kenntnis Ungarns
und seiner Nachbarlànder wesentlich bereichert. Dieser Verbindung Soó’s mit den Pro-
blemen arealgeographischer Raumgliederung sei gedacht, wenn imfolgenden der Versuch unter-
nommen wird, die regionale Floren- und Vegetationsdifferenzierung in den òsterreichischen
Alpen, also einem zum pannonischen Becken in vieler Hinsicht gegensàtzlichen Lebensraum,
auf arealkundlicher und phytozònologischer Grundlage neu zu beleuchten. Der Zeitpunkt
dazu scheint auch deshalb giinstig, weil neuerdings in der geobotanischen Erforschung der
òsterreichischen Alpen wichtige Fortschritte erzielt worden sind. Wir nennen hier nur, von
den tiefen zu den hochgelegenen Vegetationsstufen fortschreitend die Darstellung der inner-
alpinen Trockenvegetation durch Braun-Blanquet (1961), das Nordsiidprofil durch die
montane Waldvegetation der mittleren Ostalpen von H. Mayer (1963, 1969), die analoge
Studie aus den òstlichen Ostalpen von Zukrigl (im Druck) und die grosse Gesamtdarstellung
der ostalpinen Waldvegetation von H. Mayer (im Druck) schliesslich die Untersuchung zur
Sippengliederung und Arealbildung der Alpenflora von Merxmuller (1952) und die Analyse
des alpinen (und karpatischen) Endemismus durch Pawlowski (1970). Alle Vegetationsstufen
sind in Wagners neuer Vegetationskarte ósterreichs im Massstab 1 : 1 000 000 (1971) dar-
gestellt. Auch eine Anzahl detaillierter Arealkarten von charakteristischen Pflanzensippen
(Floristische Arbeitsgemeinschaft Steiermark, 1967, und Niklfeld 1972) liegen heute vor und
erleichtern pflanzengeographische Eròrterungen. Weitere regional bedeutsame Arbeiten sind

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

148

E. HÙBL H. NIKLFELD

an passender Stelle zitiert. — Den Herren Prof. Mayer und Doz. K. Zukrigl gilt unser be-
sonderer Dank, dass sie uns ihre noch unveròffentlichten Werke beniitzen liaben lassen.

Wir beginnen unsere Darstellung mit den fiir die grossràumige Floren- und Vegetations-
gliederung ausschlaggebenden Faktoren Relief und Klima. Bei der Diskussion des eigentlichen
Alpengebietes soli sodann vor allem die montane bis alpine Flora und Vegetation in ihrer
horizontalen und vertikalen Abwandlung, bei der Besprechung des Alpenrandes dessen ther-
mophile Pflanzenwelt betrachtet werden. Unsere Untersuchung miindet in die Frage aus,
ob und in welcher Weise neben den Floren- und Vegetationsgrenzen innerhalb einzelner Hòhen-
bereiche, also etwa der Waldregion oder der alpinen Region, auch Grenzen erkennbar sind,
die, durch alle Hòhenstufen hindurchziehend, iibergreifende Kausalkonnexe aufdecken konnten

Relief und Klima

Osterreich hat nur an den Ostalpen anteil. Die Hauptstreichungsrichtung verlàuft
west-ost. Die vorwiegend aus Karbonatgesteinen aufgebauten Nòrdlichen und Siidlichen Kalk-
alpen schirmen im Norden und in Sùden als Randketten die breite Zone der kristallinen Zentral-
alpen ab. Im Norden ist den Nòrdlichen Kalkalpen noch die relativ schmale und niedrige
Flyschzone vorgelagert, wàhrend sicb zwischen Nòrdliche Kalkalpen und Zentralalpen die
nòrdliche Grauwackenzone schiebt.

Grossklimatisch nimmt von Westen nach Osten die Kontinentalitàt allmàhlich zu.
Gleichzeitig bilden die Ostalpen eine Scheide zwischen mitteleuropàischem Klimarhythinus
mit sommerlichem Niederschlagsmaximum und mediterranem Klimarhythrnus mir erhòhten
Friihjahrs- und Herbstniederschlàgen. Im langjàhrigen Durchscbnitt liegt der allerdings
der gròsste Teil des òsterreichischen Alpenraumes noch im Bereich mitteleuropàischer Nieder-
schlagsverteilung, nur im Aussersten Siiden (Gailtal) wirkt sich der mediterrane Einfluss
auch deutlich in der Niederschlagskurve aus. Allerdings kònnen auch ausserhalb dieses Gebietes
einzelne Wetterlagen von Siiden her bestimmt sein und z. B. durch Ùbergreifen von adriati-
schen Tiefdruckgebieten zu heftigen Regengiissen (besonders am òstlichen Alpenrand) fiihren.

Die Innenalpen haben infolge der Abschirmung durch die Randalpen in gleicher Hohen-
lage weniger Niederschlàge und eine làngere Sonneneinstrahlung als die Randalpen. Dies
hat wieder geringere Schneemengen im Winter, ein friiheres Ausapern und eine langere Vegeta-
tionszeit zur Folge, so dass die Vegetationsstufen in den Zentralalpen gegeniiber den Randalpen
angehoben erscheinen. Dazu tragt auch die in hoheren Gebirgsteilen relativ stàrkere schiitzende
tìberhòhung von Standorten gleicher absoluter Hòlie durch die unmittelbar benachbarten
Bergkàmme bei. Mit der Abnahme der durchschnittlichen Hòhe wird von Westen gegen Osten
die Abschirmung und damit der klimatische Aussen-Innen-Gegensatz immer geringer. Zugleich
sinken die Hòhengrenzen ab.

Ein Besonderheit des Alpenklimas sind warme Fallwinde (Fòhn), die im Friihjahr
zu einer raschen Scheeschmelze beitragen und in bestimmten siidnordgerichteten Talfurchen
stark austrocknend wirken. Auch der Fòhneinfluss nimmt parallel zur Massenerhebung der
Alpen von Westen gegen Osten ab.

Von grosser klimatischer Bedeutung sind windgeschiitzte Beckenlagen, die in der kiihlen
Jahreszeit oft eine Temperaturuinkehr zeigen und im Winter zu ausgepràgten »Frostlochern«
werden. Das gròsste dieser Inversionsgebiete ist das Klagenfurter Becken, mit sehr hoher
thermischer Kontinentalitàt. Bekannt fiir seine tiefen Wintertemperaturen ist auch der Lun-
gau im Siidosten des Landes Salzburg. Die Zone relativer Luftruhe reich vom inneralpinen
Gebiet bis ins òstlich anschliessende Vorland, wo noch im mittelsteirischen Hiigelland eine
hàufige Temperaturuinkehr mit Auswirkungen auf die Landwirtschaft beobachtet werden
kann (Otto 1971). Der Anbau von Wein und Edelobst erfolgt hier vorzugsweise in der begiinstig-
ten mittleren Hangzone.

Ein wichtiger klimatischer und pflanzengeographischer Faktor ist die wechselnde Lage
und Gestalt des Alpenrandes. Er liegt im Siiden (Abfall zur Poebene) generell sehr tief, so dass
nicht nur wegen der siidlichen und geschiitzten, sondern auch wegen der absolut niedrigen
Lage der sudliche Alpensaum in einen thermisch giinstigen Bereich zu liegen kommt. Im
Norden liegt der Alpenrand durchwegs hoher. Das tertiàre Alpenvorland, im westlichen Teil
noch von einem màchtigen Morànen- und Schotterkòrper iiberlagert, kulminiert in der Bayeri-
schen Hochebene und fàllt nach Westen gegen den Bodensee, bosonders aber gegen Osten
allmàhlich ab, so dass der tiefer sinkende Alpensaum in ein immer wàrmer und trockener
werdendes Klima zu liegen kommt. Im àussersten Nordosten haben die Alpen im Flysch-
Wienerwald Mittelgebirgscharakter: das Relief geht weich ins Vorland iiber. Ein stàrkerer
Gegensatz besteht, nach dem Umbiegen des Randes gegen Siiden, zwischen den Thermenalpen

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

FLORA UND VEGETATION IN DEN ÒSTERREICHISCHEN ALPEN

149

und der Ebene des Wiener Beckens. Die Kalk- und Dolomitberge, die nach Siiden zu allmàhlich
an Hòhe zunehmen, brechen am niederòsterreichischen Alpenostrand steil zur Ebene des
Wiener Beckens ab. An den Ràndern des Wienerwaldes und der Thermenalpen wird die fiir
Òsterreich niedrigste Lage des Alpenfusses erreicht. Weiter im Siiden fallen die Zentralalpen
gegen Osten zu breit ausfàchernd zum Tertiàrhiigelland ab, wobei in der Umgebung von Graz
das Kristallin streckenweise von Karbonatgesteinen abgelòst wird (Grazer Palàozoikum).
Auch der Hòhenunterschied zwischen Alpenrand und Yorland wird in der Mittelsteiermark
wieder stàrker: Glein- und Koralpe erreichen Hòhen bis knapp iiber 2000 m.

Der gesamte Alpen-Ostrand hat ein relativ mildes Klima, das jedoch von Norden nach
Siiden im Durchschnitt feuchter wird. Der nòrdliche (kalkalpine) Teil hat die geringsten Nieder-
schlàge bei hohen Sommertemperaturen (Julimittel bis 20 °C). Der Siiden ist im Durchschnitt
etwas kiihler und besonders am Ostabfall der Koralpe, wesentlich feuchter als der nòrdliche,
kalkalpine Ostrand, aber immer noch trockener und im allgemeinen wàrmer als der Alpen-
nordrand.

In das òsterreichische Stastsgebiet fàllt der Nordrand der Ostalpen òstlich der Salzach
und der gròsste Teil des Ostrandes, wàhrend der gesamte Siidrand ausserhalb òsterreichs
liegt. Im àussersten Westen, in Vorarlberg, hat Òsterreich aber noch Anteil an einem ausgepràgt
milden, humiden Stòck des Alpennordrandes: dem Abfall des Pfànderstockes zur Schwàbi-
schen Hochebene und zum Bodensee. Ahnlichen Klimacharakter haben die das Rheintal be-
gleitenden Hànge noch bis gegen Feldkirch.

Die zonale Vegetation der Alpen im Vergleich mit der Vegetation

hoherer Breiten

Eine kurze Uberschau der Vegetationsgiirtel in den òsterreichischen
Alpen ergibt folgendes Bild; Der beherrschende Baum in der Montanstufe
der Randalpen ist die Buche ( Fagus sylvatica). In den schweizerischen Nord-
alpen bildet teilweise der Bergahorn-Buchenwald, in den siidlichen Randketten
der italienischen Alpen der reine Buchenwald sogar die obere Waldgrenze
(vgl. Mayer 1963, 1969). In den nòrdlichen Ostalpen wird die Hòhenamplitude
der Buche von Westen gegen Osten eingeengt, indem sich subalpin eine natiir-
liche Fichtenzone iiber die Buchenzone schiebt. Gegen das sowohl hygrisch,
wie besonders thermisch immer kontinentaler werdende Innere der Alpen
zu (Gams 1931 — 32, Rehder 1965) gewinnen die Nadelhòlzer nach unten
fortschreitend immer mehr die Oberhand,* wobei in den »Zwischenalpen«
Fichten-Tannenwald und im Alpenkern der Fichtenwald die Montanstufe
beherrscht, sofern nicht durch lokale Verhàltnisse oder in extremen Trocken-
tàlern montan die Rotfòhre ( Pinus sylvestris) an ihre Stelle tritt. Gerade im
kontinentalen Kerngebiet, der Alpen wird die hòchste waldstufe nicht mehr von
der Fichte gebildet, sondern vom Làrchen-Zirbenwald, wàhrend in den
randlichen Alpenteilen, besonders in den nòrdlichen und siidlichen Kalkalpen,
aber auch in einigen Ziigen der Zentralalpen (Niedere Tauern z. T.) ein sub-

* Die rasche Abnahme der Buche in den Zwischenalpen ist wohl in erster Linie auf
die Zunahme der thermischen Kontinentalitàt zuriickzufiihren, denn die oft weit geringeren
Niederschlàge am Alpenostrand reichen bei wintermildem Klima fiir die Buche aus. Auch
fiir die meist weniger beachtete Einengung der Hòhenamplitude von Westen gegen Osten
diirfen wir wohl die zunehmende (thermische und hygrische) Kontinentalitàt verantwortlich
m achen.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

150

E. Ht)BL H. NIKLFELD

alpiner Krummholzgiirtel von Pinus mugo iiber dem hochstàmmigen Wald
ausgebildet ist.

Die geschilderten Giirtel sind oft nicht rein ausgebildet, sondern durch-
dringen einandcr in den Randbereichen. Die Tanne ist oft schon tiefmontan
der Buche beigemischt; ein typisches Abieti- Fagetum ist aber meist erst hoch-
montan ausgebildet. Hochmontan ist, von Westen gegen Osten mit zunehmen-
der Bedeutung, auch die Fichte im Tannen-Buchenwald vertreten.

Beziehungen zu nòrdlicheren Breiten — wenn auch von wechselnder
Art — zeigen sich von der Montanstufe an aufwàrts. So steigt die Buche
( Fagus sylvaticà) an Nord- und Ostsee bis zum Meer herab. Betrachten wir
ihre Gesamtverbreitung (Arealkarte bei Meusel, Jàger & Weinert 1965),
so liegen die Alpen annàhernd im Zentrum des Areals, in dem die Innenalpen
eine buchenfreie Insel bilden. Dieser zentralen Lage des alpinen Vorkommens
entspricht auch die grosse Hohenamplitude in den Randalpen. Von hier aus
keilt die Hohenamplitude nach alien Himmelsrichtungen in verschiedenem
Masse aus, am raschesten gegen die klimatisch kontinentalen oder »eigen-
biirtigen« Innenalpen zu. Auch die mit der Buche vergesellschafteten Arten
haben in der Mehrzahl insofern eine àhnliche Gesamtverbreitung, als es sich
weitaus iiberwiegend uni Bewohner des europàisch- (westasiatischen) Laub-
waldgebietes handelt. In den bodensauren Buchenwàldern ( Luzulo-Fagion ),
deren Unterwuchs nadelwaldàhnlicher ist, treten allerdings auch stàrker
nòrdlich verbreitete Arten auf, wie das boreal-montane Vaccinium myrtillus.

Die Tanne ( Abies alba) vermittelt mit ihrer zwischenalpinen Haupt-
entfaltung (Mayer 1963, 1969) zu den inneralpinen »Taigabàumen«, hat aber
im Norden keine direkte Entsprechung, da die mitteleuropàische Art einen
submeridional-ozeanischen Arealtypus repràsentiert und einem mediterran-
montanen Yerwandtschaftskreis entstamint (Meusel, Jàger & Weinert
1965). Beziehen wir aber das Areal der gesamten Gattung in die Betrachtung
ein, so besetzen Tannen auch Areale im borealen Nadelwaldgiirtel und gehen
dort bezeichnenderweise weniger weit nach Norden als die Fichten; ein Ver-
halten, das eine Parallele in den Hòhengrenzen der beiden Gattungsrepràsen-
tanten in den Alpen hat. Die Tanne gelangt in den òsterreichischen Alpen,
zumindest unter den gegenwàrtigen Bedingungen selten zur Dominanz. In
tannenreichen Wàldern kann sowohl ein »Laubwald-«, wie ein »Nadelwald-
unterwuchs« vorhanden sein (Ellenberg 1963, Mayer 1963, 1969 und im
Druck, Zukrigl, im Druck); eine arealgeographische Analyse hat Saxer
(1955) gegeben. Es zeigt sich also auch im Unterwuchs eine gewisse Ubergangs-
stellung.

Die inneralpinen Klimaxbàume Fichte (Picea abies) und Zirbe ( Pinus
cembra) bieten Musterbeispiele fiir die Analogie von Gebirgs- und Ebenenarea-
len. Die weniger extrem boreal-kontinentale Fichte herrscht in weiten Teilen
der europàischen Taiga und wird gegen Osten durch nahe verwandte Formen

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

FLORA UND VEGETATION IN DEN ÓSTERREICHISCHEN ALPEN

151

vertreten. Die Alpenzirbe hat in der sibirischen Zirbe ( Pinus cembra subsp.
sibirica) eine nàchste Verwandte mit einem ausgepràgt boreal-kontinentalen
Arcai. Auch die Alpenzirbe ist auf das thermisch kontinentalste Kerngebiet
der Alpen beschrànkt und ineidet zumindest die àusseren Teile der Randalpen
einschliesslich der òstlichsten Teile der Zentralalpen und ist iiberdies auf die
oberste Waldstufe beschrànkt (Arealkarte: H.M. Schiechtl in Niklfeld 1972).

Bei der Làrche ( Larix decidua; im borealen Eurasien nahe Verwandte)
sind die Verhàltnisse nur dann gleich, wenn wir ihr zonales Areal in den
inneren Alpen betrachten. Die Gesamtverbreitung der Làrche in den Alpen
wird dagegen dadurch beeinflusst, dass sie infolge ihrer Geniigsamkeit aus-
gesprochene Pionierstandorte auch im Randalpenbereich besiedeln kann
(vgl. Mayer 1962). An solchen Standorten vermag sie sich gegen den dort
sonst iiberlegenen (Fichten-Tannen-)Buchenwald zu behaupten.

Ihrem Arealtypenspektrum nach sind die von den borealen Nadel-
bàumen Fichte, Làrche und Zirbe beherrschten Wàlder weniger homogen
als der Buchenwald, wobei beziiglich der Làrche nur der Làrchen-Zirbenwald
in Betracht gezogen werden soli. Anhand einiger bezeichnender, von Mayer
(im Druck) zusammengestellter soziologisch-òkologischer Artengruppen soli
dies nàher erlàutert werden.

Von der fur das Vaccinio-Piceion charakteristischen Listerà cordata- Gruppe (tiefsubalpin
bis hochmontan, Schwerpunkt in niederschlagsreichen Gebieten) sind Listerà cordata, Lyco-
podium annotinum und Moneses uniflora auch boreal verbreitet, die beiden erstgenannten
mit mehr ozeanischem, die letzte mit mehr kontinentalem Areal (vgl., wie auch bei den folgen-
den Angaben, Meusel 1943 und Meusel, Jàger & Weinert 1965). Nur Luzula luzulina,
nach Mayer im subalpinen Karbonat-Fichtenwald oft die einzige Vaccinio-Piceion-CharnkteT-
art, fehlt im nòrdlichen Nadelwaldgiirtel.

Die Homogyne alpina- Gruppe (V acciaio- Piceetalia) ist tiefsubalpin-montan, hauptsàch-
lich in der bodensauren Silikat-Ausbildung von Fichten- und Fichten-Tannenwàldern ver¬
breitet, auch im Làrchen-Zirbenwald, seltener im bodensauren Fichten-Tannen-Buchenwald.
Von dieser Gruppe sind vier Arten auch boreal verbreitet: Melampyrum sylvaticum, Huperzia
selago, Clematis alpina und Orthilia secunda. Huperzia und Clematis haben ozeanische Areale,
Orthilia ist vorwiegend kontinental verbreitet und Melampyrum zeigt keinen ausgepràgt
ozeanischen oder kontinentalen Verbreitungscharakter. Luzula sylvatica subsp. sieberi ist
nach Oberdorfer (1970) westpràalpin-alpin verbreitet. Die Gesamtart hat ein ozeanisches
Areal mit Schwerpunkt in den sudmitteleuropàischen Gebirgen, einem weit nach Norden
vorgeschobenen Vorkommen an der norwegischen Kiiste und Einzelvorkommen an der Ostsee.
Fiinf Arten fehler im nòrdlichen Nadelwaldgiirtel vollstàndig und sind in den siid-mitteleuro-
pàischen Gebirgen montan bis alpin verbreitet: Homogyne alpina, Calamagrostis villosa,
Soldanella hungarica (nur im Sùdosten des Gebietes), Lonicera nigra und Rosa pendulina.

Die Rhododendron ferrugineum- Gruppe umfasst drei Arten, die vorwiegend in Làrchen-
Zirbenwàldern und auch im bodensauren Latschenbuschwald vorkommen: Lonicera caerulea,
Linnaea borealis und Rhododendron ferrugineum. Wàhrend die beiden ersten boreal-kontinentale
Hauptareale haben, ist Rhododendron ferrugineum eine ausgesprochen siid-mitteleuropàische
Gebirgspflanze ohne Boreales Vorkommen.

Die von Mayer als Nadelwaldbegleiter bezeichneten Artengruppen
haben noch ihren Schwerpunkt in Nadelwàldern, greifen aber auch in boden-
saure Laubwàlder iiber und sind vorwiegend Rohhumuszeiger. Bei der Vacci -
nium vitis-idaea- Gruppe, der Vaccirtium myrtillus- Gruppe, der Blechnum
spicant- Gruppe und der Molinia caerulea-G ruppe sind die namengebenden

11*

Acla Botanica Academiav Scientiarum Hungaricae 19, 1973

152

E. HÙBL-H. niklfeld

Arten auch boreal verbreitet, wobei nur Vaccinium vitis-idaea einen kontinen-
talen Arealcharakter zeigt. Die iibrigen haben ozeanische Ausbreitungs-
tendenz. Fast alle Gruppen enthalten aucb Arten, die in der nordlichen Nadel-
waldzone fehlen.

Unter den Nadelwald-Laubwald-Begleitern gibt es noch eine Reihe
von Arten, die in die boreale Zone vordringen, wie Majanthemum bifolium ,
Oxalis acetosella , Avenella flexuosa und die Moderbewohner Corallorhiza
trifida , Monotropa hypopitys und Epipogium aphyllum , daneben aber auch
im Unterwuchs dominant auftretende, die in der nordlichen Nadelwaldzone
vollstàndig fehlen, wie Luzula nivea , oder nur anthropogen dort vorkommen,
wie Luzula albida.

Fiir die Alpen sehr bezeichnend ist die von Mayer unter die Laubwald-Nadelwald-
Begleiter eingereihte, Karbonatschutt besiedelnde Adenostyles g/aòra-Gruppe. Sie besteht aus
fiinf Arten, die ini Norden fehlen (Adenostyles glabra. Valeriana tripteris , V. montana, Moehrin-
gia muscosa und Silene alpestris ), wàhrend vier Arten auch im Norden vertreten sind
Polystichum lonchitis, Cystopteris fragilis, C. montana und Arabis alpina). Cystopteris fragilis
und Arabis alpina s. 1. sind auch in tropischen Gebirgen verbreitet.

Von den noch nicht besprochenen Koniferen hat die Rotfòhre (Pinus
sylvestris) ein Areal mit deutlich nordòstlichem Scbwerpunkt. Da sie, àhnlich
wie die Làrche eine extreme Lichtholzart, edaphisch noch vielseitiger ist, wird
die kontinentale Ausbreitungstendenz in den Alpen noch mehr verwischt
als bei Larix . Pinus sylvestris hat in den Alpen zwei Schwerpunkte der Ver-
breitung, einerseits die inneralpinen Trockentàler, andererseits Kalk- und vor
allena Dolomitsteilhànge der Randalpen (Gams 1930, Schmid 1936). In den
Trockentàlern entspricht das Klima den Anspriichen der Fòhre, die hier
zonal die Montanstufe beherrscht, die gròsste Hòhenamplitude aufweist und
eine auffàllige Rasse (subsp. engadinensis) ausgebildet hat. In den Randalpen
ist es der konkurrenzfreie Standort, der das Gedeihen erraoglicht, wobei
aber hier neben massiven Vorkommen in Fòhntàlern ein Hàufigewerden
und eine zunehmende Hòhenamplitude von Westen gegen Osten mit zu-
nehmender Kontinentalitàt beobachtet werden kann (Zukrigl, im Druck).

Sowohl in den Nordalpen, wie in den Siidalpen wird die Rotfòhre im
òstlichen Randbereich von der einem mediterran-montanen Formenkreis
angehòrenden Ósterreichischen Schwarzfòhre ( Pinus nigra subsp. nigra) ganz
oder teilweise ersetzt. (Beziiglich der Reliktnatur des niederòsterreichischen
Schwarzfòhrenvorkommens vgl. Wendelberger 1963a und Niklfeld 1972).

Der subalpine Legfòhrengurtel von Pinus mugo ist vorwiegend randalpin
ausgebildet. Auch in den òstlichen Zentralalpen bildet die Latsche z.T. noch
eine eigene Zone, tritt aber weiter im Westen nur mehr vereinzelt auf. Aber
auch auf den die Waldstufe iiberragenden Gipfeln der òstlichsten Zentral¬
alpen sind die Latschen nur einzein vertreten, was wahrscheinlich mit den
meist wenig schroffen Formen zusammenliàngt. Auf die mehr ozeanische
Ausbreitungstendenz von Pinus mugo hat bereits Vierhapper (1914) hin-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

FLORA UND VEGETATION IN DEN ÒSTERREICHISCHEN ALPEN 153

gewiescn. Ini Kern der Zentralalpen wird die Hòhenstufe, die dem Latschen-
gùrtel entspricht, vom Làrchen-Zirbenwald eingenommen, wobei beide Yege-
tationstypen einander in einer relativ breiten Zone durchdringen konnen,
wie in den inneren Teilen der Kalkalpen (Latschen-Ausbildung des Karbonat-
Làrchen-Zirbenwaldes, Meyer, im Druck) und in den Niederen Tauern. Die
Latsche kann der Zirbe, àhnlich wie die Larche und in den westlichen Alpen
Pinus uncinata (Braun-Blanquet, Pallmann & Bach 1954) als Yorwald
dienen. (Diese aufrechte Sippe aus der Verwandtschaft von Pinus mugo
scbeint geringere Anspriiche an die Niederschlàge zu stellen, da sie von Grau-
biinden an westwàrts im inneralpinen Trockengebiet ausgedehnte Pionier-
oder Dauerwàlder bildet und auch in den sommertrockenen, mediterran
beeinflussten Ost-Pyrenàen eine grosse Rolle spielt.)

Pinus mugo ist eine typische siid-mitteleuropàische Gebirgspflanze und
fehlt im Norden. Sie vermag nur unter den den Extrembedingungen an und
iiber der Grenze des hochstàmmigen Waldes eine eigene Yegetationszone auf-
zubauen, steigt aber an edaphischen Extremstandorten bis tief in die montane
Stufe herunter; besonders auffàllig ist ihr Yorkommen auf Hochmooren des
w^eiteren Alpenbereichs. Wie bei Fohre und Larche ist der Unterwuchs wenig
einheitlich. Es konnen auf Kalk sogar noch Laubwaldarten wie Dentaria
enneaphyllos (Vierhapper 1914) im Unterwuchs auftreten. Mayer (im Druck)
unterscheidet im Anschluss an Aichinger (1933) ein Silikat-Alpenrosen-
Latschengebiisch (Rhododendro hirsuti-Pinetum mughi ), sowie — mit Krisai
(1960 und 1965) — den (Bergspirken-) Latschen-Moorwald (Sphagno- Mugetum) .

Fùr die Karbonat-Latschengebusche und die randalpinen Zirbenwàlder und Làrclien-
wàlder auf flachgriindigen Karbonatstandorten ist die Rhododendron hirsutum-Giuppe be-
zeichnend, die durchwegs aus sud-mitteleuropàischen Gebirgspflanzen ohne boreales Areal
besteht: Pinus mugo , Sorbus chamaemespilus, Rhododendron hirsutum, Rhodothamnus cha-
maecistus , Daphne striata und Homogyne discolor.

Bis zu einem gewissen Grad ist das Yorkommen der Griinerle ( Alnus
viridis) mit dem der Latsche vergleichbar. Sie geht allerdings nicht wesentlich
iiber die Waldgrenze hinauf, sondern bildet meist an der Waldgrenze, vor-
wiegend in den Zentralalpen, stellenweise zusammenhàngende Bestànde.
Ahnlich wie die Latsche, aber infolge der verschiedenen Anspriiche an ganz
anderen Standorten, steigt die Griinerle auch bis in die montane und sub¬
montane Stufe herab. In Ósterreich ist dies hauptsàchlich am Ostrand und im
òstlichen Yorland der Zentralalpen der Fall, in Siiddeutschland besetzt sie
auch ein ausgedehntes Arcai im Nòrdlichen Alpenvorland (vgl. Bresinsky
1965). Fasst man Alnus viridis mit den nàchstverwandten Arten zusammen,
so ergibt sich ein vorwiegend boreales Areal, das in Nordeuropa Fennoskandien
nach Westen zu nicht mehr erreicht.

Infolge der hohen Nàhrstoff- und Feuchtigkeitsanspriiche der Griinerle
sind die Griinerlengebiische der subalpinen Stufe floristisch mit den Hoch-

Acta Botanica Academiae Scienliarum Hungaricae 19, 1973

154

E. HCBL H. NIKLFELD

staudenfluren nahe verwandt. Nach Mayer (im Druck) ist Alnus viridis ini
trockenen Alpeninneren lokal an nasse Standorte gebunden (vgl. Richard
1969), wogegen sie im feuchten Zwischen- und Randalpengebiet und auch
in den weniger abgeschirmten òstlichen Innenalpen zwischen (1000 — ) 1400 —
2000 m flàchig verbreitet ist.

Von den Arten der Hochstaudenflur und des Griinerlengebiisches ( Adenostyles alliariae -
Gruppe) sind sieben arten auch im Norden verbreitet (Alnus viridis , Cicerbita alpina , Rumex
alpestris, Athyrium distentifolium, Veratrum album, Geranium sylvaticum, Viola biflora und
Valeriana sambucifolia ), wàhrend 12 Arten im Norden fehlen (Adenostyles alliariae, Peucedanum
ostruthium, Streptopus amplexifolius, Aconitum napellus, Cortusa matthioli, Poa hybrida. Achillea
macrophylla, Crepis blattarioides, Salix appendiculala, Saxifraga rotundifolia, Chaerophyllum
villarsii, Aconitum variegatum. Senecio nemorensis geht nur in Skandinavien bis in die boreale
Zone. Alnus viridis und Veratrum album wàren bei enger Fassung der zweiten Gruppe zuzurech-
nen, werden aber im Norden durch sehr nahe verwandte Sippen ersetzt.

Zwischen die oberste Waldstufe (bzw. die Latschenstufe) und die alpinen
Rasen schiebt sich in den Zentralalpen ein Zwergstrauchgurtel, der im Minia¬
tiseli kontinentalen Kerngebiet (z. B. Graubiinden) sehr schwach ausgebildet
ist und gegen den Randbereich (z. B. die Niederen Tauern) an Bedeutung
gewinnt. Im Glocknergebiet, das eine Zwischenstellung einnimmt, ist nur
am Nordhang ein deutlicher Zwergstrauchgurtel ausgebildet (vgl. Schar-
fetter 1938, p. 27 — 28 und p. 354, sowie die dort zitierte Literatur).

Die Empetrum m'grum-Gruppe nach Mayer umfasst die Zwergstràucher und einige
Grasartige des »alpin-subalpinen Kontaktbereiches«, die »bei natiirlichem Vorkommen weit-
gehend waldfreie Standorte« besiedeln. Von den angefiihrten Arten sind Juniperus nana,
Empetrum nigrum, Arctostaphylos alpina, Loiseleuria procumbens, Vaccinium uliginosum und
Juncus trifidus durchwegs alpin -f~ nordisch (boreal oder arktisch) verbreitet. Nur Avenochloa
versicolor , die auch in alpinen Rasengesellschaften hàufig auftritt (nach Oberdorfer 1970
caricetalia curru/ae-Ordnungscbarakterart), feblt im Norden.

Die alpinen Rasengesellschaften (Karbonat- und Silikat-Urwiesen) enthalten zwar
eine ganze Reihe auch im Norden verbreiteten Arten, die im System von Braun-Blanquet
als Charakterarten der alpin-nordischen Elyno-Seslerietea bzw. Caricetea curvulae gelten; die
Dominanten der grossflàchig verbreiteten Gesellschaften der Alpen sind aber fast durchwegs
im Norden fehlende Arten der sud-mitteleuropàischen Gebirge: Carex firma, C. sempervirens,
Sesleria varia, Carex ferruginea und C. curvula. Auch der Zahl nach iiberwiegen die im Norden
fehlenden Arten. Eine Ausnahme machen nur die — meist kleinflàchig verbreiteten Nack-
tried- Windecken (Oxytropo-Elynion), wo sowohl die meist dominante Elyna myosuroides ,
wie drei der von Braun-Blanquet (1948 — 50) angefiihrten Charakterarten (Antennaria
carpatica, Carex capillaris und Gentiana tenella) (altaiisch-) arktischalpin verbreitet sind, wàh¬
rend nur eine, Draba siliquosa (= D. carinthiaca), im Norden fehlt.

Gegeniiber den Nadelwald- und den Zwergstrauchgesellschaften fàllt
in den alpinen Rasen auf, dass hier die auch im Norden verbreiteten Arten
nicht nur insgesamt eine geringere Rolle spielen, sondern auch zu einem gròsseren
Anteil kontinentalen Arealtypen angehòren.

Fassen wir zusammen: Der im Randalpenbereich optimal entwickelte
Buchenwald keilt gegen Norden zu, an Arten verarmend, aus, ebenso gegen
die Innenalpen. Die Tanne fehlt schon im nord-mitteleuropàischen Tiefland
und hat auch in der borealen Nadelwaldzone keine unmittelbare Entsprechung.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

FLORA UND VEGETATION IN DEN ÒSTERREICHISCHEN ALPEN

155

Der in den Randalpen Òsterreichs auftretende subalpine Fichtenwald fehlt
in den am meisten ozeanischen Teilen der Alpen, zumindest als zonale Er-
scheinung; in ihm klingt das inneralpine Yorkommen aus, wobei der Unter-
wuchs im Randalpenklima und iiber Karbonatgestein oft noch laubwald-
àhnlicli ist.* Der subalpine Latschengiirtel der randlichen Alpenteile wird
wieder von einer sud-mitteleuropàischen Holzart beherrscht. Ebenso herrschen
in den alpinen Rasengesellschaften die sud-mitteleuropàischen Arten vor,
sowohl was die Dominanz betrifft, als auch beziiglich der Artenzahl.

Es baut sich also die (in ósterreich nicht mehr zonal verwirklichte)
ideale Randalpine Stufenfolge keineswegs aus Vegetationstypen auf, die etwa
in nòrdlichen Gebieten zentriert und von dort nur durch Arealliicken getrennt
wàren; vielmehr làsst sich eine mit der Hòhe zunehmende Besclirànkung
der dominanten Arten auf die sud-mitteleuropàischen Hochgebirge beobachten.
Daneben kommt es allerdings oberlialb der Buchenstufe zu einer Anreicherung
an boreal oder arktisch verbreiteten Arten.

Ganz anders liegen die Dinge in den Kerngebieten der Innenalpen, wo
in der Montanstufe Vegetationstypen vorherrschen, die ihren Schwerpunkt
in den trockenen Gebieten des Ostens und Nordostens haben und in den
Alpen vom Hauptareal getrennt auftreten. Neben lichten Fòhrenbestànden
spielen Trockenrasengesellschaften ( Festucetalia valesiacae , vgl. Braun-
Blanquet 1936 und 1961) eine bedeutende Rolle (Stipa- Steppen-Giirtel und
Pulsatilla- Waldsteppen-Giirtel nach E. Schmid). Dariiber folgen im Extreni-
fall nur fragmcntarisch ausgebildete Fichtenwàlder, wàhrend Làrche und
Zirbe die obere Waldstufe beherrschen. Die Wàlder haben also, was die domi-
nanten Bàume betrifft, temperat-boreal-kontinentalen Charakter, der im
Unterwuchs jedoch in einen mehr ozeanisch-borealen iibergeht. Die iiber-
wiegende Anzahl der Arten des Unterwuchses gehòrt nàmlich zu mehr ozea¬
nischen Arealtypen, was sich am ehesten mit dem wesentlich besseren winter-
lichen Schutz durch die Baumschicht und den Schnee erklàren làsst.

Verlàsst man den extremen Kernbereich der Innenalpen, so fàllt zu-
nàchst die montane Fòhrenstufe aus und wird durch den montanen Fichten¬
wald ersetzt, der nur in einer relativ schmalen obersten Waldzone dem Làrchen-
Zirbenwald weicht. Noch weiter randlich nimmt der montane Fichtenwald
die sud-mitteleruopàische Tanne auf, wàhrend die Fichte zusammen mit
der Làrche oder allein die Waldgrenze bildet, oder noch von einem Latschen-
giirtel iiberlagert wird. Im randlichen Innenalpenbereich ist auch der fast
rein borealarktische Zwergstrauchgurtel an besten ausgebildet.

* Bàume zeigen meist klimatischen Wechsel friiher an als der geschiitzte Unterwuchs,
der oft noch vom klimatisch giinstigeren Gebiet in das ungiinstigere reicht (z. B. Laubwald-
unterwuchs im Kalkfichtenwald), wàhrend sich infolge des weitaus reicheren Artenangebotes
im Unterwuchs edaphische Unterschiede meist stàrker auspràgen als in der Baumschicht

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

156

e. hObl h. niklfeld

Erst in den alpinen Rasen kommen auch in dcn Innenalpen die siid-
mitteleuropàischen Arten zur Vorherrschaft. Insgesamt ist aber die alpine
Stufe der Innenalpen reicher an arktischen Arten als die der Randalpen.
Nach Noack (1922) sind die meisten arktiscbalpinen Arten mit reliktischer
Verbreitung auf die inneren Alpenteile beschrànkt (vgl. auch Niklfeld 1972
bzw. im Druck, b).

Wir kaben also unter ozeanisch-randalpinen Verliàltnissen von der
Montan- bis zur Alpinstufe eine durchlaufende Dominanz siid-mitteleuropà-
ischer Arten, wàhrend in den Innenalpen Montan-, Subalpin- und z. T. auch
unterste Alpinstufe (Zwergstràucher) von submeridional-kontinentalen (Wald-
steppe), temperat-boreal-kontinentalen (Koniferen) und borealen bis arktischen
(vorwiegend) ozeanischen (Zwergstràucher) Artengruppen dominiert werden.
Dagegen herrscben in der alpinen Rasenstufe rand- und inneralpin siid-
mitteleuropàisch-alpine Arten vor.

Betrachtet man nicht nur die Dominanten, sondern den gesamten
Artenbestand, so wird der Gegensatz zwischen Rand- und Innenalpen wesent-
lich geringer, indem einerseits extrazonale Vorposten der aussen- und der
inneralpinen Yegetationszonen auftreten, im Unterwuchs der Wàlder die
Gbergànge zwischen den Yegetationstypen und den Arealtypen mehr all-
màhlicli verlaufen als bei den dominierenden Bàumen und der disjunkte
boreale Nadelwald eine ganze Reihe siid-mitteleuropàischer Pflanzensippen
(auch »typische Nadelwaldarten«) in sicb aufgenommen hat.

Es ist auffallend, dass mit dem Ubergang in die alpine Rasenstufe in
den Innenalpen ein plòtzlicher Wechsel in der Dominanz von nordisch-)- alpinen
zu siidmitteleuropàischen Arten erfolgt. Die Ursachen liegen sowobl im
Klima, wie im Wechsel der dominierenden Lebensformen und in der Yege-
tationsgeschichte.

Der klimatische Gegensatz zwischen Rand- und Innenalpen wird mit
zunehmender Hòhe immer geringer. Bei insgesamt sehr hohen Niederschlàgen
und tiefen Temperaturen sind die absoluten Unterschiede physiologisch nicht
sehr bedeutsam und werden von lokalen Einflussen iiberlagert wenn auch
nicht gànzlich ausgeschaltet. Mit der Abnahme der grossklimatischen Unter¬
schiede gewinnen kleinklimatische und edaphische, sowie historische Faktoren
an Bedeutung. Durch die in dieser Hòhenstufe hàufigen flachgriindigen Boden
wird einerseits die Wirkung des Gesteins besonders deutlich, andererseits
schafft die starke Auswaschung an tiefgriindigen Stellen iiber verschiedenen
Gesteinen analoge Bedingungen. Durch den Dominanzwechsel von relativ
klimaempfindlichen Holzpflanzen zu (in der Gesamtheit) relativ unempfind-
lichen krautigen wird der grossklimatische Unterschied noch weniger wirksam.
Historisch war die autochthone tertiàre Hochgebirgsvegetation besser als
die Vegetation der tieferen Stufe imstande, entweder an Nunatakkern oder
doch in tieferen Lagen der Alpen selbst die Glazialzeiten zu ùberdauern.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

FLORA UND VEGETATION IN DEN ÓSTERREICHISCHEN ALPEN 157

Wàhrend der Eiszeiten kam es dann zu einem lebhaften Austausch nicht nur
zwischen der Flora der mitteleuropàischen Gebirge und der Arktis, sondern
anch in geringerem Masse, zwischen den mitteleuropàischen und den asiati-
schen Gebirgen (altaisches Florenelement der Alpen). Es wàre daher ohne
weiteres denkbar, dass arktisch-alpine Arten, die ja in relativ grosser Zahl
in der alpinen Stufe vorhanden sind, hier auch dominieren kònnten. Wenn
dies trotzdem kaum der Fall ist, so diirfte die Ursache in den klimatischen
Unterschieden zwischen der alpinen Stufe und der Arktis liegen. Wir diirfen
wohl annehmen dass die Lebensbedingungen in den Alpen infolge des hòheren
Sonnenstandes, und der hòheren Niederschlàge im Verein mit den hàufigen
Wàrmeeinbruchen in der kiihlen Jahreszeit (Fòhn) giinstiger sind als in der
Arktis; auch das reich gegliederte alpine Relief, in dem Hanglagen vorwiegend,
schafft bevorzugte Standorte. Da aber die an giinstigere Bedingungen ange-
passten Arten in ihrem Optimum auch die kampfkràftigeren sind, ist die
zonale Dominanz der autochthonen Arten nicht verwunderlich. Umgekehrt
erlangen die arktischen Arten gerade an besonders ungiinstigen Stellen gròs-
sere Bedeutung, wie an besonders flachgriindigen Pionierstandorten ( Dryas
octopetala ), Windecken ( Elyna myosuroides) oder Schneetàlchen mit extrem
kurzer Vegetationszeit ( Salix herbacea , Sibbaldia procumbens). Die relativ
geringen grossklimatischen und die bedeutenden lokalklimatischen Unter-
schiede machen es auch verstàndlich, dass unter den arktisch-alpinen Arten
das Verhàltnis zwischen ozeanischen und kontinentalen ausgeglichener ist
als bei den boreal-montanen Waldpflanzen, wo die ozeanischen Arealtypen
eindeutig vorherrschen. Im iibrigen ist auch in der Arktis der pflanzengeo-
graphische Unterschied zwischen ozeanischen und kontinentalen Gebieten
verhàltnismàssig geringer als in niedrigeren Breiten (Jàger 1968).

Im Gegensatz zu den alpinen Rasen sind die dominierenden Arten des
tertiàren Gebirgswaldes in den Alpen gròsstenteils durch die Eiszeiten ver-
nichtet worden. Aber auch das Klima scheint heute dem tertiàren zumindest
in den Innenalpen so wenig zu entsprechen, dass die ehemals hier heimischen
Baumarten, die wahrscheinlich den heute un siidmediterranen Gebirgswald
lebenden nahestanden, keine Lebensmòglichkeit mehr haben.

Interessant ist die Tatsache, dass der gròsste Artenreichtum des gesam-
ten Alpengebietes im Grenzstreifen zwischen Wald und alpinen Rasen liegt.
Nach E. Schmid (1961) sind von seinen, sehr weit gefassten, Vegetations-
giirteln der Schweiz der Vaccinìum uliginosum-Loiseleuria-GuTteì (Zwerg-
strauch-Tundra-Giirtel) mit 353 Arten und der Larix-Pinus cembra- Giirtel
(Làrche-Arven-Giirtel) mit 442 Arten die artenreichsten. Dies liegt wohl
daran, dass sich hier bereits ein hoher Prozentsatz des »tertiàeren Grund-
stockes der Alpenflora« (Gams 1933) erhalten konnte. Hier ist aber auch von
der òkologie her infolge der Vielfalt der Standorte und des gegeniiber der
alpinen Rasenstufe giinstigeren Wàrmeklimas ein grosser Artenreichtum

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

158

E. HtBL H. NIKLFELD

mòglich. Dabei ist durch natiirliche Auflichtung des Waldes im Grenzbereich
und schliesslichen Ausfall der Bàume fùr die insgesamt weniger wàrmebediirf-
tigen niederwiichsigen Lebensformen bei noch relativ gunstigen Temperaturen,
ein optimales Lichtklima gegeben.

Die thermophile Vegetation ara Alpenrand

Wie besprochen, kommt der Alpennordrand mit seinem langsamen Ab-
sinken gegen Osten iinmer mehr in den Bereich eines warmen und trockenen
Klimas zu liegen, wo die Buche als herrschende Holzart alhnàhlicb von den
Bàumcn des Eichen-Mischwaldes abgelòst wird. Im Wienerwald dringen
thermophile Pflanzen weit in die Tàler ein. Wàhrend die Hainbuche ( Carpinus
betulus) auch die von der Buche gemiedenen Talsohlen besiedelt, belierrschen
dieTraubeneiche ( Quercus petraea) und nicht selten auch die ost-submediterrane
Zerreiche ( Quercus cerris) die sonnigen Hànge der niedrigeren Lagen. Mergelige,
zum Wiener Becken zu abfallende Steilhànge tragen auch im Flyscli-Wiener-
wald bereits Flaumeichenbuscbwald.

Noch ausgepràgter wird der thermophile Charakter am Ostrand der
Thermenalpen (Kalk-Wienerwald), wo Flaumeichenbuschwàlder und arten-
reiche Trockenrasen miteinander verzahnt sind, wàhrend die Dolomitschluch-
ten von Schwarzfòhrenwàldern mit einem an thermophilen Arten angereicher-
ten Erico- Pinion-JJnterwuchs bestanden sind (Wagner 1941, Wendelberger
1963 b). Die tiefgriindigen Standorte der collinen Stufe werden von arten-
reichen Eichenmischwàldern eingenommen. Der besondere Artenreichtum
des niederòsterreichischen Alpenostrandes wird durch das Zusammentreffen
mitteleuropàischer, kontinentaler, submediterraner und dealpiner Arten be-
wirkt, die sich hier in sehr charakteristischer Weise ràumlich verteilen (vgl.
Niklfeld 1966 und besonders Zimmermann 1972).

Am Ostabfall der siidlich anschliessenden Zentralalpen wird durch das
Ansteigen der Niederschlàge, ein leichtes Absinken der Temperaturen und den
Einfluss vorwiegend kalkarmer Grundgesteine die Flora bedeutend arten-
àrmer und weniger thermophil. Nur im Grazer Palàozoikum tritt iiber Kalken
der Flaumeichenbuschwald inselartig und sehr lokal wieder auf. Sonst wird
Quercus pubescens auf warmen Silikathàngen stellenweise (z. B. im Giinser
Bergland) durch Quercus cerris ersetzt. Als Kultur- und auch (subspontaner ?)
Waldbaum verleiht die Edelkastanie ( Castanea satira) der Landschaft bereits
ein siidliches Gepràge. Auch das Vorpostenvorkommen der Hopfenbuche
(Ostrya carpinifolia) bei Weiz deutet illyrischen Einfluss an, der jedoch ins¬
gesamt noch sehr schwach ausgepràgt ist.

Am Siidrand der Ostalpen (der ausserhalb der òsterreichischen Grenzen
liegt) ist sowohl iiber Silikat- wie iiber Karbonatgesteinen der Fraxinus ornus -
Ostrya- Wald zonal ausgebildet. Ins Innere des Alpengebietes und damit nach

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

FLORA UNI) VEGETATION IN DEN ÒSTERKEICHISCHEN ALPEN

159

Osterreich dringt er nur extrazonal, und zwar isoliert und fragmentariscli bei
Innsbruck und Ziri im Tiroler Inntal, kràftiger jedoch im Drautal und seinen
Seitentàlern. Er ist hier an Karbonatgestein und lokalklimatisch gunstige
Lagen gebunden. In den Karawanken komrat es dabei zu Durchdringungen
mit dem Pinus nigra- Wald (Aichinger 1933, Martin-Bosse 1967).

Zum Problem der Floren- und Vegetationsgrenzen

Uberblicken wir die Mòglichkeiten, den òsterreichischen Alpenrauin geobotanisch za
gliedern, so ist von vornherein klar, dass die Unterschiede zwischen der Waldregion und deu
alpinen Hòhen gròsser sein werden, als zwischen horizontal differenzierten Teilgebieten, die
beide Stockwerke umschliessen. Deshalb wurden auch die bisherigen Gliederungen fur die
einzelnen Hòhenstufen getrennt durchgefiihrt (Vierhapper & Handel-Mazzetti 1905,
Hayek 1907), oder sie grunden sich iin wesentlichen auf einen der beiden Bereiche (Kerner
1870, Engler 1901, Vierhapper 1924—25: alpine Region; Scharfetter 1938, Ischermak
1940 a— d, Mayer & al. 1971: Waldregion). Wie nicht anders zu erwarten, folgen die regionalen
Gliederungen des alpinen Bereichs floristisclien, die der Waldregion vegetationskundlichen
Kriterien.

Es ist hier nicht misere Absicht, die vorliegenden Gliederungen im einzelnen zu dis-
kutieren oder durch neue zu ersetzen; wir verweisen in dieser Hinsicht auf die jeweils jiingsten
zusammenfassenden Arbeiten, nàmlich die von Merxmuller (1952) fur den alpinen und von
Mayer & al. (1971) fiir den bewaldeten Bereich. Dagegen wollen wir uns der schon eingangs
angedeuteten Frage zuwenden, ob Koinzidenzen zwischen Grenzlinien innerhalb des oberen
und des unteren Hòhenbereichs bestehen; besonderes Augenmerk wird dabei der westòstlichen
Untergliederung der beiden Kalkalpenziige und des Zentralalpenzuges einerseits sowie der
Rand-, Zwischen- und Innenalpen andererseits zuzuwenden sein, um, iiber diese Grundstruk-
turen hinaus, feinere Zusammenhànge aufzusuclien. Zuvor sei nur noch in aller Kiirze skizziert,
welche Grenzlinien zu einer solchen Betrachtung in jedem der beiden Bereiche herangezogen
werden kònnten.

Was die Grenzen alpiner und subalpiner Sippen betrifft, so sind jedenfalls in den Nord-
und Zentralalpen die Westgrenzen òstlicher Arten bei weitem deutlicher an bestimmten Scha-
rungszonen gebiindelt, als die Ostgrenzen westlicher Arten. Dies hàngt sicherlich mit der
besonders von Merxmuller klar nachgewiesenen Rolle der òstlichsten Alpen als bevorzugtes
glaziales Refugium zusammen. So sind in den Nòrdlichen Kalkalpen nach Merxmuller
z. B. von den Sippen mit Sud — Nordost-Disjunktion westwàrts nur 2 etwa bis zur Traisen,
2 zur Enns, 3 zur Steyr verbreitet, wahrend 7 etwa an der Traun ihre westliche Arealgrenze
finden, wieder nur 2 bis zur Salzach, aber 5 bis zur Saalach gehen. Auch bei anderen Arten-
gruppen ist die Traunlinie besonders deutlich, òstlich und westlich davon sind weniger aus-
gepràgte Grenzbàufungen erkennbar. In den Zentralalpen verlaufen — nicht ganz so markan-
te — Scharungzonen von westlichen Arealgrenzen làngs einer Linie Sòlkpass-Neumarkter
Sattel ( vgl. Niklfeld, im Druck, a), am Ostrand der Hohen Tauern (»Katschberglinie«,
Vierhapper 1924) und auf den Sudabfall der Ilohen Tauern heschrànkt, durch Osttirol.

Die Ostgrenzen westlicher Sippen sind bisher weniger genau studiert worden. So kònnen
wir uns hier nur mit Vorbehalten auf die Darstellung von Vierhapper (1924) stiitzen, der in
den Nòrdlichen Kalkalpen eine Lechlinie, eine Linie am Sonnwendgebirge, aber auch wieder
die Traunlinie hervorhebt. Gerade diese ist mit den òstlichen Arealgrenzen von Draba tomentosa ,
Calium helveticum , Leucanthemum halleri und Alchemilla hoppeana auch aus heutiger Siclit
recht gut dokumentiert. Aus den Zentralalpen nennt Vierhapper eine Brennerlinie und,
wiederum besser belegt, die Katschberg-(Gadstàdter Tauern-)Linie, an der sich also, àhnlich
wie an der Traunlinie im Norden, Westgrenzen òstlicher mit Ostgrenzen westlicher Arten
treffen.

In den floristisch sehr reichen Siidalpen mit ihren zahlreichen Endemiten gibt es ein
ahnliches Westost- und Ostwest-Florengefàlle wie in den nòrdlichen Ketten. Nach Hayek
(1907) zeigen die òstlichen Karawanken eine nàhere floristische Verwandtschaft mit den
sudlich vorgelagerten Steiner (Sanntaler) und Julischen Alpen (»Julischer Gau«), wahrend
die westlichen Karawanken zusammen mit den Karnischen Alpen eine floristische Einheit
(»Karnischer Gau«) hilden. Grosse Eigenstàndigkeit zeigen die Siidtiroler Dolomiten; einige

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hunguricae 19, 1973

160

E. HCBL h. niklfeld

fiir sie charakteristisclie Arten beginnen schon in den Karnischen Alpen oder Lienzer Dolomiten,
z. B. Androsace hausmannii.

Dem sind min die Vegetationsgrenzen in der Waldregion gegenùberzustellen. Wir
beniitzen dazu die Einteilung Osterreichs in 9 Waldgebiete und eine gròssere Zahl ihnen unter-
geordneten Wuchsbezirke von Mayer & al. (1971), soweit sich diese Einteilung auf die Alpen
bezieht: Das Nordliche randalpine Fichten-Tannen-Buchenwaldgcbiet (Waldgebiet 5) deckt
sich weitgehend mit den Nordlichen Kalkalpen. Nur deren innerste Teile fallen bereits ins
Zwischenalpine Fichten-Tannenwaldgebiet (3). Das Siidliche randalpine Fichten-Tannen-
Buchenwaldgebiet (6) umfasst das Klagenfurter Becken und den òsterreichischen Anteil
an den Siidalpen mit Ausschluss der westlichsten (innersten) Teile, also ohne Lienzer Dolomiten
und westliche Karnische Alpen, die schon dem Waldgebiet 3 zufallen. Als eigenes Wuchsgebiet
(4) wird das Siidòstliche randalpine Fichten-Tannen-(Buchen) waldgebiet, also das steirische
Randgebirge samt seinen Auslàufern in der Buckligen Welt und dem mittleren Burgenland,
ausgeschieden. — Das Inneralpine Fichtenwaldgebiet (1) umfasst den Ostteil der Verwall-
gruppe, die Otztaler und Stubaier Alpen, den gròssten Teil des Siidabfalls der Hohen Tauern
und das Defereggengebirge; es wird im Osten vom gemàssigten Inner-alpinen Tannen-Fich-
tenwaldgebiet (2) umgurtet, dem der Nordabfall der Zillertaler Alpen und der Hohen Tauern,
der Sudabfall der Zillertaler Alpen und der Hohen Tauern, der Siidabfall der Niederen Tauern
und das Nockgebiet angehoren. — Das Zwischenalpine Fichten-Tannenwaldgebiet (3) umfasst
die Streifen zwischen Randalpen (4, 5, 6) und Innenalpen (1, 2), also Teile der Talgebiete von
111, Lech, Inn, Salzach und Enns, das obersteirische Mur-Miirz-Gebiet sowie das Gurk- und
Draugebiet in Oberkàrnten. (Auf die Grenzen der untergeordneten Wuchsbezirke gehen wir
erst unten, soweit nòtig, ein.)

Welche Koinzidenzen zwischen Grenzlinien oder -sàunien in
oberen und im unteren Hòhenbereich ergeben sich nun?

a) Fiir den Westen Osterreichs sind nur Aussagen von bedingter Giiltig-
keit mòglich, da die von hier angegebenen alpinen floristischen Grenzlinien
noch nicht ausreichend abgesichert sind. Solite sich etwa die Existenz von
Vierhappers (an Engler und Hayek ankniipfender) Lechlinie bestàtigen,
so entspràche ihre Lage etwa jenem Streifen, an dem das im Vorarlberg noch
i die ganze Breite der Nordlichen Kalkalpen einnehmende randalpine Wald¬
gebiet (5) mit seinem hier besonders mild-ozeanischen Klima bis an die Nord-
abdachung der Allgàuer Alpen zuriickweicht, wàhrend weiter òstlich das
Zwischenalpine Fichten-Tannenwaldgebiet (3) von Siiden her bis zur linken
Flanke des Lechtals ausgreift, also weit in die Kalkalpen vordringt. Noch
problematischer erscheint die Florengrenze, die nach Kerner etwa zwischen
Stubaier und Zillertaler Alpen die Tiroler Zentralalpen in einen westlichen
und einen òstlichen Abschnitt gliedern soli, also Vierhappers Brennerlinie;
hàtte sie Bestand, so entspràche ihre Lage an der Zentralalpen-Nordabdachung
etwa dem Westost-Ubergang vom zentralen Fichten- (1) zum randlichen
Tannen-Fichtenwaldgebiet (2) der Innenalpen.

b) Besser fundierte Aussagen sind im Osten der Nord- und Zentral¬
alpen moglich. So kann die Traungrenze alpiner und subalpiner Sippen mit
der wenig weiter òstlich, nàmlich am Ostabfall des Toten Gebirges, verlaufen-
den Grenze zwischen Westlich -f- mittlerem (5.1) und Òstlichen (5.2) Wuchs-
bezirk der Nordlichen Randalpen verglichen werden. Annàherung an die
Sòlk-Neumarkter Sattel-Grenzzone zeigt die West- bis Nordgrenze des Óst-

Acta Botanica Acadtmiae Scienliarum Hungaricae 19, 1973

FLORA UND VEGETATION IN DEN ÒSTERREICHISCHEN ALPEN

161

lichen (-(- siidlichen) Wuchsbezirks (3.2) der Zwischenalpen gegen deren
Nordlichen Wuchsbezirk (3.1) bzw. gegen die randlichen Innenalpen (2) im
obersteirischen Murtal und im Kàrntner Nockgebiet. Etwa am Ostrand der
Hohen Tauern verlàuft die Westgrenze des Óstlichen Wuchsbezirkes der
randlichen Innenalpen (2.1), und zwar nòrdlicb des Hauptkammes gegen
deren Nordlichen Wuchsbezirk (2.2), siidlich des Hauptkammes gegen das
Inneralpine Fichtenwaldgebiet (1).

c) Im àussersten Osten ist der Wuchsbezirk »Ostrand« der Nordlichen
Randalpen (5.3) zwar floristisch sehr gut gekennzeichnet (vgl. Niklfeld
1970), wird aber erst an seinem Siidrand von alpinen Hohen iiberlagert
(Schneeherg-Rax). Die alpine Stufe iiber dem Siidòstlichen Randalpengebiet
(4) ist vorwiegend negativ durch besondere Artenarmut gekennzeichnet.
Subalpin und montan sind fiir den Siidlichen Wuchsbezirk (Gleinalpe-Koralpe,
4,2) einige Reliktendemiten besonders kennzeichnend ( Doronicum cataractarunu
Moehringia diversifolia , Saxifraga paradoxa ).

d) In den Siidlichen Kalkalpen markiert das Zuriickweichen des Innen-
saumes der Randalpenzone (6.1) aus ósterreich gegen Sùdwesten — etwa am
Ostrand der Lienzer Dolomiten und der hohen westkarnischen Gipfelkàmme —
ungefàhr jenen Grenzstreifen, jenseits dessen, iiber einer Waldstufe von
zwischenalpinem Charakter (3), manche fiir die Dolomiten kennzeichnende,
ausgesprochen hochalpine Arten einsetzen.

Es lassen sich also einige Entsprecliungen zwischen Grenzlinien in
verschiedenen Hòhenbereichen aufzeigen, wobei eine genaue Deckung, ab-
gesehen vom vagen Charakter jeder einzelnen dieser Linien, schon deswegen
nicht zu erwarten ist, weil fiir die Waldvegetation hàufig Hòhenkàmme
natiirliche Grenzen darstellen, wàhrend diese fiir die alpine Vegetation gerade
die Lebensgrundlage bilden. Immerhin diirften die Koinzidenzen ausreichen,
um zumindest deskriptiv vom besonderen geobotanischen Gesamtcharakter
gewisser Teillandschften zu sprechen. Es erschiene uns verfriiht — wenn
iiberhaupt sinnvoll! — diesen stufentransgressiven Teillandschaften und den
sie trennenden Grenzen formalen Status, etwa im Rahmen einer hierarchi-
schen Regionalgliederung der Alpen, zuzuerkennen. Wir wollen aber die hier
angedeutete, in Zukunft sicher im Detail erst zu fundierende und auszubauende
Betrachtungsweise den stufeninternen Gliederungssystemen ergànzend an
die Seite stellen.

Versuchen wir abschliessend einen Ausblick auf denkbare Ursachen der
erwàhnten Entsprechungen ! Eine Yoraussetzung klimatischer Art sind
zweifellos die innerhalb der einzelnen Teilgebiete gleichsinnig verlaufenden
Luftmassenbewegungen, die sich allerdings in den verschiedenen Hòhen-
stufen graduell und auch qualitativ-verschieden auswirken. Kònnen sie aber
unmittelbares Agens fiir die beobachteten Parallelitàten der ràumlichen
Differenzierung sein? In der Waldstufe ist es die zonale Vegetation, die sich

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

162

E. HOBL-H. niklfeld

hinsichtlich der dominanten Baumarten und in klarer Grossklimaabbàngig-
keit regional wandelt; im alpinen Bereicli sind die zonalen Vegetationstypen,
sind die dominanten Arten regional weitgehend dieselben. Der bei weitem
iiberwiegende Teil der Differenzierung alpiner Vegetation wird von den klein-
ràumig iiberaus wechselhaften Relief-, Boden-, und Mikroklimaverhàltnissen
gesteuert, und erst bei viel subtilerer Betrachtung werden floristische Unter-
schiede von dem Typus deutlich, wie sie an den erwàhnten Grenzlinien auf-
treten. Wir meinen deshalb, dass unsere Parallelitàten viel eher die Folge
komplizierterer Kausalketten sein werden. So kònnte zum Beispiel das Gross-
relief der Alpen als eine gemeinsame Grundlage gesehen werden, in dem es sowohl
die Wetterablaufe, damit das Regionalklima und die Waldvegetation ent-
scheidend beeinflusst, als auch mit dem wechselnden Angebot an Standorten
in verschiedener Hòhenlage und an spezifischen Kleinreliefformen zur regiona-
len Differenzierung der alpinen Flora und Vegetation beitràgt. tìbrigens
war die eiszeitliche Vergletscherung der Alpen in ihrer ràumlichen Verteilung
und somit auch die Lage eisfreier Refugien bestimmter Floren- und Vegeta-
tionskomponenten ebenfalls vom Grossrelief abhàngig; die lockeren. Koin-
zidenzen historisch gepràgter Reliktareale alpiner Pflanzensippen zu rezenten
Waldvegetationsgebieten im Osten der òsterreichischen Alpen mògen unter
diesem Blickwinkel zwanglos verstàndlich werden. Wie òkologische Differen-
zierungen grossràumiger und lokaler Art mit historischen Faktoren im
einzelnon verkniipft sind, dieser Frage werden noch weitere Analysen zu widmen
sein; vielleicht erweist sich die hier skizzierte Betrachtungsweise dabei als
nùtzlich.

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164

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Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (l—4),pp. 165—179 (1973)

ALLGEMEINER UBERBLICK UBER
DIE WECHSELFEUCHTEN NIEDERUNGS-
WIESEN JUGOSLAWIENS IM ZUSAMMENHANG
MIT DEN KLIMATISCHEN VERHÀLTNISSEN

Von

Lj. Ilijanic

BOTANISCHES INSTITUT DEH UNIVERSITÀT, ZAGREB
(Eingegangen: am 1. Januar 1973)

Interesting correlation has been established between thè climate and thè distri-
bution of communities of moist lowland meadows in Yugoslavia.

It is in thè north-western parts, mainly in Slovenia, in thè region of moderately
warm, perhumid climate, that thè communities of alliance Molinion are spread, and
they are gradually replaced by thè alliance Deschampsion parallelly with decreasing
precipitation in thè south-east direction of thè Sava Valley.

The alliance Trifolion pallidi is distributed further down towards thè east of
Croatia in thè Sava Yalley and analogous regions of Bosnia and Serbia, where thè climate
is stili drier, semi-humid to semi-arid.

The warm, south-eastern submediterranean territories of Jugoslavia, mainly
in Macedonia, with semi-arid to arid climate are noted for thè meadow of thè alliance
Trifolion resupinati, and thè submediterranean, semi-humid, warm regions of Croatia
and corresponding adjacent areas are characterized by thè meadow of thè alliance
Molinio-Hordeion secalini.

Einleitung

Als vor etwa funfzehn Jaliren umfangreichere synokologische Unter-
suchungen der Niederungswiesen in der Saveniederung (Nordkroatien) auf-
genommen wurden (Ilijanic 1957), konnte eine interessante Ubereinstimmung
zwischen der Verbreitung der untersuchten Wiesen und dem Klima des
betreffenden Gebietes festgestellt werden (Ilijanic 1963).

Da in neuerer Zeit die Niederungswiesen Serbiens und Mazedoniens
erforscht sind, die Wiesen der submediterranen Gebiete Kroatiens schon
friiher bekannt waren und neuerdings entsprechende Untersuchungen in
Slowenien aufgenommen wurden, kònnen unsere Betrachtungen auf ein
gròsseres Gebiet Jugoslawiens erweitert werden.

Zuerst mòchten wir kurz die wichtigsten hòheren pflanzensoziologischen
Einheiten der feuchten Niederungswiesen darstellen, die bis jetzt auf dem be-
trachteten Gebiete Jogoslawiens bekannt sind.

Systemalische Vbersicht der hòheren V egetationseinheiten

Die ersten pflanzensoziologischen Untersuchungen der Niederungs¬
wiesen in Jugoslawien wurden vor etwa 40 Jahren von Horvatic (1930, 1934)

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

166

L. ILIJANlO

durchgefuhrt. Zwei damals neu beschriebene Yerbànde, u. zw. Deschampsion
caespitosae H-ic 1930 aus Nordkroatien und Molinio-Hordeion secalini H-ic
1934 von der Insel Pag, wurden in die mittereuropàische Ordnung Molinieta¬
lia eingegliedert.

Zwanzig Jahre spàter hat Zeidler (1954) einen neuen Verband Alope-
curion utriculati beschrieben, unter dem die feuchten Wiesen klimatisch und
pflanzengeographisch sehr verschiedener Gebiete der Balkanhalbinsel erfasst
wurden.

Nach den umfangreichen Untersuchungen in Mazedonien hat drei Jahre
spàter Micevski (1957) den Yerband Trifolion resupinati beschrieben, da die
Wiesen Mazedoniens in einen weitgefassten Alopecurion utriculati Zeidler
nicht eingegliedert werden kònnen.

Obwohl der Yerband Alopecurion nicht aufrechterhalten worden konnte
(vgl. auch Horvatic 1963, JovanoviÓ R. 1965), wurde die Beschreibung des
Verbandes doch ein Anlass zur weiteren Uberpriifung der àlteren Konzep-
tionen.

Als Horvatic die Yegetationskarte der Insel Pag vorbereitete und alle
bisherigen Resultate der Yegetationsuntersuchungen in Jugoslawien revidierte,
kam er zu dem Schluss, dass die Wiesen, die friiher zumTeil als Molinio-Hordeion ,
zum Teil als Alopecurion utriculati bzw. Trifolion resupinati in Rahmen
verschiedener Ordnungen ( Arrhenatheretalia , Molinietalia) beschrieben wurden,
als eine besondere Ordnung T rifolio- H or deetalia H-ic zusammengefasst wer¬
den konnen (Horvatic 1963).

Es sei betont, dass diese Konzeption weit besser zu sein scheint als
friihere, nach denen alle submediterranen Feuchtwiesen in mitteleuropàische
Ordnungen eingereiht wurden.

Das Deschampsion caespitosae H-ic 1930, das — wie Soó (1957 : 353, 1971 :
138) mit Recht bemerkt — zum Teil die Gesellschaften des Magnocaricion
umfasst, wurde zuerst der Molinietalia angegliedert (Horvatic 1930), spàter
aber gleichfalls als eine besondere Ordnung Deschampsietalia ausgeschieden
(Horvatic 1958). Die erste Lòsung scheint jedoch besser zu sein. Die Ordnung
ist floristisch nicht genug charakterisiert, und die Selbstàndigkeit erscheint
ungeniigend. Deswegen haben wir den Namen in der Systematischen Ubersicht
(s. unten) unter einem Fragezeichen angegeben.

Nach der Beschreibung der Ordnung Trifolio — Hordeetalia zeigte sich,
dass auch die wechselfeuchten Wiesen der ostkontinentalen Gebiete Kroatiens
und die analogen Gebiete Bosniens und Serbiens in diese Ordnung eingereiht
werden miissen,

Aus den Untersuchungen in verschiedenen Gebieten Jugoslawiens
(z. B. Cincovic 1959, Danon 1962, Gazi-Baskova 1963, 1964, Horvatic
1930, 1934, 1939, 1958, 1963, 1968; Ilijanic 1957, 1963, 1966; R. Jovanovic
1957, 1965; Micevski 1957, 1964; Ritter-Studnicka 1954, Slavinic 1948,

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

WECHSELFEUCHTE NIEDERUNGSWIESEN JUGOSLAWIENS

167

Stjepanovic-V eseliciÓ 1953, Zeidler 1954 u. a.) konnte man aber schliessen,
dass die genannten Wiesen in Rahmen der Ordnung Trifolio — Hordeetalia weder
dem Trifolion resupinati , — noch dem Molinio — Hordeion secalini -, sondern
einem besonderen Trifolion pallidi- Yerband angehoren (Ilijanic 1969).

Nachdem die Fragen der systematischen Stellung kurz besprochen sind,
konnen wir die systematische lìbersicht folgender massen darstellen:

Klasse: MOLINIO-ARRHENATHERETEA Tx 1947
Ordnung: MOLINIETALIA. W. Koch 1926
Yerband: Molinion W. Koch 1926 (Kennarten)

Ophioglossum vulgatum L.
Gentiana pneumonanthe L.
Serratula tinctoria L.
Succisa pratensis Mnch

Molinia coerulea (L.) Mnch
Galium boreale L.

Allium angulosum L.

Iris sibirica L. u. a.

Ordnung: DESCHAMPSIETALIA H-ic (1956) 1958

Yerband: Deschampsion caespitosae H-ic 1930

Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. Poa palustris L. subsp
Succisella inflexa (Kluk) Beck leviculmis (Borb. H-ic

Gratiola officinalis L. Scutellaria hastifolia L.

Trifolium hybridum L. Orchis palustris Jacqu.

Ordnung: TRIFOLIO- HORDEETALIA H-ic 1963
Yerband: Molinio- Hordeion secalini H-ic 1934

Scilla pratensis W. K.

Ranunculus neapolitanus Ten.
Aristolochia rotunda L.

Centaurea angustifolia Schrk. var. pa-
gensis H-ic

Peucedanum coriaceum Rchb.

subsp. pospichalii (Thell. H-ic)
Gladiolus illyricus Koch
Holoschoenus vulgaris Lk.

vorw. var. australis (L.) Hay.

Verband: Trifolion pallidi I-ic 1969

Trifolium pallidum W. K. Lathyrus nissolia L. var. glabrescens

Ranunculus steveni Andrz. Freyn

12*

Acta Botanica Academiae Scienliarum Hungaricae 19, 1973

168

L. ILIJANIO

Clematis integrifolia L.
Cirsium canum (L.) M. B.

Lythrum virgatum L.
Medicago arabica (L.) All.

Verband: Trifolion resupinati Micev. 1957

Trifolium resupinatum L.

Hordeum maritimum With./incl.
subsp. gussoneanum (Pari.) A. et
G.)

Ranunculus velutinus Ten.

Oenanthe stenoloba Schur.
Cirsium canum (L.) M. B.

subsp. macedonicum Form.
Lychnis flos cuculi L.
subsp. subintegra Hay.

Verbreitung der untersuchten Wiesengesellschaften in den Niederungsgebieten

Jugoslawiens

Hier werden nur Niederungsgebiete (bzw. unterste Vegetationsstufen)
vom Nordwesten nach Siidosten in Betracht gezogen, weil dort der Parallelis-
mus bzw. Zusammenhang zwischen Klima- und Vegetationsverànderungen,
unter sonst analogen Standortbedingungen, sehr klar und iibersichtlich zutage
tritt und leicht zu verfolgen ist.

Der erstgenannte Verband Molinion ist vor allem im Nordwesten bzw.
in Slowenien verbreitet (Abb. 1).*

Gegen Siidosten in Savetal (Posavina) verschwindet das Molinion
allmàchlich und wird durch das Deschampsion ersetzt. Dieses reicbt im Savetal
ungefàhr bis zum Fluss Orljava. Weiter nach Osten bzw. Siidosten (in Ostkroa-
tien, Nordostbosnien und in den entsprechenden Gebieten Serbiens) ist das
Trifolion pallidi verbreitet, das in den siidlichen Teilen Serbiens ohne scharfe
Grenze in das Trifolion resupinati uberleitet, das im submediterranen Gebiet
Mazedoniens die beste Entwicklung erreicht.

So kommen wir schrittweise von den mitteleuropàischen Molinion -
durch Ubergànge bis zu den siidosteuropàischen Trifolion resupinati-Wiesen
an den Save-, Morava- und Vardar-Tàlern entlang.

Einen anderen Weg kònnen wir durch das Kiistenland verfolgen, u. zw.
vom Molinion im slowenischen Binnenland zum Molinio-Hordeion secalini
(im submediterranen Gebiet), das nach Siiden wieder zum Trifolion resupinati
uberleitet.

* Die verwandten Molinietalia- Wiesen im Dravetal bei Osijek in Nordostkroatien
(Ilijanic 1968) ziehen wir hier nicht in Betracht, da die Standortverhàltnisse in den Gebieten,
in denen diese Wiesen entwickelt sind, mit denjenigen in den anderen betrachteten Gebieten
nicht direkt vergleichbar sind. Nach Balàtovà (1969) gehòrten sie sogar nicht dem Verband
Molinion , wie Ilijanic (1968) annahm, sondern einem anderen Verband an (Cnidion venosi
Balàtovà 1965). Nach Oberdorfer (1967) ist dieser Verband umstritten (vgl. auch Soó 1971),
wir mòchten aber hier auf die Diskussion iiber die Selbstàndigkeit des Cnidion venosi nicht
eingehen.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

WECHSELFEUCHTE NIEDERUNGSWIESEN JUGOSLAWIENS

169

1 Ljubljana

2 Brezice

3 Zagreb

4 Slavonski

5 Kraljevo

6 Kragujevac

7 Nis

8 Skopje

9 Strumica

10 Pag

11 Zadar

12 Knin

13 Crikvenica

Abb. 1

Klimaverhàltnisse

Allmàhliche, aber ziemlich klare Verànderungen in der Zusammensetzung
der Wiesen, kònnen mit den Unterschieden des Klimas der entsprechenden Ge-
biete in Zusammenhang gebracht werden.

Vom Nordwesten nach Siidosten werden die Niederschlagsmenge (in
den Niederungen) kleiner (Tab. 1). Ljubljana (im Nordwesten) hat im Jahres-
durchschnitt iiber 1600 mm, Skopje (im Siidosten, auf der anderen Seite
Jugoslawiens) nur 477 mm Niederschlàge. Die Unterschiede in den Vegetations-
perioden sind noch ausgepràgter. In Ljubljana fallen vom Aprii bis Septem-
ber 872 mm Niederschlàge, in Skopje in selben Zeitabschnitt nur 211 mm.

Das Kiistenland ist niederschlagsreich; so hat z. B. Rijeka soviel Nieder¬
schlàge wie Ljubljana (etwa 1654 mm) und doch ist Niederschlagsverteilung
eine ganz andere, und die Temperaturen liegen weit hòher.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

170

L. ILIJANIÓ

Tabelle 1

Miniere monadiche und jàhrliche

Ort

Seehòhe

(m)

Ljubljana

298

112

120

148

Yrhnika

296

138

128

166

Krsko

168

121

Brezice

165

111

Zagreb-Maksimir

121

Sisak

Slavonski Brod

Kraljevo

200

Kragujevac

175

Nis

195

Skopje

240

Strumica

262

Zadar

Pag

Crikvenica

125

Knin

240

Tabelle 2

Miniere monadiche und

Ort

Seehòhe

(m)

ili

Ljubljana

298

— 1.4

0.4

4.7

9.3

13.8

Yrhnika

296

— 1.1

0.1

4.6

9.5

14.3

Krsko

168

-0.2

1.3

5.6

10.7

15.1

Brezice

165

-0.6

0.8

5.4

10.5

15.0

Zagreb-Maksimir

121

0.0

0.8

5.5

11.3

15.6

Sisak

0.3

1.5

5.9

11.2

15.7

Slavonski Brod

— 0.5

1.0

6.2

11.8

16.3

Kraljevo

200

-0.3

0.4

5.8

11.4

16.1

Kragujevac

175

— 0.2

0.7

5.8

11.5

16.3

Nis

195

-0.3

0.9

6.2

11.8

16.4

Skopje

240

0.5

1.8

6.9

12.4

17.0

Strumica

262

1.8

2.8

8.4

13.8

18.2

Zadar

7.0

6.9

9.1

13.0

17.4

Pag

7.5

7.0

9.5

13.6

18.2

Crikvenica

6.5

9.0

13.2

17.6

Knin

240

4.6

4.8

7.9

12.3

16.6

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

WECHSELFEUCHTE NIEDERUNGSWIESEN JUGOSLAWIENS

171

JSiederschlagsmengen ( mm )

VII

Vili

XII

Jahr

144

115

153

192

197

162

117

1618

147

117

158

204

212

201

126

1779

102

131

1050

106

102

100

138

1030

105

871

109

891

777

727

677

571

477

579

119

120

117

885

110

134

132

130

1057

113

156

159

133

1219

113

124

141

1029

jàhrliche Lufttemperatur (°C)

VII

Vili

XII

Jahr

17.8

19.7

18.6

15.0

9.9

5.5

—0.8

9.4

18.4

20.2

19.0

15.4

10.2

5.7

-0.5

9.6

18.8

21.0

19.9

16.1

10.8

6.6

0.6

10.5

18.9

21.1

19.7

15.9

10.6

6.4

0.1

10.3

19.0

20.6

20.0

16.1

10.7

5.6

2.2

10.6

19.2

21.0

20.4

16.4

11.0

6.0

2.5

10.9

19.9

22.2

21.0

17.3

11.8

7.4

0.8

11.3

19.8

21.9

20.6

16.8

12.0

7.5

0.8

11.1

20.1

22.4

21.0

17.3

12.4

8.0

1.2

11.4

20.3

22.9

21.7

18.2

13.1

8.2

1.2

11.7

21.5

24.5

23.3

19.1

13.3

8.0

1.8

12.5

22.6

25.3

24.3

20.5

15.0

9.4

2.9

13.8

21.2

23.8

23.3

20.0

15.4

11.2

9.0

14.8

22.0

24.8

24.3

21.1

15.9

11.6

9.2

15.4

21.5

23.8

23.3

19.9

14.8

10.7

8.8

14.6

20.5

23.0

22.7

18.9

13.6

9.0

6.5

13.4

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

172

L. ILIJANIÓ

Die Lufttemperatur àndert sich vom Nordwesten nach Siidosten gleich-
falls (Tabi. 2), aber in entgegengesetztem Sinne als die Niederschlagsmengen,
d. h. die mittleren Temperaturen werden hòher, z. B. 9,4 °C in Ljubljana
(Jahresmittel), 13,8 °C in Strumica bzw. 15,4 °C auf der Insel Pag im kroati-
schen Kiistenland.

In der Tabelle 3 sind die Temperaturwerte durch die thermalen Klima-
dezeichnungen nach Gracanin (1950) ersetzt. Der Tabelle ist zu entnehmen,
bass im nordwestlichen Gebiet (Ljubljana-Vrhnika, Slowenien) drei Monate
lang nivales Klima herrscht, d. h. dass die mittlere monatliche Lufttemperatur
dort unter 0,5 °C liegt; fiinf Monate sind warm, kein Monat ist heiss.

In Krsko und Brezice, in Save-Tal an der Grenze zwischen Slowenien
und Kroatien, herrschen schon wechselnde Temperaturverhàltnisse, aber
noch immer ist nur ein Monat (Juli) heiss.

So kommt man am Save-Tal entlang durch ein »Tor« (zwischen Zagrebacka
gora und Samoborsko gorje) bis Zagreb, in ein Gebiet, das sich von dem vorge-
nannten insofern ziemlich klar unterscheide, als in ihm nur einen Monat
lang nivales Klima herrscht, wàhrend zwei Monate sind heiss.

Noch weiter nach Siidosten wird das Klima mit drei heissen Monaten
wàrmer, und im submediterranen Gebiet Mazedoniens gibt es sogar vier heisse
Monate und keinen nivalen Monat. Im Jahresdurchschnitt ist das Klima hier
warm, in den genannten anderen Gebieten màssig warm.

Im submediterranen Gebiet (im Kiistenland) Kroatiens sind die Tempera¬
turverhàltnisse noch gungstiger. Kein Monat ist kalt (wichtiger Unterschied ge-
geniiber den anderen Gebieten), vier Monate sind heiss, im Jahresdurchschnitt
ist das Gebiet warm.

In der Tabelle 4 sind die Bezeichnungen der Klimahumiditàt auf Grund
der monatlichen und jàhrlichen Regenfaktoren (nach Gracanin 1950) angege-
ben.

Das erste Gebiet in Slowenien hat ein perhumides Klima, nur ein
Monat ist semihumid, kein Monat semiarid. Das wàrc das Molinion-
Gebiet.

Nach Siidosten hin geht das Klima allmàhlich vom perhumiden in
das humide iiber (Krsko und Brezice). Bei Zagreb kommt es zu einem gròsseren
Sprung, der wahrscheinlich durch das erwàhnte »Tor« bei der Zagrebacka
Gora und Samoborska gora verursacht wird. Das Klima im Jahresdurchschnitt
ist humid/semihumid, kein Monat vom Màrz bis Oktober ist perhumid, drei
Monate (Juli, August und September) sind sogar semiarid. Hier trocknet der
schwere Boden im Sommer sehr stark.

Das ist das Deschampsion- Gebiet, das nach Osten, wie gesagt, ungefàhr
bis zum Fluss Orljava reicht, wo man, wieder durch ein »Tor« zwischen der
Pozeska gora (616 m) im Norden und dem Motajica Gebirge (652 m) im Siiden,
in das semihude bis semiaride Trifolion pallidi- Gebiet kommt. Schon vom

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Molinio - Hordeion secalini

Trifolion resupinati

100

60 (90)
40 (60)
20 (30)

WECHSELFEUCHTE NIEDERUNGSWIESEN JUGOSLAWIENS

174

L. ILIJANlO

Aprii an ist das Klima semiarid, zwei oder sogar drei Sommermonate sind
arid.

Weiter in siidlicher Richtung erstreckt sich arides, Trifolion resupinati -
Gebiet, in dem vier bis sechs Monate arid sind.

Deschampsio - Sanguisorbietum
officinalis
(Molinion)

Deschampsietum

caespitosae

(Deschampsion)

Agrosti - Hordeetum
secalini

(Trifolion - pallidi)

Festuco - Hordeetum
secalini

(Trifolion pallidi)

Trifolio- Hordeetum

(typ)

(Molinio- Hordeion)

Trifolietum nigrescentis
subterranei
(Trifolion resupinati)

Abb. 3

Im Kiistenland Kroatiens im Molinio- Hordeion- Gebiet ist das Klima
feuchter, semihumid bis semiarid wie im Trifolion pallidi- Gebiet, aber mit
giinstigeren Temperaturverhàltnissen.

Die wichtigsten klimatischen Unterschiede zwischen den besprochenen
Vegetationsgebieten sind anschaulich aus den Klimadiagrammen nacli Walter
(1955) zu ersehen (Abb. 2).

Lebensformenspektren

Neben den angegebenen klimatischen Unterschieden, die mit einem
parallelen Wechsel in der floristischen Zusammensetzung der Vegetation
einhergehen, kann eine weitere Gesetzlichkeit hervorgehoben werden, die
sich in den Lebensformenspektren spiegelt (Abb. 3).

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

WECHSELFEUCHTE NIEDERUNGSWIESEN JUGOSLAWIENS

175

Die Zahl der Hemikryptophyten geht von rund 90% im Deschampsio-
Sanguisorbetum I-ic Mscr. ( Molinion ) auf nur 59% im Trifolietum nigrescentis-
subterranei ( Trifolion resupinati) zuriick.

Umgekehrt wàchst parallel mit der Erhòhung des Trockengrades des
Klimas die Zahl der Therophyten von 1,3% im Deschampsio-Sanguisorbetum-
auf rund 32% im Trifolietum nigrescentis-subterranei. Die grosse Wichtigkeit
derTherophyten im Trifolion resupinati- Gebiet kàme noch besser zum Ausdruck,
wenn die Mengenverhàltnisse in Betracht gezogen wiirden.

Schlussfolgerung

Die dargestellten Yegetations- und Klimaverhàltnisse zeigen eine gute
Ubereinstimmung zwischen der Verbreitung der Wiesengesellschaften und
dem Klima der betreffenden Niederungsgebiete Jugoslawiens.

Im nordwestlichen perhumiden, màssig warmen Gebiet sind Molinion -
Gesellschaften verbreitet, die wie der ganze Vegetationskomplex mitteleuro-
pàischen Charakter tragen.

Nach Sudosten hin in der Saveniederung wird das Klima wàrmer,
humid bis semihumid. Die in der kalten Jahreszeit oft unter Wasser liegenden,
schweren, undurchlàssigen Bòden, auf denen das Molinion von Deschampsion -
Wiesen abgelost werden, trocknen im Sommer stark aus.

Semihumides bis semiarides, màssig warmes Klima ist fiir das Trifolion
pallidi- Gebiet charakteristisch.

Das Trifolion resupinati- Gebiet ist durch semiarides bis arides, warmes
Klima, das Molinio-Hordeion secalini- Gebiet durch warmes und semihumides
Klima gekennzeichnet.

Hier haben wir uur die Niederungsgebiete (bzw. die unterste Vegetations-
stufe) in der Richtung Nordwest-Sudost in Betracht gezogen, in denen die
angegebenen Gesetzmàssigkeiten am klarsten zum Vorschein kommen. Es ist
aber klar, dass Klima- und Vegetationsgefàlle aucli auf anderen Vegetations-
stufen und in anderen Richtungen bestehen.

Als ein Beispiel hierfiir ist das Una-Tal zu nennen, wo man den Vegeta-
tions- und Klima-Wechsel in der Richtung Sud-Nord (oder umgekehrt) auf
kiirzestem Weg vom Molinio-Hordeion secalini- Gebiet im Kustenland bis
zum Deschampsion- und Trifolion pallidi- Gebiet in Nordkroatien studieren
kann.

Es sei aber betont, dass die Verhàltnisse im gebirgigen Gelànde mit
Erhebungen verschiedener Hohe und Richtung weit koinplizierter sind
z. B. die Vegetationsverhàltnisse in den Karstpoljen, die in verschiedenen
Entfernungen vom Meer und in verschiedenen Hòhen liegen.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Tabelle 3

Thermale Klimabezeichnung

Gebiet

Ort

Scehòhc

(m)

III

VII

Vili

XII

Jahr

Molinion

Ljubljana

298

coeruleae

Vrhnika

296

w/h

Krsko

168

W !

Brezice

165

h ;

Deschampsiort

Zagreb-Maksimir

121

caespitosae

Sisak

Trijolion pallidi

Slavonski Brod

w/h

Kraljevo

200

n/k

w/h

Kragujevac

175

Nis

195

Trijolion

Skopje

240

n/k

w/h

w/mw

resupinati

Strumica

262

Moli nio¬

: Zadar

bi orde ion

Pag

secalini

Crikvenica

w/h

Knin

240

Klima
h— heisses
w — warmes
mw — màssig warmes
mk — màssig kaltes
k — kaltes
n — nivales

Mitteltemperatur (°C)
>20
12-20
8-12
4-8
0.5—4
<0.5

ILIJANlC

Acta Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Tabelle 4

Bezeichnungen der Klimahumiditàt

Gebiet

Ort

Seehòhe

(m)

VII

Vili

Jahr

Molinion

Ljubljana

298

coeruleae

Vrhnika

296

Krsko

168

Brezice

165

Deschampsion

Zagreb-Maksimir 121

h/sh

caespitosae

Sisak

h/sh

Trifolion pallidi

Slavonski Brod 96

a/sa

Kraljevo

200

Kragujevac

175

Nis

195

Trifolion

Skopje

240

resupinati

Struinica

262

: sa/sh

! a

sa/sh

sa/a

Zadar

Molinio -

Pag

Hordeion

Crikvenica

secali ni

Knin

240

Klima

Regenfaktor

Monatlicher

Jàhrlicher

ph— perhumides =

>13.3

>160

h — humides =

6.6-13.3

80-160

sh — semihumides =

5.0- 6.6

60- 80

s — semiarides =

3.3- 5.0

40- 60

a — arides =

< 3.3

< 40

-4

WECHSELFEUCHTE NIEDERUNG S\l IESEN JUC0SLAV1ENS

178

L. ILIJANlO

Die dargestellten Gesetzlichkeiten konnen aber zum besseren Verstànd-
nis auch dieser auf den ersten Blick sehr komplizierten Vegetationsverhàlt-
nisse beitragen.

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Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 181 — 188 (1973)

NORMAL AND ABNORMAL STOMATAL
DEVELOPMENT IN SOME BEGONIACEAE
AND GESNERIACEAE

J. A. Inamdar, D. C. Bhatt and R. C. Patel

DEPARTMENT OF BOTANY, SARDAR PATEL UNIVERSITY, VALLAHH VYDIANAGAR GUJARAT,

INDIA

(Received: January 1, 1973)

Ontogeny of normal and abnormal stornata in three species of Begonia and Didy -
mocarpus pygmaea are presented. The mature stornata in thè species of Begonia are
anisocytic with 3 — 6 subsidiary cells in two rings, and in Didymocarpus pygmaea are
anomocytic, diacytic, anisocytic, paracytic and transitional type. The aberrant typesno-
ticed are: persistent stomatal initial, single guard celi in relationship with normal stoma,
single guard celi, arrested development, aborted guard cells, twin stornata, contiguous
stornata and division of thè guard cells. The ontogeny of thè anomocytic type is haplo-
cheilic or perigenous while that of thè other types is syndetocheilic or mesogenous.
The normal and abnormal stornata of Didymocarpus pygmaea do not resemble in all
respects with those of species of Begonia investigated.

Introduction

According to Metcalfe and Chalk (1950) thè stornata in thè members
of thè family Begoniaceae are confined to thè lower surface, anisocytic sur-
rounded by 3 — 6 subsidiary cells, often arranged in two rings and those
of Gesneriaceae are also anisocytic with 3 subsidiary cells smaller than those
of thè epidermis. They also pointed out that thè stornata in thè genus Napanthus
are similar to those of Begoniaceae . Dehnel (1960, 1961) studied thè response
of stornata to wounding and abnormal stomatal development in thè foiiage
leaves of Begonia aridicaulis. But for this, there is no other reference on thè
ontogenetic study of stornata either in thè Begoniaceae or Gesneriaceae . The
present paper, therefore, was undertaken to fili in this gap and to see wheter
thè stornata of Gesneriaceae are similar to those of Begoniaceae and show
abnormal development like Begonia aridicaulis.

Material and methods

Material of Begonia crenata Dryand, B. dregei Otto & Diets was collected from public
park, Bulsar (Gujarat State) and that of B. pietà Sm. from Darjeeling (W. Bengal). Didymo¬
carpus pygmaea Clarke (Gesneriaceae) grò ving on old walls at Pavagadh (Gujarat State) was
collected.

Epidermal peels were taken from foiiage leaves of fresh as well as fixed material (1:3
ace tic-ethanol). Several camera lucida drawings were prepared and thè microphotographs
taken from peels stained with Delafield’s haematoxylin.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

182

J. A. INAMDAR D. C. BHATT AND R. C. PATEL

Observations

Mature epidermis

The leaves of all three species of Begonia are hypostomatic while those
of Didymocarpus pygmaea are amphistomatic. The epidermal cells are either
polygonal, isodiametric or elongated and irregularly arranged. The thin anticli-
nal walls of thè epidermis are either straight, arched or slightly sinuous in
species of Begonia investigated and sinuous in Didymocarpus pygmaea. The
epidermal cells also contain chloroplasts.

Mature stornata

In all thè three species of Begonia thè mature stornata are anisocytic
surrounded by 3 — 6 subsidiary cells arranged in two rings (Figs 2 — 10). In
Didymocarpus pygmaea thè mature stornata are anomocytis, anisocytic,
paracytic, diacytic and transitional between paracytic and diacytic (Fig.
31). The anisocytic stornata are surrounded by 2 — 4 subsidiary cells arranged
in one ring only (Fig. 31). The paracytic stornata and thè transitional ones
are flanked by 2 — 4 subsidiary cells which are contiguous at both thè poles
(Fig. 31). Same thing is true of diacytic stornata (Figs 12, 31). Attraction of
nuclei of adjacent cells by thè guard cells has been observed in all thè four
plants (pi. I: A, B, C, Figs 1, 11, 13 — 15, 25 — 27). Abnormalities observed
here are: (i) Single guard cells (Figs 21, 22; PI. I: I), (ii) persistent stomatal
initial (Fig. 26; PI I. H), (iii) twin stornata variously oriented (Figs 3 — 7,
16), (iv) contiguous stornata (PI. I: C, D), (v) aborted guard cells (Fig. 24).

(vi) single guard cells in relationship with normal stornata (Figs 2, 10, PI. I: F).

(vii) arrested development (Fig. 8), and (viii) division of guard cells (Figs
17, 18; PI. I: C.)

Development of stornata

In a young leaf, thè epidermis shows polygonal, isodiametric or elongated
and uninucleate cells (Figs 1, 11, 18). A lenticular meristemoid is cut off from
an epidermal celi. The meristemoid can be very easily distinguished from thè
adjacent epidermal cells by its shape, smaller size and dense staining prop-
erties (Fig. 11).

Normal stornata: The ontogeny of different types of normal stornata is
described as under:

1. Anomocytic stornata: thè meristemoid directly becomes
a guard mother celi without cutting off any subsidiary cells and divided by
a straight wall to form a pair of guard cells (Fig. 11).

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

STOMATAL DEVELOPMENT IN BEGONIACEAE AND GESNERIACEAE

183

Figs 1 — 18 (x220). Camera lucida drawings of epidermal peels from abaxial surface:
1 — 7. Begonia crenata: 1. Developmental stages, note two meristemoids surrounded by four sub-
eidiary cells (marked by arrow); 2. Anisocytic stornata and single guard cells in relationship
with normal stoma; 3 — 7. Twin stornata variously oriented. 8. Begonia pietà — Anisocytic
stornata and arrested development (stippled); 9—18. Begonia dregei — Anisocytic stornata
and single guard celi in relationship with normal stoma in Fig. 10
(11, 13. 18& 24x330, 12, 14—17x220)

13*

Acla Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

184

J. A. INAMDAR — D. C. BHATT AND R. C. PATEL

2. Paracytic stornata: The meristemoid cuts of on either
side 22 — 4 subsidiary cells which are contiguous at opposite poles (Figs 11, 17,
18). The guard mother celi then divides by a straight wall parallel to thè
subsidiary cells to forni two equal guard cells (Figs 11, 17, 18).

3. Diacytic stornata: The ontogeny of diacytic stornata is
similar to that of thè paracytic type. The only difference is that thè wall laid
down in thè guard mother celi is at right angles to thè subsidiary cells (Figs
13, 14).

4. Transitional type: The development of this type resembles
to that of thè paracytic and thè diacytic types except that thè wall laid down
in thè guard mother celi is oblique and is neither straight and parallel not at
right angles to thè subsidiary cells (Fig. 18).

5. Anisocytic stornata: The meristemoid cuts off 3 — 6 sub¬
sidiary cells on its three sides in a spirai fashion like and apical celi (Figs 1, 11).
The meristemoid then functions as a guard mother celi and divides by a
straight wall to give rise to a pair of guard cells.

Abnormal stornata: The abnormalities described here are due to ano-
malies in their development. The different aberrant types are:

(1) Persistent stomatal initial: The meristemoid after giving
rise to two subsidiary cells fails to divide, chloroplasts appear, increases in
size, becomes persistent and assumes a spherical outline (Fig. 25). This per¬
sistent stomatal initial either occur solitary (PI. I: H) or in relationship with
a small stoma (Fig. 26). It has no differential thickening.

(2) Twin stornata: In thè species Begonia studied, thè two
normal stornata He in contact with each other within thè subsidiary cells
in various orientations (Figs 3 — 7, 16). Here, thè meristemoid after cutting
3 — 6 subsidiary cells, it once again divide to give rise to two initials (Fig. 1),
which then function as guard mother cells and forni twin stornata. The twin
stornata may be juxtaposed (Fig. 5), superimposed (Figs 3, 6, 16) or situated
at right angles to each other (Fig. 7).

(3) Contiguous stornata: In thè paracytic stornata of Didy-
mocarpus pygmaea a peculiar feature has been observed. Here one of thè
subsidiary cells cuts of a triangular celi either at thè pole (Figs 14 — 15; PI.
I: B) or on thè side (Fig. 27) which may directly function as thè guard mother
celi or cuts of a single subsidiary celi and then function as a guard mother
celi. The guard mother celi slightly increases in size, divides by a straight wall
into two equal guard cells (Figs 26 — 27, pi. I: C — E). The resulting stoma
may or may not become contiguous (PI. I: C — E). In this pair of stornata thè
one resulting from thè subsidiary celi is invariably smaller (miniature stoma)
in size (PI. I: D — E).

(4) Single guard cells: Single guard celi arise either directly
from thè meristemoid after thè subsidiary cells are cut off (PI. I: I) or as a

Acta Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

STOMATAL DEVELOPMENT IN BEGONIACEAE AND GESNERIACEAE

185

Figs 19-31. (11, 13, 18 & 24 X330; 12, 14—17, 19-23, 25-31 X 220). Camera lucida draw-
ings of epidermal peels from abaxial surface: 11 — 31. Didymocarpus pygmaea: 11. Develop-
mental stages; 12. Development-diacytic stoma; 13. Diacytic stoma with 4 subsidiary cells:
14 — 15. Subsidiary celi of paracytic stoma giving rise to thè guard mother celi at thè pole;
16. Twin stornata; 17. Division of guard celi; 18. Development of paracytic and transitiona;
stornata, note division of guard cells; 19 — 21. Stages showing degeneration of thè guard cells;
22. Single guard celi with pore; 23. Single guard celi in relationship with normal stoma; 24.
Diacytic stoma with aborted guard celi; 25. Formation of persistent stomatal initial; 26.
Persistent stomatal initial in relationship with a small miniature stoma formed from a sub¬
sidiary celi; 27. Subsidiary celi of paracytic stornata giving rise to small stoma on thè side;
28. Anisocytic and paracytic stoma with a common subsidiary celi; 29. Single guard celi with
pore in relationship with normal stoma; 30. Paracytic stornata with 3—4 subsidiary cells
(stippled) and single guard celi in relationship with normal stoma; 31. Anomocytic, anisocytic,
paracytic, diacytic and transitional stornata

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungarìcae 19, 1973

186

J. A. INAMDAR D. C. BHATT AND R. C. PATEL

Piate 1. Didymocarpus pygmaea (A — I: A X 1400: B I X 1200): A. Meristemoid showing
unequal division giving rise to two intials (note attraction of nuclei of adjacent cells); B.
Subsidiary celi of a paracytic stoma cutting off a meristemoid at thè pole (marked by arrow);
C — D. Development of small stornata contiguous to thè normal ones at thè pole and side
respectively; E. Normal stoma (large) and an abnormal one formed from thè subsidiary celi,
but non contiguous; F. Single guard celi formed from subsidiary celi with normal stoma;
G. Division of a guard celi; H. Persistent stoinatal initial; I. Single guard celi

STOMATAL DEVELO PIVI ENT IN BEGONIACEAE AND GESNERIACEAE

187

result of degeneration of one thè of guard cells of a normal stoma (Figs
19-22).

(5) Stoma with aborted guard cells: Here thè guard
cells of a stoma degenerate and finally only a centrai thicking remains (Fig. 24).

(6) Arrested development: During ontogeny, thè furthern
development of stornata get arrested at any stage. Here, thè nuclei degenerate
and thè stomatal cells become depleted off their cytoplasm (Fig. 8).

(7) Single guard cells in relationship with
normal stornata:

This condition results due to degeneration of one of thè guard cells of
either twin of contiguous stoma (PI. I: F.) or from two adjacently placed
meristomoids, one of which is larger and thè other is smaller (PI. I: A). The
larger develops into a normal stoma and thè smaller into single guard celi.

(8) Division of guard cells: Either one or both thè guard
cells divide by a transverse ingrowing wall (Figs 17, 18. PI. I: G).

The ontogeny of anomocytic type is haplocheilic (Florin, 1931, 1933)
or perigenous (Pant, 1965) and that of thè other types is syndetocheilic
(Florin, 1931, 1933) or mesogenous (Pant, 1965).

Discussion

The development of normal and abnormal stomatal development in
three species of Begonia and Didymocarpus are described. Metcalfe and
Chalk (195) pointed out that thè stornata are anisocytic in both thè members
of thè Begoniaceae and Gesneriaceae with 3 — 6 subsidiary cells in one or two
rings. As regards thè Begoniaceae our observation are in accordance with
those of Metcalfe and Chalk (1950) but as regards Didymocarpus pygmaea
our observation are different from those of these authors. We have observed
five types of stornata, viz. anomocytic, anisocytic, paracytic, diacytic and
transitional between paracytic and anisocytic on thè same surface of thè
leaf of Didymocarpus pygmaea. There are many reports on thè occurrence
of diverse types of stornata on thè same surface of thè leaf and it is unnecessary
to cite specific references. Abnormal types noticed in Didymocarpus pygmaea
are persistent stomatal initial, single guard cells, contiguous stornata, stornata
which aborted guard cells, single guard cells in relationship with normal sto¬
rnata and division of guard cells. The anomalies observed here are all naturally
occurring.

Dehnel (1961) reported abnormal types such as single guard cells,
persistent stomatal initial, twin stornata, single guard cells in relation to
normal stornata in thè foliage leaves of Begonia aridicaulis. We have
observed twin stornata, arrested development and single guard cells in

Ada Botanica Acaderniae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

188

J. A. INAMDAR D. C. BHATT AND R. C. PATEL

relation to normal stornata in all thè three species of Begonia. According
to Dehnel (1961) thè twin stornata result due to possible renewed of thè
subsidiary celi adjacent to a normal guard celi pair. We have observed that
thè meristemoid produces 3 — 6 subsidiary cells and then divides to give
rise to two initials in thè species of Begonia investigated. In other words, thè
meristemoid has got thè capacity to retain its meristematic activity for a
longer time by vertue of which it divides once again as pointed out earlier,
to form two initials after cutting off thè subsidiary cells and before function-
ing as a guard mother celi. The two initials then give rise to two stornata which
are adjacently placed, almost similar in size and enclosed within thè ring
of 3 — 6 subsidiary cells.

As thè adjacently placed stornata arise from two initials of a single
meristemoid, we are inclined to cali such stomatal pair as ‘twin stornata’.
These are different from contiguous stornata of Didymocarpus pygmaea. Here
there is a marked difference in their size and also in their ontogeny. The larger
stoma arise from thè meristemoid and thè smaller (miniature) one from thè
subsidiary celi and look like elder-younger sister pair. As regards thè occurrence
anisocytic stornata, persistent stomatal initial, single guard cells, thè stornata of
Didymocarpus pygmaea resemble thè Begoniaceae. But as regards thè occurrence
of different types of stornata and formation of contiguous stornata it differs
markedly from thè Begoniaceae.

ACKNOWLEDGEMENTS

Our indebtness is due to Principal J. G. Chohan for encouragement and keen interest
in our work.

REFERENCES

1. Dehnel, G. S. (1960): Response of stornata to wounding. Bot. Gaz. 121, 124 — 130.

2. Dehnel, G. S. (1961): Abnormal stomatal development in thè foliage leaves of Begonia

aridicaulis. Amer. J. Bot. 48, 129 — 133.

3. Florin, R. (1931): Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Coniferales und Cordaitales.

I. Morphologie und Epidermis-Struktur der Assimilationsorgane bei den rezenten
Koniferen. K. Svenska Vetenskap. Akad. Handl. 10, 1 — 588.

4. Florin, R. (1933): Studien iiber die Cycadales des Mesozoikums nebst Eròrterungen iiber

die Spaltòffnungsapparate der Bennettitales. Ibid. 12, 1 — 134.

5. Metcalfe, C. R. and Chalk, L. (1950): Anatomy of Dicotyledons. Vols 1 & 2, Oxford,

England.

6. Pant, D. D. (1965): On thè ontogeny of stornata and other homologous structures. PI.

Sci. Ser. Allahabad. 1, 1 — 24.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 189 — 193 (1973)

MORPHOGENETIC RESPONSES OF
CLUSTER BEAN PLANTS
TO GROWTH REGULATORS

S. Kathju and M. N. Tewari

BOTANY DEPARTMENT, THE UNIVERSITY, JODHPUR, INDIA

(Received: January 1, 1973)

The generai effects of plant growth regulators, cycocel, morphactin and gibberellic
acid on crop plant Cyamopsis tetragonoloba (L.) Taub are described. Gibberellic acid
increased thè petiole and internode elongation. Cycocel retarded thè internode elongation
and leaf area. Morphactin not only caused a severe inbibition of internode and petiole
elongation but also caused thè leaf-lets to fuse to give simple leaves of varying appear-
ances in contrast to thè compound leaves with three leaf-lets bor neby thè control plants.

Introduction

A large number of Chemicals have been synthesised in thè last two decades
which are known to regulate growth and development of plants. Among these
are quaternary ammonium compounds (Tolbert, 1960) and fluorene-9-
carboxylic acid (Schneider, 1964). The quaternary ammonium compounds
cause severe retardation of stem elongation therefore they are also known as
“growth retardants” (Cathey, 1964). The fluorene-9-carboxylic acid and
their derivatives affect morphogenesis of plants thus being designated as
“morphactins” (Schneider, 1970).

The present study deals with some morphological responses of Cyamopsis
tetragonoloba (L) Taub to (2-chloroethyl)-trimethylammonium chloride (cycocel
or CCC), methyl-2-chloro-9-hydroxyfluorene-(9)-carboxylace (morphactin)
and gibberellic acid (GA3).

Materials and methods

The seeds of Cyamopsis tetragonoloba were sown in five rows in plots of 2 X 1 meter having
ordinary garden soil. The distance between rows being 25 cm and within rows thè seeds were
sown at a distance of 10 cms. Three plots comprised a single treatment. At thè two leaf stage
thè growth regulators, cycocel (2.0 gm/lit), gibberellic acid (25 mg/lit) and morphactin (50
mg/lit), were sprayed with thè help of a sprayer. Plants of thè control plots were sprayed with
thè distilled water. Data on thè length of internode, petiole and leaf area were recorded from
ten plants of each plot, two plants of each row were selected at random, after 75 days of
sowing.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

190

S. KATHJU M. N. TEWARI

Resulta and discussion

The plants sprayed with gibberellin were found to be taller having tbin
stem and pale green foliage than thè control plants. Gibberellic acid increased

Fig. 1. Effect of growth regulators od thè internode elongation

thè elongation of upper internodes, thè lower internodes remained unaffected
(Fig. 1). Cycocel caused a drastic retardation in internode elongation irre-
spective of thè position. This is in contrast to thè potato plants where cycocel
caused maximum retardation of lower internodes (Humphries and Dyson,
1967). In cotton thè cycocel did not influence thè lower most internodes but thè
elongation of upper internodes was retarded (Bhatt and Ramanujam, 1970).
Wunsche (1970) reported this differential action of cycocel on internode
elongation due to thè time of its application. The internodes of thè cycocel
treated plants were very thick. The number of nodes generally remained
uninfluenced by cycocel treatment, though in certain plants there was a
tendency of thè reduction in thè number of nodes in thè treated plants. This
is in contrast to cotton where cycocel caused a significant reduction in thè node
number (Bhatt and Ramanujam, 1970). Morphactin, on thè other hand,
caused a reduction in thè node number. In Galium aparine also morphactin
caused an inhibition of nodes (Schneider, 1964). The internodes of thè plants
treated with morphactin were very short and thinner (Fig. 1).

Gibberellic acid did not cause increase in thè elongation of thè lowest
two internodes, but thè petioles at these nodes were longer than those of thè

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungarìcae 19, 1973

MORPHOGENETIC RESPONSES OF CLUSTER BEAN

191

Fig. 2. Effect of growth regulators on thè length of petioles. For abbreviations see fig. 1

node number

Fig. 3. Effect of growth regulators on thè leaf area. For abbreviations see fig. 1

control plants. Gibberellic acid caused an increase in thè elongation of petioles
of thè leaves at thè middle nodes (Fig. 2). Petiole length was not influenced
by cycocel treatment, but in cotton Bhatt and Nathan (1968) have observed
a significant reduction in thè petiole length. Morphactin did inhibit thè elonga¬
tion of petioles.

Acta Botanica Academiae Scientiurum Hungaricae 19, 1973

192

S. KATHJU M. N. TEWARI

Cluster bean plants bear compound leaves with three leaf-lets. With thè
ageing leaves of thè lower nodes shed off their leaf-lets and appear simple in
generai appearance. In control plants at thè seven node stage, leaves at thè
lower three nodes had only one leaf-let, while at upper four nodes each leaf
possessed three leaf-lets. Gibberellic acid caused only a slight increase in thè

Fig. 4. The range of anomalies in thè shape of leaves in morphactin treated plants. The leaf
at thè extreme right is that of control plant

leaf area (Fig. 3). Felippe (1969) has also obtained similar results in bean
leaves. But cycocel treatment caused very significant reduction in thè leaf
area. In potato (Humphries and Dyson, 1967), wheats (Wunsche, 1970) and
bean (Felippe, 1969 cycocel caused decrease of leaf area. But in white mustard
Humphries (1963) has observed an increase in thè total leaf area due to thè
cycocel treatment. Morphactin caused a reduction in thè leaf number. Plants
treated with morphactin showed various anomalies in thè shape of leaves.
The morphactin treated plants possessed leaves with only one leaf-let of
varying shapes resembling simple leaves (Fig. 4). In some of thè plants there
was a tendency to develop leaves with three leaf-lets, but only at thè upper
most nodes. In Bryophyllum tubliflorum also Nanda et al. (1970) have also
observed fusion of leaves giving various shapes. The other growth regulators
tried, did not influence thè number of leaf-lets. Morphactin severely reduced
thè leaf area on all thè nodes (Fig. 3). In Solarium tuberosum also Humphries
and Pethiyagoda (1969) have reported reduction in total leaf area. According
to Schneider (1970) this reduced leaf area results in thè reduction of transpira-
tion rate.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

MORPHOGENETIC RESPONSES OF CLUSTER BEAN

193

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are grateful to Dr. Gerhart Schneider for thè gift of morphactin and to
Cyanamid India Ltd. for cycocel. The financial assistance from C.S.I.R. is gratefully acknowh
edged.

REFERENCES

1. Bhatt, J. G.— Nathan, A. R. S. (1968): Effect of cycocel, phosphon and B-nine on growth

and yield of cotton. Indian Jour. Plant Physiol. 11, 226 — 230.

2. Bhatt, J. G.— Ramanujam, T. (1970): Effect of cycocel on yield, chlorophyll content

and fibre properties of lint of MCU cottons. Indian Jour. Plant Physiol. 13, 180—184.

3. Cathey, H. M. (1964): Physiology of growth retarding Chemicals. Ann. Rev. Plant Phy¬

siol. 15, 271-302.

4. Felippe, G. M. (1969): Effects of growth retardant CCC on growth of stern and roots of

Phaseolus vulgaris. Phyton 26, 3 — 15.

5. Humphries, E. C. (1963): Effects of (2-chloroethyl)trimethylammonium chloride on plant

growth, leaf area and net assimilation rate. Ann. Bot. 27, 517 — 532.

6. Humphries, E. C. — Dyson, P. W. (1967): Effects of growthregulators, CCC and B-9

on some potato varieties. Ann. x4ppl. Biol. 60, 333 — 341.

7. Humphries, E. C. — Pethiyagoda, U. (1969): Ber. Deut. Bot. Ges., Vortr. Gesamtgeb.

Bot., N. F. 3, 139- 148.

8. Nanda, K. K. — Purohit, A. N. — Kaura, N. (1970): Effect of morphactin, gibberellic

acid and auxin on growth and development of Bryophyllum tubiflorum. Physiol.
Plant. 23, 591—598.

9. Schneider, G. (1964): Eine neue Gruppe von synthetischen Pflanzenwachstumsregula-

toren. Naturwissenschaften 51, 416 — 417.

10. Schneider, G. (1970): Morphactins: Physiology and performance. Ann. Rev. Plant

Physiol. 21, 499-536.

11. Tolbert, N. E. (1960): (2-chloroethyl)trimethylammonium chloride and related com-

pounds as plant growth substances I. Chemical structure and bioassay. Jour. Biol.
Chem. 235, 475—479.

12. Wunsche, U. (1970): Irifluence of (2-chloroethyl)trimethylammonium chloride (CCC)

on two swedish wheat varieties. Vaxtodling 25, 1.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 ( 1—4 ), pp. 195—199 (1973)

DEUX PHLEGMARIURUS (LYCOPODIACEAE)
NOUVEAUXI DU ZAIRE

Par

A. Lawalrée

JARDIN BOTANIQUE NATIONAL DE BELGIQUE, BRUXELLES
(Re^u: le ler Janvier, 1973)

The study is a description of two new Phlegmariurus species from thè centrai forest
district of Zaire (formerly thè Belgian Congo). The two species of thè genus, recently
separated from Lycopodium, are Ph. sooianus (L. phlegmaria auct. e territorio) and
Ph. tournayanus Lawalrée.

On a confondu plusieurs espèces sous le nom Lycopodium phlegmaria
L., dont le type est asiatique («Habitat in Malabaria, Zeylona»). Notamment,
on lui a rapporté diverses plantes africaines dont peut-ètre aucune ne lui est
réellement conspécifique. Ce groupe a par ailleurs été récemment séparé de
Lycopodium L. ou d ’Huperzia Bernh. (= Urostachys Hert.) comme genre
autonome Phlegmariurus par J. Holub (Preslia, 36: 21, 1964).

Yoici deux espèces nouvelles du Zaire, aux caractères morphologiques,
géographiques et écologiques bien tranchés. Le nom donné à la première m’asso-
cie aux nombreux botanistes qui fètent leur célèbre confrère hongrois. Tous
les systématiciens connaissent les mérites de RezsÓ Soó. Ce dernier, parmi
d’autre travaux, areclassé les Dactylorhiza (Orchidaceae) . Dans ce genre, certaine
combination unit des parrainages de Soó et de Roland Tournay, cet ami
que, le 16 décembre 1972, la mort a enlevé au monde botanique belge.
Tournay était la serviabilité faite botaniste: la seconde des espèces décrites
ci-dessous commémorera son nom.

1. Phlegmariurus sooianus Lawalrée sp. nov. — Holotypus: Evrard
3580 (BR.) Lycopodium phlegmaria Auct. non. L.: De Wildeman, Mission
Laurent: 16 (1905): De Wildeman, Ann. Musée Congo, Bot., ser. Y, 3: 41(1909).

Pianta epiphytica. Caules usque ad 40 — 60 cm longi, basi sat crassi et
usque 5 — 6 mm lati, vulgo penduli. Folia 10 (12) X 4 (5) mm attingentia, ovata,
basi acuta, integra, subcoriacea, patula et cauli circa perpendicularia, nervo
mediano distincto. Spicae apicales, circa 15 cmXl — 2 mm, dichotomae vel
bis dichotomae; sporophylla sporangiis aequilonga vel vix longiora, ovato-
subrotundata, apice obtusa vel subacuta, inferiora abrupte et valde a foliis
diversa.

District forestier centrai: Coquilhatville, dans l’Abir, 1903, BiÉler s.n.
(BR); Coquilhatville, sur palmiers, 1925, Jespersen 301 (BR); Eala, alt.

Acta Bottanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

196

A. LAWALRÉE

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Fig. 1

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DEUX PHLEGMARIURUS NOUVEAUX

197

370 m, épiphyte sur stipe d’E/aeis, 1936, Louis 2019 (BR, BPU); id., alt.
330 m, palmeraie, épiphyte sur palmier vers 4 m de haut, 1943, Germain
1715 (BR); id., palmeraie, épiphyte sur Elaeis vers 3 m 50, Germain 1868
(BR); environs d’Eala, Hulstaert 1061 (BR); rivière Maringa à Yala, 1906,
Bruneel s. n. (BR, BPU); Boendu sur la Maringa, épiphyte sur palmier,
1938, Dubois 939 (BR, BPU, K, P); Bikoro, lac Tumba, plantation cacao,
épiphyte sur un Elaeis vers 2 m 50, en touffe pendante, J. Léonard 718
(BR, P); Bekondji-Boenga, territoire de Bolomba, palmeraie, épiphyte pendant
sur stipe d 'Elaeis, 1958, Evrard 3580 (holotypus BR); rivière Tshuapa en
amont de Boende, forèt rarement inondée, épiphyte pendant de 40 cm de
long, 1958, Evrard 3892 (BR, BPU).

A l’exception du dernier, tous les spécimens cités ont été récoltés dans
des plantations, sur des troncs d 'Elaeis, qui constituent une niche écologique
particulière pour les épipliytes. Peut-ètre P. sooianus est-il un apophyte qui
s’est répandu gràce à l’installation des palmeraies.

2. Phlegmariurus tournayanus Lawalrée sp. nov. — Holotypus: Louis
4012 (BR.) Lycopodium phlegmaria Auct. non L.: De Wildeman, Ann. Musée
Congo, Bot., ser. V, 2: 116 (1907); Bonaparte, Notes Ptéridologiques, 14:
352 (1923); De Wildeman, Plantae Bequaertianae 2: 190 (1923).

Pianta epiphytica. Caules usque ad 60 ( — 100) cm longi, basi 4 — 5 mm
crassi, brunnei. Folia usque ad 15x3 mm, anguste ovata, basi rotundata,
apice acuta, integra, subcoriacea, patula et cum caule angulum 75 — 90°
efficientia, saepe torta, nervo mediano distincto. Spicae apicales, usque ad
40 cmx3,5 mm, dichotomae ad ter dichotomae; sporophylla sporangiis paulo
longiora, rhomboidea, apice subacuta, inferiora saepe aliis longiora et ad
folia vegetativa superiora transientia.

District forestier centrai: Patambalu, transition entre forèt sempervirente
et forèt semi-décidue de terre ferme, épiphyte pendant sur troncs et rameaux
de vieux arbres, prélevé sur rameaux d’un Entandrophragma sp. parmi d’autres
épiphytes, 1957, Tailfer 47 (BR, BPU); Ebabaka, épiphyte sur un grand
Entandrophragma , avec des fougères et des orchidées, 1941, Flamigni 6088
(BR); Injolo, piante longue au maximum de 1 m, pendante dans les fortes
branches d’un arbre en marais, 1905, M. Laurent 1549 (BR, K); route Djolu-
Befori, au km 25, forèt à Gilbertiodendron , épiphyte sur Gilbertiodendron ,
port tombant, 1959, Evrard 5772 (BR); Yangambi, à 10 km au N de la localité,
alt. 470 m, forèt primitive de plateau, épiphyte dans la cime d’un très gros
Li/uZa, feuilles très brillantes, raides, 1936, Louis 2660 (BR); id., réserve de
l’Isalowe, plateau de la Lusambila, alt. 470 m, forèt primitive ombrophile
sèche, épiphyte dans la cime d’un énorme Parinari ealaense De Wildeman,
piante pendante atteignant plus de 1 m de long, feuilles coriaces, dures,
tordues, 1937, Louis 4012 (holotypus BR, P); id, à 8 km au N du fleuve,
plateau de la Luweo, alt. 470 m lourde, forèt primitive ombrophile, lycopode

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

198

A. LAWALRÉE

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>4cta Botanica Academiae Scientìarum Hungaricae 19, 1973

DEUX PHLEGMARIURUS NOUVEAUX

199

épiphyte mésophile au tiers médian de la cime d’un gros Lifula ( Entandro -
phragma ), longuement pendant, fixé dans le feutrage humifère des racines
d’orchidées ou en association avec des fougères, 1937, Louis 6010 (BR);
entre Ngazi et Yambuya, vallee de la Mandjolo, alt. 470 m, forèt primitive

O Phlegmariurus sooianus
£ Phlegmariurus tournayanus

Fig. 3

a Macrolobium dewevrei , épiphyte longuement pendant sur branches maitresses
de Macrolobium , feuilles raides, sporanges jaunàtres, 1938, Louis 12409 (BR);
Yaolika, entre Yaluwe et Ekoli, sur le Lomami, alt. 470 m, dans le village,
épiphyte pendant, zone submédiane d’E/aeis, 1939, Louis 13374 (BR); Lesse,
forèt vierge aux bords de la Semliki, sur tronc d’arbre tombé, 1914, Bequaert
3162 (BR).

District de l’Ubangi-Uele: route Gombari — La Duru, épiphyte, 1906,
Seret 568 (BR).

P. tournayanus est un épiphyte de forèt primitive ombrophile, où il
accompagne orchidées et fougères sur les branches de grands arbres ( Gilbertio -
dendron , Macrolobium dewevrei , Parinari ealaense , Entandrophragma ). Un
seul spécimen (Louis 13374) provient d’un Elaeis planté.

14*

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tornus 19 (1—4), pp. 201 — 206 (1973)

CYTOTAXONOMY OF THE BOREAL TAXA
OF PHYLLITIS

A. Love and Doris Love

DEPARTMENT OF ENVIRONMETAL, POPULATION AND ORGAN1C BIOLOGY
UNIVERSITY OF COLORADO, BOULDER, COLORADO

(Received: January 1, 1973)

The genus Phyllitis Hill is maintained as a group morphologically distinct from
thè genus Asplenium L. because of taxonomical expediency, although it is realized that
biologically it is only a subgenus or a section of thè latter. It consists of thè three diploid
(2n = 72) species P. scolopendrium (L.) Newman from Europe and western Asia, P.
sagittata (DC.) Guinea and Heywood from thè Mediterranean, and P. lindenii (Hook.)
Maxon from southern Mexico, thè panallotetraploid (2n = 144) P. hybrida (Milde)
C. Chr. from thè northern Adriatic, and thè hemiallotretraploid (2n = 14) P.
japonica Kom. which is represented in thè nemoral zone of eastern Asia by thè ssp.
japonica and in thè nemoral region of eastern North America by thè ssp. americana
(Fern.) Love et Love.

The genus Phyllitis Hill is a heterogeneous assemblage of austral and
boreal ferns, thè latter of which characterized by fronds with linear sori in
pairs each having thè appearance of a single sorus. The fronds are entire in
most species but pinnatified in some. The veins are forked and thè sori are
borne on thè outer sides of thè fertile veinlets. Both thè acroscopic and basi-
scopic veinlets are fertile and thè sori on veinlets from two adjacent weins
face each other. The species have persistent and linear indusia with free vena-
tion except at thè leaf margins. The occurrence of chaff varies although it is
always sparse when present and limited to thè lower surface of thè fronds.

Phyllitis crosses easily, experimentally and naturally, with Ceterach
Garsault and Asplenium L. and other genera split out of thè latter, so a barrier
of crossability which is to be required of well-defined genera (Love 1963)
is apparently absent. Therefore, these taxa would seem to be most correctly
classified as small subgenera or sections only of thè very large genus Asplenium.
This was done for Phyllitis by Copeland (1947), though he left Ceterach as
a distinct genus, and several recent authors prefer thè inclusive and naturai
genus Asplenium rather than its splitting. This is a case, however, when a
good deal could be said for thè convenience of treating thè smaller and morpho¬
logically somewliat distinct taxa as separate genera, as long as it is understood
that this is done only for convenience and in thè full comprehension of their
lack of thè crossability barrier required for good naturai genera. Such an arran¬
gement ought to be permissible even when an exact biosystematic classification
is adhered to, because it is hardly a sin against evolutionary classification

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

202

À. LÒVE D. LOVE

to separate, for thè sake taxonomical expediency, clusters that are morpho-
logically distinguishable although they lack thè barrier of crossahility, whereas
it is a violation of thè evolutionary idea to add biological heterogeneity to
any category. Therefore, we helieve thè genus Phyllitis and other similar groups
of thè genus Asplenium ought to be allowed to he retained as separate genera
for convenience alone, as long as it is remembered that biologically they are
nothing but subgenera or sections.

The boreal taxa of Phyllitis with which we are concerned are recognized
in most recent manuals as three species. The taxon P. scolopendrium (L.)
Newman has a distribution area from western Europe to western Siberia;
it is also said to be represented by a slightly distinct taxon in eastern North
America (Fernald 1935, 1950) and a population believed to be identical to
thè European plant in eastern Asia (Ohwi 1965; Tagawa 1966). In thè Medi-
terranean region P. sagittata (DC.) Guinea and Heywood is widespread, whereas
P. hybrida (Milde) C. Chr. is restricted to a few islands near thè coast of Istria
in Yugoslavia in thè northern Adriatic Sea, and P. lindenii (Hook.) Maxon is
known only from southern Mexico.

The chromosome number of thè species P. scolopendrium s. str. from
Europe is known to be 2n = 72, which is thè lowest number for thè family
Aspleniaceae and may, therefore, be regarded as diploid, although it actually
is thè hexaploid multiple of thè primary basic number x= 12. It has been report-
ed from populations from various parts of thè European area of thè species
by Manton (1950), Vazart (1956), Reekmans (1957), Meyer (1958a, b, 1960),
Emmott (1964), and Kempf (1967). We have confirmed this number for speci-
mens originating from Scania in southern Sweden to northern Italy.

The species P. sagittata was reported to have 2n = 72 chromosomes by
Manton (1950) who studied French plants. That number was later confirmed
by Emmott (1964) from Mallorca and southern France, and we found it in
plants from northern Italy.

Populations of P. hybrida from thè islands south of thè Istrian peninsula
in thè Adriatic Sea have been found to be tetraploid with 2n = 144 chromo¬
somes by Manton (1950), Martinoli (1952), Vida (1963), and Emmott (1964).
We have confirmed this number on plants collected on thè island of Rab.

The chromosome number of thè North American taxon named P.
scolopendrium var. americanum Fern. in recent manuals was reported to be
2n = 144 by Britton (1953) who studied plants from Ontario, and by Emmott
(1964) on material originating from Michigan. We have confirmed that number
on specimens from various localities in eastern North America from New
Brunswick and southern Ontario to Tennessee.

The only previous report of thè chromosome number of thè Japanese
populations, which authors of flora manuals identify with P. scolopendrium ,
is that by Emmott (1964), who found plants from a locality not closer revealed

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hunearjcae 19, 1973

CYTOTAXONOMY OF THE BOREAL TAXA OF PHYLLITIS

203

to be tetraploid with 2n = 144 chromosomes. Our plants originating from
mountain localities near Niigata on Honshu had thè same number.

During thè years we lived in Montreal, we had at thè Montreal Botanical
Garden a few specimens of thè Mexican species P. lindenii which had come
from thè mountains near thè La Concordia village in thè Sierra Madre in thè
Chiapas state of southern Mexico. These plants were found to be diploid with
2n = 72 chromosomes.

In order to reveal some more evidence of thè possible relationship and
evolutionary history of thè different taxa, some hybridization experiments
have been made, and thè meiotic division of thè hybrids have been closer
analysed. Emmott (1964) was able to demonstrate that hybrids between thè
two diploid European species P. scolopendrium and P. sagittata were highly
sterile and formed an average of 5.5 bivalents per celi at meiosis, ranging from
two to nine of 36 possible in thè eight cells studied. In our hybrids, however,
thè average was found to be 18.6 bivalents in this cross, with thè range 11 — 24
bivalents in slightly less than 70 cells. Similarly, hybrids between P. lindenii
and P. sagittata showed an average of 19.3 bivalents, whereas thè average
for thè hybrids between P. lindenii and P. scolopendrium was found to be only
9.8 bivalents. This indicates that although these taxa are likely to have evolved
from thè same originai genome, some of thè chromosomes have changed gradu-
ally so much as to secure a strong reproductive barrier between these biologic-
ally well-defined species (Love 1964).

In thè hybrids between thè tetraploid P. hybrida and two diploid Euro¬
pean species Emmott (1964) was able to demonstrate a significantly higher
degree of meiotic pairing which apparently involved only one of thè genomes
of thè polyploid. It was suggested by Milde (1864) when describing P. hybrida
that its morphological characteristics indicated that it could have originated
from a primary hybrid between P. scolopendrium and Ceterach officinarum
(L.) DC. The hybrids between P. hybrida and P. sagittata in our studies and
those by Emmott (1964) showed up to 36 bivalents and 36 or more univalents
per celi, whereas thè hybrids between P. hybrida and P. scolopendrium were
found to have an average of 22 bivalents and never more than 29 bivalents
in our material, although Emmott (1964) observed an average of 26 and a
maximum of 36 bivalents in her hybrids of these taxa. Emmott (1964) believed
that this indicated that thè Phyllitis genome of P. hybrida is older than that
of both thè diploid species and therefore more similar to both than they are
to each other. We have no other explanation though we doubt its plausibility,
especially in thè light of thè fact that thè geographical distribution of thè
Adriatic endemie is a strong support of thè hypothesis of its recent origin.
However, we suggest that thè results may be explained as caused by a dose
relationship between all thè diploid genomes, and that thè Phyllitis genome
of P. hybrida is that of P. sagittata and not that of P. scolopendrium.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungancae 19, 1973

204

A. LOVE D. LÓVE

When Manton (1950) and Emmott (1964) observed that Ceterach offi¬
cinale is a tetraploid with 2n = 144 chromosomes, some doubt was cast upon
thè feasibility of thè hypothesis of a Ceterach as thè other parent of thè primary
hybrid that led to P. hybrida . However, Vida (1963) discovered a diploid
species of Ceterach which was described as C. javorkaeanum (Vida) Soó. Accord-
ing to SuSnik and Lovka (1970), this species is common at thè Adriatic Sea
in thè region where P. hybrida is known to occur. Since thè sterile triploids
between this diploid species and P. hybrida produce 30 — 36 bivalents and 36 —
42 univalents at meiosis, it seems safe to conclude that thè other genome of
P. hybrida has come from C. javorkaeanum.

It was suggested by Wagner (1955) that thè American tetraploid
should be regarded as an autotetraploid, a conclusion apparently based on
its chromosome number alone which then had been reported only by Britton
(1953). This assumption was then used as a basis for thè claim that thè taxon
ought to be accepted as a variety only of thè European diploid and not as
a distinct species as proposed by Love (1954). The biological untenability
of this claim is evident, especially after Emmott (1964) demonstrated thè
occurrence of thè expected high degree of intersterility between these taxa.
From evidence obtained from hybrids between this tetraploid plant and di¬
ploid species of Asplenium and Phyllitis , Emmott (1964) surmised that thè
American tetraploid might be what she called a cryptic autopolyploid, because
multiple homologies seemed to be revealed by assumed autosynthesis in its
hybrids with certain less closely related species of Asplenium. Both thè Ameri¬
can and Japanese tetraploids show a completely undisturbed meiois with 72
bivalents and no univalents in material so far studied. Although a single celi
of a hybrid between these taxa studied by Emmott (1964) was found to have
only 48 bivalents and one quadrivalent, our hybrids of American and Japa¬
nese populations were perfectly fertile and had essentially undisturbed meiosis.
From that we conclude that their chromosomes are at least essentially identical.
The lack of multivalents may seem to contradict thè conclusion hy Wagner
(1955) of thè autoploid origin of thè American plant, although in our opinion
thè tetraploids may well have been produced as hemiautoploids which later
have differentiated their chromosomes so that presently they are most correctly
classified as hemialloploids, which is thè type of successful polyploids most
frequently met with in nature (Love and Love 1949).

It may be concluded from these studies that thè boreal species of thè
genus Phyllitis have evolved by aid of three speciation processes. The primary
genome of thè genus has differentiated gradually to give rise to thè three
diploid species, P. scolopendrium , P. sagittata and P. lindenii. After a recent
hybridization between P. sagittata and Ceterach javorkaeanum thè panalloploid
P. hybrida was formed in thè inner Adriatic region where it stili remains.
The tetraploid American and Japanese plants however, represent a single

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

CYTOTAXONOMY OF TUE BOREAL TAXA OF PHYLLITIS

205

species which is an old hemialloploid derivative of an originally presumably
hemiautoploid plant. The American taxon was given thè species name P.
fernaldiana Love by Love (1954), though Fernald (1935, 1950), Wagner
(1955) and Tryon (1969), preferred to regard it as thè var. americana Fern.
of thè European species P. scolopendrium. Since this taxon and thè eastern
Asiatic tetraploid are fully interfertile and differ only in a few morphological
characteristics, thè name of thè tetraploid species must, however, be P.
japonica Kom. as described by Komarov (1932). Its typical ssp. japonica
consists of thè eastern Asiatic populations, whereas thè North American popula-
tions constitute its ssp. americana (Fern.) Love et Love, stat. nov., based
on Phyllitis scolopendrium var. americana Fernald, in Rhodora 37 (1935), 220.

Except for P. hybrida , all thè boreal species of Phyllitis are apparently
old and well established and their present distinction certainly has been accen-
tuated by their geographical separation through reduction in their originai
areas and extinction of possible intermediates. Since thè genus is essentially
austral, thè primary diploid taxon of thè boreal group has probably dispersed
into thè south-eastern part of ancient Laurasia even before thè onset of thè
Cretaceous. It may be suggested that from this primary diploid taxon a poly-
ploid species soon has been formed, and that whereas thè diploid line dispersed
westward near thè southern shores of Laurasia to differentiate gradually into
thè European, Mediterranean and Mexican populations, one of which much
later contributed its genome to produce thè endemie Adriatic alloploid, thè
old tetraploid line dispersed northward on thè eastern coasts to reach thè
northern shores of thè Laurasian continent. There it joined thè nemoral flora
and with it became genetically homeostatic and thus tethered to thè climates
of thè 30 — 50th parallels early in thè Tertiary. Later, thè tetraploid population
was divided into two when it followed thè dispersal of thè nemoral plants
against thè northwards drift of thè continent (Love and Love 1967a, b)
to end up as separate populations in eastern Asia and eastern North America.
That is another story worthy of a separate study, which is likely to furnish
new and more exciting explanation of thè geography of boreal ferns than
those stili adhered to by some leading pteridologists (Tryon 1969). However,
even a historically geographical study based on thè theory of Continental
drift will probably confirm thè suggestion by Emmott (1964) that thè present
diploid species of Phyllitis have developed later than their separation from thè
old tetraploid so that these derived polyploid actually may c^rry thè oldest and
least altered genome of this highly reduced conglomerate.

ACKNOWLEDGEMENTS

The investigations leading to this report have been performed during a period of two
decades at thè University of Manitoba. Université de Montreal, University of Colorado, and
University of Ljubljana, indirectly supported by various grants from thè National Research

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

206

A. LÒVE D. LÒVE

Council of Canada and thè National Science Foundation and NATO Science Grant No. 69.
Its last steps were completed as a part of a co-operative project on thè cytotaxonomy of thè
flora of Yugoslavia, jointly supported by a Foreign Currency Grant from thè Smithsonian
Institution in Washington, D. C., U.S.A. and Sklad Borisa Kidrica,, Jugoslavia.

BIBLIOGRAPHY

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Michigan. Rhodora 37, 197-222, 238-262, 272-301, 324-341.

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species? Amer. Fern. Journ. 45, 127 — 128.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 207 — 209 (1973)

EINE NEUE FESTUCA-ART AUS CHINA

Von

Ingeborg Markgraf-Dannenberg

ZtfRICH, BOTANISCHER CARTE IV

(Eingegangen am 6. J armar, 1973)

Description of one new species from thè genus Festuca (Subsect. Exaratae ),
F. kansuensis ex China, provincia Kansu.

Festuca kansuensis I. Markgraf-Dannenberg n. sp.

Dense caespitosa. Innovationes polyphyllae, intravaginales. Culmi satis
tenues, erecti, 20 — 30 cm alti, binodes, in nodo superiore laxe geniculati, nodo
superiore nudo, inter 1/5 et 1/7 culmi sito. Yaginae in dimidio inferiore integrae
ibique distincte implicato-sulcatae, ceterum fissae, laeves, glabrae vel minute
puberulae, emarcidae haud fibrosae, laminas emortuas retinentes. Ligulae
innovationum breviter auriculatae, dense ciliolatae. Laminae conformes, glau-
cescentes, capillares vel subsetaceae (a = (0,25 — )0,3- 0,5 min diam.), extus
scabrae, apice obtusiusculae vel acutiusculae, in sectione transversali suborbi-
culares vel laxe angulatae, intus elevatotricostatae, 5-nerviae, pilis brevibus
vel modice longis rigidiusculis in iugo costarum ornatae, fasciculis sclerenchy-
maticis inferioribus 7, non valde crassis, inaequalibus vel subaequalibus singu-
lisque nervis correspondentibus (raro inter se confluentibus) instructae. (Inter-
dum cellulae bulliformes adsunt). Panicula ovata-oblonga, erecta, laxa, sub
anthesi patens, ramis minute scabris, infimis uno vel duobus, 1- ad 3-spicu-
latis, in ^ dimidio inferiore nudis. Spiculae elliiitico-lanceolatae, flavo-virentes
vel parum violascentes, leviter pruinosae, 3- ad 4-florae; quadriflorae 7,9 min
longae, tenuiter et longiuscule pedicellatae. Glumae paulo inaequales, longe
acuminatae, gluma inferior 3,0 — 3,4 mm longa (0,7 mm lata), subulata, gluma
superior 4,2 — 4,8 mm longa (1,1 1,3 mm lata), anguste lanceolata, margini-

bus anguste scariosis, sub apice dorso scabridula, marginibus minute ciliolatis.
Lemma 5,5 mm longa (1,6 — 1,7 mm lata), anguste lanceolata, aristata, arista
apicali, 1,5 — 2,7 mm longa, sub apice in marginibus angustissime scariosa,
apice in dorso scabriuscula et minute ciliolata. Palea lemmam aequans vel sub-
aequans, apice Indentata, carinis scabris, in dorso punctulato-scabridula.
Antherae palea dimidio longiores, 2,5 — 2,9 mm longae. Ovarium apice pilis
paucis vestitum.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

208

I. MARKGRAF-DANNENBERG

Vorkommen: China, Kansu. Leg. G. Fenzel. 23 — 25. VII. 1935. (W.)
Inter Scharakuto et Kweite, in graminosis. Nr. 2368, 2375, 2386. In Steppe La
Hau Pao. Nr. 2371, 2372. Herb. Nat. Mus. Wien.

CHINA ..insù: Inter Sc&afsltnt* #t
K w io gte Inosls.

Abb. 1

Festuca kansuensis ist durch das Merkmal der tiefen Scheidenfalte als
eine zur Subsektion »Exaratae« zugehòrige Art gekennzeichnet (vgl. Saint-
Yves in Candollea 1,21 (1922), in B. S. B. Fr. 71,124 (1924)), Auch der Blatt-
querschnitt stimmt mit vielen der zugehòrigen Arten ùberein.

Die Subsektion umfasst Arten weltweiten Zusammenhangs mit europaei-
schen. nordamerikanischen, afrikanischen und asiatischen Arten. Yon den
europaeischen Arten ist Festuca amethystina L. s. 1. eine der weiter verbreite-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

EINE NEUE FESTUCA-ART AUS CHINA

209

ten (mit Ostgrenze im westlichen Transkaukasien). Sibirien zvvischen Jenissei-
Lena (Baikal-)Gebiet bis zum Ochotskischen Meer wird von der ihr nàclistver-
wandten Festuca jacutica Drob. bewohnt. Festuca kansuensis ist ausser der

westlicheren Festuca kashmiriensis Stapf. im asiatischen Festland die siidlich-
ste Art. Weiter siidòstlich schliessen sich tropisch-asiatische Arten der Exa-
ratae an, z. B. Festuca nubigena Jungh. in Java.

Acla Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 211 — 222 (1973)

TEUCRIUM SUBSPINOSUM POURRET ET WILLD.,
EIN DORNPOLSTER-ENDEMIT DER BALEAREN

Von

H. Meusel

BOTANISCHES INSTITUT DER UNIV. HALLE (SAALE)

(Eingegangen: 1. Januar 1973)

On thè basis of a comparison between thè closely related Western-Mediterranean
Teucrium marum and T. subspinosum , thè special growth features of thorny cushion
plants are analysed with regard to thè thè special habitat of thè Mediterranean
subalpine and littoral thorny pulvinate formations. The development of thè thorn cover
around thè vegetative System of thè Mediterranean suffrutesceut plants in exposed
habitats and thè permanence of lignified inflorescences should probably be understood
as structures preventing intenze insolation.

Die aus niedrigen Stràuchern und Halbstràuchern gebildeten Dorn-
polster-Gesellschaften der mediterran-turkestanischen Gebirgslànder haben
schon oft das Interesse der Botaniker auf sich gezogen (vgl. z. B. Emberger
1939, Gams 1956, Quézel 1957, Troll 1959). Quézel (1967) behandelt in
einer zusammenfassenden Darstellung anatomische und morphologische Struk-
turen der Dornpolsterpflanzen aus den verschiedensten Verwandtschaftskreisen
(vgl. auch Rauh 1939, 1942) und deren bevorzugte Standorte in der hoch-
montan-subalpinen Stufe der meridional-subkontinentalen Gebirge des westli-
chen Eurasiens, in kiistennahen Garriguen im Umkreis des Mittelmeeres
und in Halbwiisten der Sahara. Noch immer ist aber die Frage der Struktur-
Umwelt-Beziehungen dieser auffallenden Pflanzen in vieler Hinsicht unge-
klàrt. Es lag deshalb nahe, der Ausdifferenzierung von Dornpolstern innerhalb
einzelner Yerwandtschaftskreise sowohl von morphologischer als auch von
geobotanischer Seite aus gròssere Aufmerksamkeit zu schenken.

Bei Atractylis untersuchte ich (Meusel 1968) die taxonomiscbe und
geographische Stellung von Blattdornen bildenden Polsterpflanzen der marok-
kanischen Gebirge innerhalb eines Yerwandtschaftskreises westmediterraner
Halbstràucher und Pleiokormstauden. Interessante Einblicke in die morpho-
logisch-chorologischen Zusammenhànge der Dornpolsterbildung zeichnen sich
bei der von uns eingeleiteten Analyse von Bupleurum subsect. Fruticescentia
(Cauwet 1971) ab. In diesem Beitrag sollen die Dornpolster bei Teucrium
vorgestellt werden.

Die Gattung Teucrium hat sich wahrscheinlich von tropisch-subtro-
pischen Breiten ausgehend beidhemisphàrisch entfaltet. Meso-xeromorphe
Stràucher findet man deshalb in der Mediterraneis, im sudwestlichen Nord-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

212

H. MEUSEL

amerika und Mexico wie auch in Sudafrika, Chile und im siidòstlichen Australie!!.
In der Holarktis haben sich neben den Stràuchern auch Halbstràucher,
Annuelle und Stauden entwickelt. Die letztgenannten begegnen uns als meso-
bis xerophile Pleiokormstauden sowie, besonders in Ostasien, als hygrophile
Arten mit unterirdischen Auslàufern. Dornpolsterbildung ist uns nur aus
der westlichen mediterranen Florenregion bekannt:

Teucrium spinosum L. aus der Verwandtschaft von T. botrys L. [sect.
Scordium (Miller) Bentham] und Teucrium subspinosum Pourret et Willd.,
eine Pflanze, die mit T. marum L. nàchstverwandt ist [sect. Chamaedrys (Miller)
Schreber],

Untereinander haben diese beiden Arten keine engeren taxonomisclien
Beziehungen. T. spinosum ist eine west- bis zentralmediterrane hapaxanthe
Pflanze, die wahrscheinlich wàhrend der niederschlagsreichen Herbst- und
Winterperiode eine Rosette gròsserer Laubblàtter ausbildet, sich wàhrend
des Friihjahrs und Sommers stark aufzweigt und dabei verdornt. Bei gut ent-
wickelten Pflanzen bildet der Hauptspross kràftige aufsteigende Seitentriebe
in regelmàssiger Anordnung. Sie verleihen àhnlich wie bei T. botrys der Ge-
samptflanze ein buschiges Aussehen. Bei dieser Art gehen die Seitenachsen

1. Ordnung nach einer Zeit vegetativen Wachstums in lange Bliitenstànde
(Thyrsen) mit laubblattàhnlichen Tragblàttern iiber. Bei T. spinosum zweigt
sich jedoch das Sprosssystem weiter auf. Es entstehen dornartig auslaufende
Seitentriebe 3. und 4. Ordnung mit kleinen, in ihrer Form stark vereinfachten
Blàttern. In der Achsel der unteren Blattpaare dieser Triebe entwickeln sich
Bliiten, wàhrend spitzenwàrts verkiimmerte Blutenanlagen oder an deren
Stelle kurze Dornen auftreten. Wenn im einzelnen Sprossfolge sowie Biatt-
und Bliitenbildung bei T. spinosum noch genauer analysiert werden miissen,
so besteht doch kein Zweifel, dass die dornartigen Sprosssysteme bei dieser
Art der reproduktiven Region und damit ihre einzelnen Aste stark verein¬
fachten Infloreszenzen entsprechen (Infloreszenzdornen). Die Unterschiede zwi-
schen T. spinosum and T. botrys bestehen

1. in der reicheren Aufzweigung des reproduktiven Achsensystems;

2. in der starken Reduktion der Beblàtterung in diesem Bereich;

3. in der dornartigen Zuspitzung und Verholzung der Sprossenden.

Dieselben Erscheinungen sind zu beobachten, wenn wir T. subspinosum
mit T. marum vergleichen. Die letztgenannte Art ist ein niedriger, 20 bis 50 cm
hoher Hartlaubstrauch, der an diinnen, aufrechten Trieben, leicht abgesetzt
von der Laubblattregion, einige Zentimeter lange Bliitenstànde tràgt. Im
mittleren und oberen Teil der Jahrestriebe werden proleptisch kurze Seiten-
zweige ausgebildet, so dass die Gesamtpflanze viele kleine, derbe, rhombische
bis rhombisch-eifòrmige Blàtter hervorbringt. Die Trieberneuerung erfolgt
rcgelmàssig unterhalb der Bliitenstànde (akrotone Innovation). Vielfach werden

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

TEUCRIUM SUBSPINOSUM ENDEMIT DER BALEAREN

213

ausserdem basale Erneuerungssprosse gebildet. Diese entfalten sich wie
der Muttertrieb aufrecht, kònnen aber gelegentlich auch kriechtriebartig
am Boden wachsen, sprossbiirt’ge Wurzeln treibcn und sich erst in einem ge-

Abb. 1. Teucrium marum. 4jàhrige Pflanze aus Gartenkultur. Am Ende einiger Laubtriebe
stehen abgestorbene Infloreszenzachsen. Neben der aus dem Primàrspross hervorgegangenen
Pflanze (links) eine 2. Pflanze. die sich aus einem zunàchst plagiotropen Innovationstrieb

entwickelt hat. Foto Rodemann

wissen Abstand von der Mutterpflanze aufrichten, um ein neues Sprosssystem
auszubilden (Abb. 1).

T. subspinosum ist T. marum in vielen Merkmalen sehr àhnlich. Bentham
(Prod. 12, p. 589) vereinigt beide Taxa zu einer Art, und ihm folgend spricht
Knoche (1922) von »Teucrium marum L. forme subspinosum Auch Tutin et
Wood (in Flora Europaea 1972) bringen die enge Verwandtschaft von T.
marum und T. subspinosum zum Ausdruck. Die letztgenannte Art zeichnet

Acta Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

214

H. MEUSEL

sich dureh kleinere nur schmaldeltafòrmige bis lanzenfòrmige Blàtter, kleinere
Kelche (mit relativ langen Kelchzàhnen) und kiirzere Blumenkronen aus.
In den meisten morphologischen und anatomischen Merkmalen bestehen
jedocb zwischen T. marum und T. subspinosum sehr grosse Àhnlichkeiten.
Es bleibt deshalb zu klàren, worauf sich die beachtlichen Unterschiede im
Habitus (T. marum ein niedriger Garrigue-Strauch àhnlich Thymus vulgaris
oder Satureja montana , T. subspinosum ein Dornpolster) griinden.

Wàhrend bei T. marum die Bliitenstànde unverzweigt (Abb. 1) oder
nur schwach verzweigt sind (Abb. 3, 4), kommt es bei T. subspinosum fast
regelmàssig zu einer Aufgliederung der reproduktiven Region in mehrere
Aste (Abb. 6, 7). Diese bringen eine nur begrenzte Anzahl von Bliiten hervor
(an 2 bis hochstens 4 Wirteln, im Gegensatz zu 6 — 10 Wirteln bei T. marum).
Die Tragblàtter der Bliiten sind sehr klein und fallen fruh ab, wàhrend sich
die Bliitenstandsachsen als konisch zugespitzte verholzte Dornen entwickeln.
Aus der vergleichenden Betrachtung (Abb. 4, 6) ergibt sich also, dass bei
T. subspinosum àhnlich wie bei T. spinosum die Dornen Infloreszenzen homolog
sind. Wenn gelegentlich an den dornartig entwickelten Endaufzweigungen
die Bliitenbildung auch unterdriickt sein kann, so halten wir es nicht fiir
richtig, bei der Beschreibung von T. subspinosum Infloreszenzen und Dornen
nebeneinander zu behandeln, wie das z. B. in Flora Europaea geschehen ist.
Auch in Verzweigung und Innovation stimmen T. marum und T. subspinosum
grundsàtzlich iiberein. Wie T. marum so bildet auch T. subspinosum regel¬
màssig proleptische Kurztriebe, von denen einige subfiorai stehende zu Inno-
vationen auswachsen konnen. Hàufig auftretende basale Innovationstriebe ent-
falten sich meist wie die Muttertriebe, sie konnen sich aber dort, wo Teile
des Polsters von benachbarten Pflanzen oder von Felsen beschattet werden,
kriechtriebartig am Boden ausbreiten, regelmàssig bewurzeln und nach Auf-
richtung und Verzweigung die Voraussetzung fiir die Entwicklung einer neuen
Pflanze schaffen. Wie die Vergleichung der Abbildungen 1 und 2 zeigt, konnen
sich besonders in den stàrker vegetativ wachsenden Bereichen T. subspinosum
und T. marum sehr stark àhneln. Die bliihenden Astsysteme von T. subspino¬
sum zeichnen sich dagegen dureh kiirzere Triebe aus, die hàufig auch nicht
streng aufrecht wachsen, sondern sich mehr oder weniger abspreizend
entfalten (Abb. 5, 6, 7). Dureh diese Verzweigungsweise und die oben geschil-
derte Aufgliederung der Infloreszenzregion entsteht die Wuchsform eines
niedrigen Dornstrauches, der meist Polstergestalt annimmt, gelegentlich aber
auch noch den sparrigen Wuchs erkennen làsst, der viele mediterrane Garrigue-
Stràucher und -Halbstràucher auszeichnet. T. marum und T . subspinosum
unterscheiden sich somit vorwiegend dureh quantitative Merkmale. Lediglieli
in der Umbildung der Infloreszenzàste in Dornen weist T. subspinosum eine
besondere Struktur auf. Man kann diese Art somit als Dornpolster-Meta-
morphose von T. marum bezeichnen.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

TEUCRIUM SUBSPINOSUM ENDEMIT DER BALEAREN

215

Auch in pflanzengeographischer Sicht stehen sich T. marum und T.
subspinosum sehr nahe. Wàhrend die erstgenannte Art in den Garriguen zen-
tralmediterraner Inseln (lles d’Hyères, Korsika, Sardinien, Insel Murter im

Abb. 2. Teucrium subspinosum. Zweigsystem einer Pflanze in Gartenkultur. Neben den auf-
rechten in Dornen auslaufenden Àsten (rechtes) vegetative unter Beschattung ausgebildete
Triebe (links), von denen einer ein làngeres Stuck plagiotrop gewachsen ist. Foto Rodemann

Bereich der nordwestillyrischen Unterprovinz) spontan vorkomrat, ist T.
subspinosum ein Endemit der Balearen mit einer Hauptverbreitung auf der
Sierra von Mallorca. Eine ausfuhrliche Schilderung der Assoziation des Teu -
crietum subspinosi verdanken wir Bolos und MolFinier (1958). Diese Autoren
weisen bereits darauf hin, dass die Gesellschaft in ihrer Struktur, Physiognomie
und Standortsbildung zwar enge Beziehungen zu den oromediterranen Erina-
ceetalia (vgl. Quézel 1957) aufweist, in ihrer floristischen Zusammensetzung
sich aber durch ein ganz anderes Artengefiige auszeichnet. Es bestehen also
in den Dornpolster-Formationen der mediterran-turkestanischen Gebirge
nicht nur grosse floristische Unterschiede zwischen den ostmediterran-
orientalisch-turkestanischen und den westmediterranen Ausbildungsformen
(vgl. Schmid 1953, Ern 1966), sondern auch starke Diffe- renzierungen
innerhalb derselben. Man hat den Eindruck, dass sich in engeren oder

15*

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

216

H. MEUSEL

Abb. 3. Teucrium marum. Halbschematische Darstellung eines mehrjàhrigen Verzweigungssy-
stems einer am natiirlichen Stan^rt (Korsika) gesammelten blùhenden Pflanze. Abgestorbene
Teile gestrichelt gezeichnet. Bei den Bliitenstànden sind die Tragblatter nicht dargestellt

weiteren Bereichen der jungen mediterranen, vorder- und raittelasiatischen
Gebirge aus dem jeweiligen regionalen Florenbestand einander entsprechende
Gesellschaften herausgebildet haben. Bolos und Molinier (1958) weisen in
diesem Zusammenhang auf die floristischen Beziehungen des Teucrietum sub¬
spinosi zu endemischen Garrigue-Gesellschaften der Balearen ( Hypericion
balearici) hin.

Das Teucrietum subspinosi ist ausser der namengebenden Art durch
folgende Balearen-Endemiten ausgezeichnet:

Acta Botanica Academiae Scicntiarum Hungaricae 19, 1973

TEUCRIUM SUBSPINOSUM ENDEMIT DER BALEAREN

217

Abb. 4. Teucrium marum. 2 Triebperioden aus dem Verzweigungssystem einer blùhenden
Pflanze vom natiirlichen Standort (Korsika)

Acta Botanica Academiae Scienliarum Hungaricae 19, 1973

218

H. ME US E L

Rosmarinus officinalis L. var. palauii O. Bolos et R. Molinier
Smilax aspera L. var. balearica Willk.

Thymelaea myrtifolia (Poiret) D. A. Webb
Astragalus balearicus Chater
Hypericum balearicum L.

Teucrium asiaticum L.

cm W

Abb. 5. Teucrium subspinosum. Halbschematische Darstellung eines mehrjàhrigen Verzwei-
gungssystem einer Pflanze vom naturlichen Standort (Mallorca)

Von diesen Arten gehòrt Astragalus balearicus einer weiter verbreiteten,
besonders in der ostlichen Mediterraneis hàufigen Dornpolstersippe (A. angusti -
/o/ius-Gruppe) an. Teucrium asiaticum und Thymelaea myrtifolia sind niedrige
Halbstràucher aus westmediterranen Verwandtschaftskreisen, wogegen Hyperi¬
cum balearicum eine eigene Sektion der weitverbreiteten Gattung bildet, also
einen taxonomisch sehr isoliert stehenden xeromorphen Balearen-Endemiten
repràsentiert. Rosmarinus officinalis , ebenso ein alter, eigenstàndiger west-
mediterraner Xerophyt (vgl. Jàger 1971), bildet in verschiedenen Teilarealen
an trockene, offene Standorte angepasste Kleinsippen aus, die vielleicht teil-
weise nur als Standortmodifikationen zu bewerten sind. Bei Smilax aspera
wird die Vermutung einer modifikativ bedingten Dornpolsterform sehr wahr-
scheinlich, wenn man die verschiedene Wuchsweise von Pflanzen an dicht

Acta Botanica Academiae Scientìarum Hungaricae 19. 1973

TEUCRIUM SUBSPINOSUM ENDEMIT DER BALEAREN

219

benachbarten schattigen Fels- und Waldstandorten einerseits und offenen
Felsfluren andererseits vergleicht. Diese Art diirfte sich deshalb besonders
eignen, im òkologischen und morpkologischen Experiment die den Dorn-
polsterwuchs bewirkenden Faktoren zu erkunden.

Abb. 6. Teucrium subspinosum. 3 Triebperioden einer Pflanze vom natiirlichen Standort
, (Mallorca) in der Postfloration

Leider bestehen bis heute keine Mòglichkeiten, die Standortsverhàitnisse
von Teucrium marum und T. subspinosum genauer miteinander zu vergleichen,
um daraus Ruckschllisse auf die Ursachen des Dornpolsterwuchses der letzt-
genannten Art zu ziehen. Wie Bolos und Molinier (1958) schildern, ist das
Teucrietum subspinosi optimal ih den altomontanen und subalpinen Gipfel-
fluren und Felsgraten der Sierra von Mallorca entwickelt, wo ausser der Hòhen-
lage vor allem starke Winde eine Zuriickdràngung des Baum- und Strauch-
wuchses bewirken. Winderosion ist sicherlich auch im felsigen Litoral eine
der Ursachen des Zuriickweichens hòherer schattender Gehòlze. In Felsfluren
nahe der Kiiste wachsen auf den Balearen vor allem Anthyllis fulgurans und
Launaea cervicornis als Dornpolster an litoralen Felsabbriichen. In Nach-
barschaft des noch unter Salzeinfluss stehenden Launaeetum cervicornis findet
man aber auch Teucrium subspinosum und Astragalus poterium zusammen

Acta Botanica Academiae Scìentiarum Hungaricae 19, 1973

220

H. MEUSEL

mit polsterfòrmig wachsender Smilax und anderen charakteristischen Elemen-
ten der subalpinen Teucrieta. Sic wachsen hicr in Gemeinschaft mit Chamaerops
humilis , Olea europaea var. oleaster und Pistacia lentisus. Daraus ergibt sich,
dass die Dornpolsterpflanzen nicht entscheidend vom Wàrmeklima abkàngig

Abb. 7. Teucrium subspinosum. Sprosssystem eine Pflanze aus Gartenkultur mit Infloreszenz-
dornen. Unterhalb der vorjàhrigen Domaste vegetativ gebliebener Innovationstrieb

sind. Sowohl die subalpinen als auch die litoralen Felsfluren zeicbnen sich
aber durch extreme Windwirkungen und durch starke Insolation aus. Es ist
deshalb zu vermuten, dass diese Faktoren in erster Linie das Vorkommen von
Polsterpflanzen und die Ausbildung des Kugelpolsterwuchses bei Smilax aspera
bedingen. Fiir subalpine Dornpolsterfluren in Siidspanien nimmt auch Ern
(1966) den Auffassungen von Gams (1956) und Troll (1959) folgend an, dass
vor allem klimatische Faktoren (starke Winde, sommertrockene, strahlungs-
reiche Gebirgskliinate mit starken tageszeitlichen Temperaturschwankungen)
bei der Auslese der Polsterpflanzen eine Rolle spielen.

Neben diesen klimatischen Bedingungen begiinstigen wahrscheinlich
auch edaphische Faktoren die Dornpolstervegetation direkt oder indirekt.

Acid Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

TEUCRIUM SUBSPINOSUM ENDEMIT DER BALEAREN

221

Wie alle Gehòlze bilden die Dornpolsterpflanzen ein weit ausgedehntes
extensives Wurzelsystem, was ihnen ermòglicht, sich auf feinerdearmen
Felsfluren zu behaupten. Die von Bolos und Molinier beschriebene
Subassoziation des Teucrietum subspinosi mit Amplodesmus mauritanicus
in hòheren Deckungsgraden ist sicherlich als ein Abbaustadium der Dorn-
polsterfluren auf feinerdereicheren, waldfreundlicheren Standorten zu be-
werten. Besonders begiinstigt ist der Polsterwuchs dort, wo auf Steil-
hàngen Geròlldecken liegen. Die starke Bewurzelung und das ausgebreitete
verholzte Astsystem tragen hier in hohem Mass zur Festigung der Boden-
decke bei. Deshalb steigt, wie auch andere Dornpolster-Gesellschaften, das
Teucrietum subspinosi besonders an Felsschutthàngen bis in die Waldstufe
herab.

Yielfach wird Felsschutt durch Beweidung offen gehalten und in Bewe-
gung gesetzt. Da ausserdem die Dornpolsterpflanzen gegen den Frass der Weide-
tiere besonders gut geschiitzt sind, ergeben sich vielfach enge Beziehungen
zwischen Beweidung, Vorkommen und Ausbreitung von Dornpolsterpflanzen.

Ich mòchte jedoch annehmen, dass der Dornmantel der mediterranen
Polsterpflanzen nicht nur einen Schutz gegen Tierfrass, sondern vor allem
auch gegen zu starke Bestrahlung gewàhrt (vgl. Rauh 1942, Gams 1956).
Bei verschiedenen Garriguepflanzen kann man beobachten, dass alte Bliiten-
stànde erhalten bleiben und sich die jungen Triebe und Blàtter im Schutz
dieses den ganzen Vegetationskòrper locker bedeckenden toten Zweigsystems
entfalten. Im Verwandtschaftskreis von Bupleurum spinosum , das àhnlich
wie Teucrium subspinosum als Dornpolsterpflanze wàchst, ist B. fruticescens
als ein solcher Garrigue-Halbstrauch mit persistierenden Infloreszenzen zu
nennen. Bei diesen Bupleurum- Arten bestehen Beziehungen morphologisch und
vielleicht auchimfunktionellen Verhalten zwischen Halbstràuchern, deren iiber-
dauernde Infloreszenzen den assimilierenden Vegetationskòrper umgeben, und
dornbedeckten Polsterpflanzen. Inwieweit bei T. marum alte Infloreszenzen
einen wirksamen Schutz auf das junge Triebsystem bewirken, konnten wir am
Standort noch nicht beobachten. Dagegen zeichnet sich T. asiatic àhnlich
wie Bupleurum fruticescens durch verholzte und deshalb erhalten bleibende Blii-
tenstànde aus, die besenartig das gesamte vegetative Zweigsystem iiberdecken
und sicherlich einen Schutz vor zu starker Insolation darstellen. Es bleibt
zu priifen, ob die Dornen bei T. subspinosum in àhnlicher Weise wirken wie
die iiberdauernden Bliitenstànde bei T. asiatic , das man oft in Gesell-
schaft unserer Art findet, ihr systematisch aber ferner steht. Wenn somit
die Frage der Dornbildung in ihrer Abhàngigkeit von den Umweltbedingungen
noch weiterer Aufklàrung bedarf, erscheinen in Anbetracht der hier vorgestell-
ten Unterschiede und Beziehungen im Wuchsverhalten die beiden nahe ver-
wandten Arten T. marum und T. subspinosum fiir eine weiterfuhrende experi-
mentelle Analyse der Dornpolster-Wuchsform gut geeignet.

Acta Botanica Academiae Scienliarum Hungaricae 19, 1973

222

H. MEUSEL

ACKNOWLEDGEMENT

Frau I. Wasternack danke ich fiir die Ausfiihrung der Habitus-Zeichnungen und
den Entwurf der Schemata.

LITERATURVERZEICHNIS

1. Bolos, O. et Molinier, R. (1958): Recherches phytosociologiques dans 1* Ile de Majorque.

Collectanea Bot. 5, 699 — 865.

2. Cauwet, A.-M. (1971): Caryosystématique de genre Bupleurum L. The Biology and

Chemistry of thè U mbelliferae. Suppl. Journ. Linn. Soc. 64, 257 — 266.

3. Emberger, L. (1939): Aper^u général sur la végétation du Maroc. Veròff. Geobot. Inst.

Riibel 14, 40-157 (1939).

4. Ern, H. (1966): Die dreidimensionale Anordnung der Gebirgsvegetation auf der Iberischen

Halbinsel. Bonner Geogr. Abh. 37.

5. Gams, H. (1956): Die Tragacantha-Igelheiden der Gebirge um das Kaspische, Schwarze

und Mittellàndische Meer. Veròff. Geobot. Inst. Riibel 31, 217 — 243.

6. Knoche, H. (1922): Flora balearica, Bd. 2.

7. Meusel, H. (1968): tìber Wuchsform und Verbreitung von Atractylis humilis L. und

verwandte Arten. Collectanea Bot. 7, 799 — 816.

8. Quézel, P. (1957): Peuplement végétal des hautes montagnes de l’Afrique du Nord. Paris.

9. Quézel, P. (1967): A propos des xérophytes épineux en coussinet du pourtour medi-

terranéen. Ann. Fac. Science. Marseille 39, 173—181.

10. Rauh, W. (1942): Beitràge zur Morphologie und Biologie der Holzgewàchse. II. Morpho-

logische Beobachtungen an Dorngehòlzen. Bot. Archiv 43, 111 — 168.

11. Schmid, E. (1956): Die Vegetationsgurtel der Iberisch-Berberischen Gebirge. Veròff.

Geobot. Inst. Riibel. 31, 124 — 163.

12. Troll, C. (1959): Die tropischen Gebirge. Ihre dreidimensionale klimatische und pflanzen-

geographische Zonierung. Bonner Geogr. Abh. 25.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 223—233 (1973)

EINIGE GEDANKEN ZUR SYSTEMATISCHEN
GLIEDERUNG MITTELEUROPÀISCHER
EICHEN-HAINBUCHENWaLDER

Von

R. Neuhausl und Zdenka Neuhauslovà-Novotnà

BOTANISCHES INSTITUT DER TSCHECHOSLOWAKISCHEN AKADEMIE D. WISS.,

PRÙHONICE BEI PRAHA

(Eingegangen am 1. Januar 1973)

On thè basis of a preliminary tabulatory comparison, tbe authorm discus tbe
follo wing problems of Central European oak hornbeam woods: 1. Tbe Central European
area is subdivided into twelve more or less independent partial areas; 2. Habitat relations
are briefly characterized. 3. The species composition of thè tree layer offers but poor
possibilities for a further phytocoenological classification of thè Central European oak
hornbeam forests. Ecological conditions allow thè coexistence of all important tree
species in oak hornbeam forests in “medium” habitats; thè elimination of certain tree
species, if not chorologically determined, takes only a slow course. 4. The best possibili¬
ties of a detailed classification of thè Central European oak hornbeam woods are offered
by thè species composition of thè shrub and herb layers. Rosa arvensis , Carex umbrosa,
also Potentilla sterilis, can be considered relatively good character species, while thè
other species represent regional association-differentiating, locally characteristic, racial
differentiating, or differentiating species of subordinated syntaxa.

Einleitung

Die mitteleuropàischen Eichen-Hainbuchenwàlder werden in den letzten
Jahren fast eindeutig zum Verbande Carpinion betuli sensu Oberdorfer 19571
gestellt. Grosse Meinungsunterschiede bestehen jedoch in der Auffassung von
Assoziationen, was neben objektiven Griinden auch durch subjektive Ansichten
bzw. traditionelle Gesellschaftsnamen verursacht wird. Im Grunde unter-
scheidet man entweder ein breitgefasstes Querco-Carpinetum ( medioeuropaeum )
nach Tùxen (1937), das in mehrere geographische Yarianten (Rassen) zerfàllt,
oder durch feinere floristische Unterschiede differenzierte Gebietsassoziationen,
die teils durch Charakterarten, teils nur durch abweichende Artenkombina-
tionen gekennzeichnet sind. Die Autoren fassten die wichtigsten publizierten
Tabellen von Eichen-Hainbuchenwàldern Mitteleuropas in eine Ùbersicht
zusammen, um Grundlagen zur syntaxonomischen Einordnung zu gewinnen
und die bisherigen-Auffassungen der Grundeinheiten iiberpriifen zu konnen.
An dieser Stelle werden einige Probleme der Differenzierung diskutiert und
durch konkrete Beispiele belegt.

1 Die Richtigkeit des Namens muss noch nach den von der nomenklatorisclien Kom ission
d. IVY genàhmigten Regeln iiberpriift werden.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19. 1973

224

R. NEUHÀUSL-Z. NEUHÀUSLOVÀ-NOVOTNÀ

Verbreitung von Eichen-Hainbuchenwàldern in Mitleleuropa

Die geographische Begrenzung von Mitteleuropa wird aus praktischen
Griinden annàhernd gleich wie fiir die Florakartierung gewàhlt. Das
Gebiet nimmt folgende Teilareale ein (Abb. 1): 1. den westlichsten Teil Polens

6° 19° EGr

Abb. 1. Verbreitung von Eichen-Hainbuchenwàldern in Mitteleuropa nach publizierten Auf-
nahmen. 1 — 12 Teilareale. Erklàrung im Text

(Pojezierze, Grosspolen, Góry Kaczawski), 173 Aufnahmen nach dem Material
von Celinski 1965, Celinski et Filipek 1955, Krotoska 1953, Libbert
1933, Pawlow et Czech 1959, Piotrowska 1950, Preising 1943, Woj-
terski 1960, Wojtersczy H. et T. 1953, 2. Bòhmen, West- und Mittelmàhren,
434 Aufnahmen nach dem Material von Neuhàusl et Neuhàuslova Ms.,
3. Steiermark, Burgenland, 11 Aufnahmen nach dem Material von Eggler
1958, 1959, 4. Niederòsterreich, Alpenostrandgebiet, 61 Aufnahmen nach dem
Material von Knapp 1944c, Wagner 1967, 5. Oberòsterreich, Bayern, 88
Aufnahmen nach dem Material von Linhard 1964, Oberdorfer 1957, Peter-
mann 1970, Seibert 1962, Stockhammer 1964, 6. Schweizerisches Mittelland,
Nordschweiz, 121 Aufnahmen nach dem Material von Braun-Blanquet
1932, Eberhardt, Kopp et Passarge 1967, Etter 1943, Kuhn 1967, Stamm
1938, 7. SW-Schweiz und das franzòsische Grenzgebiet, 36 Aufnahmen nach
dem Material von Etter et Morier-Genoud 1963, Tuxen et Diemont
1936, 8. Baden, Wiirttemberg, NW-Bayern, Hessen, Rheinland-Pfalz, Rand-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

SYSTEMATISCHE GLIEDERUNG MITTELEUROPÀISCHER EICHEN-HAINBUCHENWÀLDER

225

gebiete von Yosges, 849 Aufnahmen nach clem Material von Faber 1933,
Hartmann et Jahn 1967, Hofmann W. 1966, Kùnne 1969, Lauer 1961,
Leippert 1962, MullerTh. 1956, Oberdorfer 1936, 1957, Rochow 1951, Sei-
bert 1954, Zeidler 1953, 9. Thiiringisches Schiefergebirge, 12 Aufnahmen nach
dem Material von Gruneberg et Schluter 1957, 10. Thiiringen, Harzgebiet und
das Grenzgebiet der BRD, 686 Aufnahmen nach dem Material von Bornkamm
et Eber 1967, Diemont 1938, Knapp 1944, a, b, Marstaller 1970, Meusel
1955, Neuwirth 1954, Passarge 1953, 1956, Passarge et Hofmann 1968a,
Schluter 1959, 1968, Schubert et Kohler 1964. Stocker 1965, Weinitschke

1954, Wiedenroth 1964, Winterhoff 1963, 11. SW-Mecklenburg, Nieder-
sàchsische Tiefebene, Miinsterland und nordwestliches Weserbergland, 708
Aufnahmen nach dem Material von Diekjobst 1967, Lohmeyer 1951, 1953,
1967, Passarge 1962, 1966, Rodel 1970, Runge 1940,Tuxen 1937, 12. Rhein-
land, 114 Aufnahmen nach dem Material von Lohmeyer 1960, 1970, Sauer

1955.

Die in Abb. 1 angefiihrten Teilareale repràsentieren zwar nicht ein-
deutig weder die heutige noch die potentielle Verbreitung von Eichen-Hain-
buchenwàldern, sie stellen nur Gebiete dar, wo Eichen-Hainbuchenwàlder
aufgenommen worden sind. Trotzdem vermitteln sie uns wenigstens in soziolo-
gisch intensiv untersuchten Gebieten ein Bild iiber die Verbreitung der noch
heute erhalten gebliebenen Eichen-Hainbuchenwàlder.

Standortsverliàltnisse von Eichen-Hainbuchenwàldern

Eichen-Hainbuchenwàlder wachsen in Mitteleuropa im allgemeinen in
Niederungen bis in kollinen Lagen (nur selten kommen sie in Meereshòhen
iiber 500 m vor). Sie sind fiir Gebiete mit einem milden oder gemàssigten bis
kontinental getònten Klima kennzeichnend. Die durchschnittlichen Jahres-
niederschlàge bewegen sich zwischen 500 und 750 mm, die mittlere Julitem-
peratur schwankt zwischen 18 — 22 °C. Eichen-Hainbuchenwàlder vermeiden
jedwede extremen Substrate. Am òftesten trifft man sie auf mesotrophen
Gesteinen oder Sedimenten, die in braunerdeartige Bòden verwittern.1 Auf
Kalkbòden weisen sie nur eine enge Standortsamplitude auf, denn sie sind
hier in feuchteren Gebieten durch Buchenwàlder, in trockeneren durch thermo-
phile oder xerophile Eichenwàlder ersetzt. Eichen-Hainbuchenwàlder weichen
weiter extremen Reliefformen wie steilen Hàngen mit unentwickelten Boden
oder Schutthalden, felsigen Gelàndekanten usw. aus.

1 In Gebieten unter dem Einfluss des atlantischen Klimas sind sie auf mekr oder weniger
pseudovergleyte Boden, vor allem durch Buchenwàlder, zuriickgedràngt.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungarìcae 19, 1973

226

R. NEUHÀUSL Z. NEUHÀUSLOVÀ-NOVOTNÀ

Sie wachsen auch nicht auf iiberfluteten Alluvialbòden, auf Sickerwasser-
bòden oder dauernd vernàssten Standorten. Sie fanden ihre Hauptverbreitung
auf ebenen, schwach geneigten oder màssig gewòlbten Reliefformen mit tiefem,
mehr oder weniger lehmigem frischem und fruchtbarem Boden. Deshalb
verschwanden die Eichen-Hainbuchenwàlder in der Kulturlandschaft fast
vollkoramen und erhalten sich bis heute meistens nicht auf typischen Stand¬
orten, sondern nur auf solchen, die fiir eine Urbarmachung oder andere wirt-
schaftliche Zwecke ungeeignet sind. Deshalb ist die òkologische und dement-
sprechend auch phytozònologische Charakteristik von Eichen-Hainbuchen-
wàldern aufgrund der Untersuchung der heutigen Waldreste nur einseitig.
Es fehlen auch Modelflàchen (man findet in Mitteleuropa keinen »Urwald«
mit dieser Gesellschaft) und naturnahe Waldreste stellen im allgemeinen ein
Ergebnis langandauernder wirtschaftlicher Beeinflussung dar.

Zusammensetzung der Baumschicht

Wie schon oben erwàhnt, findet man in Mitteleuropa kaum naturliche
Eiclicn-Hainbuchenwàlder mehr vor. Die Hainbuche konnte sich in natiir-
lichen Wàldern nur in untergeordneten Etagen der Baumschicht oder im Unter-
wuchs geltend machen. Nur in wàrmeren und kontinentalen Gebieten (z. B.
Nordostungarn, Siebembiirgen usw.) kann die baumartige Hainbuche mit
anderen Holzarten erfolgreich in Wettbewerb treten. Diese òstlichen Hain-
buchenmischwàlder weichen jedoch pflanzensoziologisch von den mitteleuro-
pàischen deutlich ab (sie gehoren schon zu einem anderen Unterverbande)
und werden an dieser Stelle nicht nàher behandelt. Den gròssten Bauwert
in natiirlichen Eichen-Hainbuchenwàldern ist den beiden Eichenarten ( Quercus
petraea 1 im allgemeinen auf trockeneren, Quercus robur auf feuchteren Stand¬
orten) zuzuschreiben. In Mitteleuropa wachsen oft beide Eichenarten gemein-
sam; auch floristisch-soziologische Unterschiede zwischen Bestànden mit
Quercus petraea und Quercus robur sind in einigen Teilarealen entweder nicht
nachweisbar oder nur sehr schwach ausgepràgt, so dass sie nur mittels Syntaxa
niedrigster Rangstufen gewertet werden kònnen. Dagegen spielen in subkonti-
nentalen Gebieten Europas (vgl. Tilio-Carpinetum Traczyk 1962, Querco
petraeae-Carpinetum Soó et Pócs 1957, Querco robori-Carpinetum Soó et Pócs
1957, Carici pilosae-Carpinetum R. et Z. Neuh. 1964) beide Eichenarten ganz
deutlich eine Rolle von Differentialarten grundlegender syntaxonomischer
Einheiten. In Gebieten mit subatlantischen Klimaeinfliissen spielte in natiir-
lichen Eichen-Hainbuchenwàldern auch die Buche eine bedeutende Rolle,

1 Die Nomenklatur der Pflanzentaxa richtet sich nach: Rothmaler W. (1970): Exkur-
sionsflora von Deutschland. Kritischer Ergànzungsband. Gefàsspflanzen. Berlin.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19 , 1973

SYSTEMATISCHE GLIEDERUNG MITTELEUROPÀISCHER EICHEN-HAINBUCHENW ALDER 227

die durch Stubbenwirtschaft zuriickgedrànkt wurde, jedoch in atlantischen
Gebieten noch beute oft tonangebend ist. Von anderen Holzarten kommen in
Betracht noch: Acer pseudoplatanus (auf Steilhàngen, in feuchten Ausbildun-

Tabelle 1

Prozentuelle Vertretung der ivichtigsten Holzarten in der Baumschicht in Eichen-Hainbuchenwàldern

~~ Teilareal

Art — _

1 !

1°

Carpinus betulus

76 ;

Quercus robur

45 !

£4

—

Fagus sylvatica

16 !

Quercus petraea

79 1

—

Fraxinus excelsior

Picea abies

—

Acer pseudoplatanus

Tilia cordata

‘20

Acer campestre

—

Pinus sylvestris

—

Betula pendula

1 37

—

Cerasus avium

—

Populus tremula

—

Sorbus torminalis

—

Ulmus glabra

—

Alnus glutinosa

—

Abies alba

—

Ulmus carpini folia

—

Acer platanoides

—

; 6

—

Tilia platyphyllos

—

Padus avium

—

Ulmus laevis

—

Sorbus aucuparia

—

gen), Fraxinus excelsior (auf schwereren, feuchten Bòden und im atlantischen
Klimabereich), Tilia cordata (in kontinental getònten Gebieten).

Die heutigen Verhàltnisse der Baumschicht in Eichen-Hainbuchen¬
wàldern zeigt Tab. 1, wo die prozentuelle Vertretung der wichtigsten Holz¬
arten (gewogene Durchschnitte) nach publizierten Aufnahmen aus einzelnen
Teilarealen (s. Abb. 1) angefiihrt ist. Am hàufigsten kommt in der Baumschicht
Carpinus betulus , jedoch nicht in alien Teilarealen, vor. Eine etwas geringere
Vertretung (unter 40%) weist die Hainbuche im niederòsterreichischen Teil-
areal auf, in anderen Gebieten kommt sie immer in mehr als in der Hàlfte

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

228

R. NEUHÀUSL Z. NEUHÀUSLOVÀ-NOVOTNÀ

der Aufnahmen vor. An zweiter Stelle steht Quercus robur , die entweder hàufig
vorkommt (immer iiber 40%), oder fehlt (im Thiiringischen Schiefergebirge).
Fast in alien Teilarealen (ausgenommen Oberòsterreich und Bayern) kommt
auch Quercus petraea vor, wenn auch nur mit niedrigeren Stetigkeitswerten
(in den Bòhmischen Làndern iiberwiegt diese Art, im Thiiringischen Schiefer¬
gebirge ist sie die einzige Eichenart). Auch Fagus sylvatica begleitet oft Eichen-
Hainbuchenwàlder, besonders in subatlantisch getònten und bòiler liegenden
Gebieten. Fraxinus excelsior ist in alien Teilarealen vorhanden, ein Maximum
ihres Vorkommens liegt auf scliweizerischem Gebiet. Acer pseudoplatanus
und Cerasus avium begleiten Eicben-Hainbuchenwàlder fast regelmàssig ini
ganzen erforschten Areal. Tilia cordata und Acer campestre trennen selir schwacli
die Teilareale 1 bis 10 ab, sie klingen von SW-Mecklenburg gegen das Rhein-
land schon deutlich aus. Die Verbreitung von Picea abies , Pinus sylvestris ,
bzw. auch Betula penduta in Eichen-Hainbuchenwàldern ist durch anthro-
pogone Massnahmen bedingt, weshalb sie fiir ihre Differenzierung nicht beniitzt
werden kann. Die weiteren in Tab. 1 angefiihrten Arten kommen nur relativ
selten und sporadisch vor. Populus tremula fehlt in den nordwestlichen Teil¬
arealen, auch Sorbus torminalis und Ulmus glabra kommen meistens mit niedri-
gen Stetigkeitswerten fast in alien, ausgenommen die nordwestlichsten Teil¬
areale, vor. Keine Gesetzmàssigkeit wurde bei Alnus glutinosa (in feuchten
Ausbildungen fast aller Teilareale), Ulmus carpinifolia , Acer platanoides und
Tilia platyphyllos festgestellt. Die Tanne ist im Rahmen ihres Areals an sub¬
montane oder bodenfeuchte Ausbildungen gebunden. Sehr sporadisch und
selten findet man in mitteleuropàischen Eichen-Hainbuchenwàldern Padus
avium , Ulmus laevis und Sorbus aucuparia.

Aufgrund der Zusammensetzung der Baumschicht kann man kaum
irgendeine phytozonologische Differenzierung mitteleuropàisclier Eichen-Hain-
buchenwàlder vorsclilagen. Nur Tilia cordata , Acer campestre und Sorbus
torminalis klingen in den nordwestlichen Teilarealen aus, oline eine deutliche
Gesellschaftsgrenze zu indizieren.

Differenzierung nach Artenzusammensetzung

Die floristische Zusammensetzung der Strauch- und Krautscliiclit dient
als Unterlage fiir die Unterscheidung enger gefasster Assoziationen ini Rahmen
des urspriinglichen Querco-Carpinetum (medioeuropaeum). An dieser Stelle
werden nur Moglichkeiten der Differenzierung nach Charakterarten im Sinne
von BRAUN-BLANQUETscher Lehre diskutiert. Aus den kompletten syntheti-
schen Tabellen wurden diejenigen Arten ausgewàhlt, die von verschiedenen
Autoren als Charakter- bzw. Differentialarten der Assoziationen betrachtet
werden oder die nach dem Tabellen vergleich als solche dienen kònnten. Die-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

SYSTEMATISCHE GLIEDERUNG MITTELEUROPÀISCHER EICHEN-HAINBUCHENWÀLDER 229

jenigen Arten, die aus rein chorologischen Griinden nur an einige Teiiareale
gebunden sind (z. B. atlantische Arten wie Hypericum pulchrum usw.) und
die eine breitere soziologische Amplitude aufweisen, wurden zum Vergleich
nicht beniitzt. Tab. 2 bringt die prozentuelle Vertretung (gewogene Durch-

Tabelle 2

Prozentuelle Vertretung der diagnostisch wichtigsten Arten von Eichen-Hainbuchenivàldern

_ _ _ Teilareal

A rt _

6 1

Galium silvaticum

Stellaria holostea

—

Potentilla sterilis

—

Rosa arvensis

—

Festuca heterophylla

—

Ranunculus auricomus

—

Galium rotundifolium

. —

—

Carex umbrosa

—

Melittis mellissophyllum

—

Sorbus torminalis

—

Symphytum tuberosum

—

Carex pilosa

—

Prenanthes purpurea

—

, —

—

Melampyrum nemorosum

—

Poa chaixii

—

Luzula sylvatica

—

Lithospermum purpureo-coeruleum

—

Lathraea squamaria

—

Vicia pisiformis

—

schnitte) der diagnostisch wichtigsten Arten in mitteleuropàischen Eichen-Hain-
buchenwàldern. Bereits aus der Verteilung der hohen Werte des Yorkommens
einzelner Arten ersieht man, dass keines der Teiiareale durch eindeutige Cha-
rakterarten gekennzeichnet ist.

Fast alle Arten weisen eine selbstàndige und voneinander abweickende
quantitative Verteilung in einzelnen Teilarealen auf. Galium silvaticum kommt
hàufig in alien mitteleuropàischen Eichen-Hainbuchenwàldern vor, ausgenom-
men die nordwestlichsten Teiiareale 11 und 12, wo es deutlich ausklingt.
Stellaria holostea weist zwei deutliche Maxima auf, u. zw. in den polnischen
und bòhmischen Teilarealen und dann wieder in Sùdwest- bis Nordwestdeutscli-
land. Rosa arvensis und Carex umbrosa scheinen ziemlich scharf an die Teiiareale
4 bis 8 gebunden zu sein, àhnlich auch Potentilla sterilis , die jedoch im Teil-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19 , 1973

230

R. NEUHÀUSL Z. NEUHÀUSLOVÀ-NOVOTNÀ

areal 12 wieder aufkommt. Die drei letztgenannten Arten fehlen oder kommen
nur selten im Teilareal 5 (westl. ósterreich, Ostbayern) vor, wo auch weitere
Arten ausfallen (s. Tab. 2). Festuca heterophylla weist eine àhnliche quantita¬
tive Yerteilung wie Galium silvaticum auf, ihre Hàufigkeit ist jedoch geringer,
Melittis melissophyllum und Sorbus torminalis zeigen eine àhnliche Yerteilung
(Teilareal 2 bis 8, ausgenommen 5), wobei die letzte Art plastischer zu sein
scheint (ihr Yorkommen weist Liicken und Ubergreifen auf). Ranunculus
auricomus ist unregelmàssig in den meisten der Teilareale vertreten und fiir
die floristische Differenzierung mitteleuropàischer Eichen-Hainbuchenwàlder
ohne Bedeutung. Galium rotundifolium tritt hàufig im Teilareal 4, bzw. 9
auf; sein Yorkommen ist durch Standortsverhàltnisse (innerhalb des Areals
dieser Art) zu erklàren. Die Arten Symphytum tuberosum und Carex pilosa
treten hàufiger nur in chorologisch bedingten Rassen, Prenanthes purpurea
in okologisch bedingten Ausbildungen auf. Es ist fraglich, wie man das etwas
erhòhte Yorkommen von Melampyrum nemorosum in dem bòhmischen Teilareal
werten kann. Das Optimum dieser Art liegt zwar in Sàumen, in kontinentalen
Gebieten kommt sie jedoch auch in geschlossenen Bestànden vor. Poa chaixii
ist zwar im Teilareal 8 mit einem hòheren Anteil vertreten, ihre Bedeutung
scheint jedoch nur lokal zu sein. Auf àhnliche Weise kann man auch Luzula
sylvatica werten, die in den meisten Teilarealen fehlt oder nur sehr selten vor-
kommt und nur im Teilareal 12 eine 14% Yertretung erreicht. Lithospermum
purpureo-coeruleum , Lathraea squamaria und Vicia pisiformis fehlen in den
meisten Teilarealen oder sie weisen nur sehr niedrige Werte auf, so dass ihre
Bedeutung eng lokal ist (okologisch bedingte Ausbildungen oder lokale Gesell-
schaftstypen).

Im Sinne der Charakterartenlehre konnten als Assoziationscharakterarten
nur Rosa arvensis , Carex umbrosa , bzw. Potentilla sterilis (iibergreifende Cha-
rakterart) betrachtet werden. Galium silvaticum scheint eher eine Assoziations-
gruppe zu charakterisieren, Stellaria holostea , im allgemeinen eine Verbands-
charakterart, kann durch ihr Optimum eine atlantische, schwach auch durch
Festuca sylvatica charakterisierte Assoziation differenzieren. Festuca hetero¬
phylla , Melittis melissophyllum und Sorbus torminalis sind wahrscheinlich
nur fiir Assoziationsgruppen kennzeichnend. Ranunculus auricomus kann nur
als eine Verbandscharakterart betrachtet werden. Die weiteren in Tab. 2 an-
gefiihrten Arten kònnen entweder geographische Rassen, standortlich bedingte
Ausbildungen oder nur lokal gefasste Assoziationen kennzeichnen.

Wir verzichten in diesem Beitrag auf eine eingehendere syntaxonomische
Gliederung mitteleuropàischer Eichen-Hainbuchenwàlder, sowie auf einen
Yergleich verschiedener Auffassungen (cf. z. B. Oberdorfer 1957, Muller
Th. 1967, Hartmann et Jahn 1967 u. a.). Dazu miissen komplette Tabellen
beniitzt werden, wobei die ganze Artenzusammensetzung zu beriicksichtigen
wàre.

,4cta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

SYSTEMATISCHE GLIEDERUNG MITTELEUROPÀISCHER EICllEN-HAINBUCHENWÀLDE R

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Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19 , 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae, Tomus 19 (1—4), pp. 235 — 253 (1973)

DIE GLIEDERUNG DER EPILOBIETEA
ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN
AM BEISPIEL SUDDEUTSCHER VEGETATIONS-

AUFNAHMEN

Von

E. Oberdorfer

(FREIBURG I. BR.)

(Eingegangen am 1. .Tarmar 1973)

On thè basis of thè characteristic species, thè centre of distribution of thè plant
communities comprising thè class Epilobietea angustifolii lies on fresh, loose, humic
soils with good nutrient supply, especially in forest swaths and on thè clearings of
submontane and montane region associations. They are less frequent and expressed
in thè habitats of Carpinion, Quercetalia robori-petraeae , V acciaio- Piceetalia or Quercetalia
pubescenti-petraeae. In addition to their occurrences in forests, they may spearhead
re-forestation in habitats established by culture. Three stadia can be distinguished:
1. Epilobion and Atropion communities dependent on an active mobilization of nutrient
supply and thus not always realized in thè process of reforestation, 2. The low Senecio
fuchsii associations of thè Sambuco — Salicion group, and thè Rubus shrubs. 3. The high
“pre-forest” shrubs with Sambucus nigra, S. racemosa, Salix cuprea, Sorbus aucuparia.
The Epilobetea is to be assigned correctly between thè Trifolio-Geranietea and thè Betulo -
Adenostylete. The enumeration of associations from South-Germany is given on page
250—251.

Das Verfahren, die Vegetation auf der Grundlage der floristisciien Ver-
wandtschaft and der Charakterarten (Kennarten) zu gliedern, hat sich infolge
seiner Logik und gedanklichen Klarheit fiir die theoretische wie die praktische
Yegetationskunde als ausserordentlich fruchtbar erwiesen.

Nach dem Ausbau der von Schroeter, Gradmann u. a. begriindeten Methodik durch
Braun-Blanquet, vor allem auch in der Auseinandersetzung mit anderen Betrachtungs-
weisen (Du Rietz, Gams, E. Schmid) hat sich diese Arbeitsweise nach dem ersten Weltkrieg
gleichsam wie ein Lauffeuer iiber Europa ausgebreitet. In jedem Land fanden sich Vorkàmpfer
und eine Schar von Schulern, die mit grosser Begeisterung an die Arbeit gingen.

Zu den Wegbereitern der erste Stunde gehòrte in Ungarn Soó, dem wir heute diese
Studie widmen diirfen. Er hat mit unbeirrbarer Konsequenz am Ausbau eines Vegetations-
systemes fiir sein Land gearbeitet.

Inzwischen nàmlich droht der immer breitere Strom der Arbeitsergebnisse und Erkennt-
nisse auszuufern, und es scheint notwendig, sich von Zeit zu Zeit auf die Grundlagen zu besin-
nen. — Ohne Not werden hòhere Einheiten geschaffen und mit viel Scharfsinn begriindet,
gleichsam als ob es sich um »Wahrheiten« handele wo, es doch nur um die Zweckmàssigkeit
und Brauchbarkeit von Begriffen geht, bei deren Umgrenzung der tìbersichtlichkeit willen
die einfachste noch mògliche Zuordnung die beste ist. Ohne Not wird die Folgerichtigkeit
der Methode durch Einfuhrung des Formationsbegriffes aufgeweicht, wodurch Vegetations-
einheiten auseinandergerissen werden, die floristisch und òkologisch zusammengehòren.
Ein System auf floristischer Grundlage ist etwas anderes als ein solches auf der Grundlage
der Lebensformen. Ein Formationssystem kann, aber braucht sich nicht mit einemflorenstati-
stisch ermittelten System zu decken.

Ganz àhnliche Divergenzen ergaben sich in Publikationen der letzten Jahre in der
systematischen Beurteilung der Schlagflur-Gesellschaften, die man unabhàngig von der
Physiognomie, auch unabhangig vom Fundort, der nicht immer ein »Kahlschlag« zu sein
braucht, aliein aufgrund einer verbindenden Artengruppe in der Klasse der Epilobetea angusti -

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

236

E. OBERDORFER

folii Tx. et Prag. 1950 zusammenfasste. Man will die Vorwaldgesellschaften wegen ihrer Lebens-
form zu den Gebiischen der Prunentalia stellen, obwohl sie floristisch wenig damit zu tun
haben, man will die yRropion-Gesellschaften ohne Riicksicht auf die Epilobetea- Artengruppe
zu den ruderalen Artemisietea ziehen, u. a. m. Eine Zusammenstellung von altem und neuen
Aufnahmematerial, wobei ich das Neue noch nicht veròffentlichte vor allem Herrn Dr. Th.
Muller (Ludwigsburg) verdanke, fiir eine Neubearbeitung der »Suddeutschen Pflanzengesell-
schaften« gab Gelegenheit die Fragen der Epilobietea- Systematik erneut zu priifen. Dazu
karntfn ein paar Jahre intensiver und kritischer Gelàndebeobachtung.

Uber das Ergebnis dieser Studien sei hier kurz berichtet, wobei ich mich mit dem Alt-
meister der ungarischen Pflanzensoziologie Soó einig weiss, fiir die Begriffsbildung allein den
der Natur selbst innewohnenden Massstab floristischer Àhnlichkeit und Differenzierung anzu-
legen. Wenn dabei durch griindlicher als bisher vorgenommener Beobachtung der Pflanzen-
gesellschaftung und damit verbundener feinerer Aufnahme im Gelànde die eine oder andere
Vegetationseinheit neu auftaucht oder anders umrissen wird als friiher, so haben diese induktiv
erarbeiteten Begriffe nichts mit der oben mit Sorge betrachteten Ausuferung und Inflation
des pflanzensoziologischen Systemes zu tun.

Nun ist allerdings die Assoziationsfassung bei alien labilen und in rascher Umwandlung
begriffenen Gesellschaften, und um solche handelt es sich bei den Epilobetea, nicht einfach
und oft umstritten, vor allem wenn die Entwicklungsphasen von zwar mengenmàssig stark
hervortretenden, aber nicht eigentlich gesellschaftstreuen Arten gebildet werden. Es ist das
Verdienst Pfeiffers (1936) gezeigt zu haben, dass es im Zuge der Wiederbesiedlung von
Waldblossen trotz rasch sich wandelnder Bilder eine Gruppe charakteristischer Arten gibt,
die (wie iibrigens auch bei manchen anderen Pioniergesellschaften) doch den Assoziationsbegriff
anzuwenden erlauben. Anders als bei den stabilen Gesellschaften miissen aber bei der Heraus-
arbeitung dieser Kennarten doch Menge und Vitalitàt beriicksichtigt werden. Eine Schwierig-
keit fiir die Fassung der Assoziationen liegt auch darin, dass die Vegetationsentwicklung auf
ein und derselben Schlagflàclie trotz àhnlicher Bodenverhàltnisse ganz unterschiedlich ver-
laufen kann. Nicht immer ist der Standortsraum Schlagflàche identisch mit einer Schlaggesell-
schaft der Epilobetea. Oft fehlt eine solche Gesellschaft ganz oder wir finden sie ausserhalb
des Waldes in Steinbriichen oder auf Rohboden im Siedlungsbereich. Oft fàllt auch das erste
Stadium der Wiederbewaldung, eine Epilobion- oder ^Jropion-Gesellschaft ganz aus, oder sie
ist kleinflàchig nur da entwickelt, wo Reisig oder Rindenabfàlle lagern oder gebrannt wurde,
wàhrend sich daneben sofort der Himbeerschlag entwickelt. Hàufig sind die Gesellschaften
der ersten Besiedlungsgruppe auch nur angedeutet und kònnen ohne Kennarten oder wenigstens
Differentialarten gar nicht einer bestimmten Assoziation des Epilobion oder Atropion zugeord-
net werden. Man kann dann z. B. nur von einer »Cirsium-Gesellschaft« ( Atropetalia ) sprechen.
Nur selten ist das klassische Schema verwirklicht, das vom Atropa- oder Epilobium angusti-
folium- Schlag, gegebenenfalls iiber eine terminale Calamagrostis epigeios-Ye rgrasungs-Phase
dieser Assoziationen iiber das Rubetum idaei zum Salix caprea- oder Sambucus racemosa-
Vorwald fiihrt. Um eine Vorstellung von dem Nebeneinander, dem Ùberspringen und Inein-
andergreifen in der Abfolge der Epilobietea-GeseUschaften zu geben, seien vorweg in einem
Schema die Entwicklungsbeziehungen dargestellt, die sich zwischen den einzelnen in Siid-
deutschland ermittelten Assoziationen ergeben.

Immer bedarf es einer genauen Erhebung der Geschichte einer Waldblòsse oder Wald-
auflichtung, um die Abgrenzung der Gesellschaften richtig verstehen zu kònnen.

Eine weitere Schwierigkeit fiir die Fassung der Assoziationen ergibt die immer wieder
beobachtete Tatsache, die auch in den Tabellen ihren Niederschlag findet, dass schon in den
zuerst ankommenden, kurzlebigen Schlagvergesellschaftungen verholzende Arten z. B. der
Gattung Rubus oder Jungwuchs der Vorwald-Stràucher ankommen. Umgekehrt sind auch im
letzten Entwicklungsstadium, in der Gruppe der Sambucus oder Salix caprea-Y orwaldgebiische
selbst die Arten des ersten Stadiums immer noch mehr oder weniger pràsent. Man kònnte dabei
natiirlich von zwei oder drei Lebensformen-Schichten sprechen, die sich in raschem Crescendo
iibereinander lagern. Aber eine solche deduktive Zergliederung entspricht nicht dem florensta-
tistischen Prinzip unserer Methode.

Unsere Beobachtungen fiihren vielmehr zu dem Schluss, dass eine tief-
greifende Aufspaltung der Epilobietea angustifolii in hòhere Einheiten oder
gar in zwei Klassen .nicht mòglich ist. Auch die Endstadien der Schlagen-
entwicklung sind ihrer Florenidentitàt nach den Anfangstadien auf das nàchste
verwandt. Da verholzende Arten schon in den ersten Phasen der Wieder-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE GLIEDERUNG DER EPILOBETEA ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN

237

bewaldung ankommen, konnen die Epilobetea in der Hierarchie der hòheren
Vegetationseinheiten ferner unmittelbar in die Nachbarschaft der Wàlder
und Gebiische geriickt werden. Insbesondere bestehen nicht nur strukturelle
und òkologische, sondern auch floristische Beziebungen zu den Betulo-Adeno-
styletea , die vor allem in den subalpinen Wald-Kontaktzonen regelmàssig
Arten wie Epilobium angustifolium , Rubus idaeus oder Digitalis grandiflora
enthalten. Sowieso liegt das Optimum der Epilobietea in der montanen Stufe
Europas. Ahnliche Strukturverwandschaften ergeben sich auch mit den
Trifolio-Geranietea. Wir mòchten deshalb vorschlagen, die Epilobetea angusti-
folii im System der hòheren Vegetationseinheiten vor die Betulo-Adenostyletea
und hinter die Trifolio-Geranietea einzuordnen.

Zur Grundstruktur aller Epilobietea- Gesellschaften gehòrt schliesslich,
dass sie neben den Kennarten, deren wichtigste Epilobium angustifolium ,
Rubus idaeus , R. fruticosus div. spec., Fragaria vesca u.a. (Vgh Tab. 1 und 2)
sind, in alien Stadien eine Gruppe nitrophiler Arten aus dem Verband der
Waldsaum- und Waldunkraut-Gesellschaften des Geo-Alliarion enthalten (so
wie umgekehrt der nitrophile Waldsaum auch stets einzelne Epilobietea- Arten
enthàlt). Die Stàrke dieser Gruppe wechselt mit dem Wasser- und Nàhrstoff-
Angebot der Standorte. Sie ist besonders kràftig vertreten bei den Gesell¬
schaften des Atropion-Ve rbandes, sie fehlt aber auch nicht den Epilobion -
oder Sambuco- Salicion- Kombinationen. Es besteht deshalb, sowie angesichts
der spezifisch verbindenden Epilobetea- Arten kein Anlass die Assoziationen
des Atropion , wie schon vorgeschlagen oder schon geschehen, bei den Galio-
Convolvuletalia einzuordnen.

1. Stadium , Gruppe der Epilobion- und Atropion-Gesellschaften

(Atropetalia Vlieger 37), Tab. 1

Einen tìberblick der Epilobion- und Atropion- Gesellschaften Suddeutsch-
lands vermittelt die Tabelle 1. Sie zeigt, dass sich gerade im ersten Entwick-
lungs-Anlauf eine durch Kennarten gut ausgezeichnete Gruppe von Asso¬
ziationen ergibt, im Gegensatz zu den spàteren Stadien, in denen nur noch
die optimalen Wellen einzelner Arten die Richtschnur fùr die Charakteri-
sierung und Abgrenzung der Assoziationen abgeben konnen.

Auf basenarmen, màssig nàhrstoffreichen und frischen Bòden kommt
zunàchst das Epilobietum angustifolii an, das als Grundassoziation im Sinne
Rubels weiter gefasst wurde als das Senecioni-Epilobietum angustifolii Tx. 37,
da die Gesellschaft hàufig ohne Senecio sylvaticus auftritt und diese Art
umgekehrt vor allem auf Brandflàchen sehr kràftig auch im Atropetum ver¬
treten sein kann. Zum Epilobietum angustifolii Riib. 33 mòchten wir auch
(als geographische Rasse) das Corydali- Epilobietum Hiilb. et Tx. 68 stellen, da
Corydalis claviculata keine spezifische Epilobietea- Art ist. Ùbrigens gibt es

Acta Botanica Acadcmiue Scientiarum Hungaricae 19 , 1973

238

E. OBERDORFER

auf Sandstandorten auch reine Senecio sylvaticus- Gesellschaften ohne Epilo -
bium angustifolium (vgl. Philippi, 1971), die man als verarmtes Epilobietum ,
aber natiirlich auch als »Senecionetum sylvatich fassen kann.

Im Westen Deutschlands, vom Rheinischen Schiefergebirge bis zum
Schwarzwald werden die Epilobium angustifolium- Schlàge durch Digitalis

Abb. 1

purpurea bereichert, die als Kennart die Artenverbindung auf jeden Fall
in den Rang einer eigenen Assoziation hebt.

Im ganzen ist der Epilobion angustifolii-Ve rband dem Atropion-Ye rband
gegeniiber nur negativ charakterisiert und eindeutig lediglich an einer Gruppe
sàureliebender Differentialarten, wie Carex pilulifera, Rumex acetosella oder
Holcus mollis zu erkennen. Es war deshalb gar nicht so abwegig, wenn Braun-
Blanquet, 1930 in einem Atropion und Soó 1933 im Epilobion angustifolii
die àrmeren Epilobium angustifolium-Geselìschahen mit den reicheren Atropa -
Gesellschaften in einem Verbande zusammengefasst haben. Zweifellos hat aber
die von Tuxen 1950 vorgeschlagene Aufgliederung in zwei Verbande einige
heuristische Vorteile. Nur werden dann die alten Begriffe doppelsinnig, wes-
lialb Tuxen 1950 das Atropion in Fragarion vescae unbenannt hat. Da aber
Fragaria vesca keinen eindeutigen Schwerpunkt im Atropion hat, vielmehr
eine Ordnungs- und Klassen-Kennart der Schlag- und Vorwaldgesellschaften
darstellt, andererseits Braun-Blanquet 1930 und nach ihm Aichinger 1933
unter Atropion vor allem das Atropetum verstanden hat, haben wir 1957 vor-
geschlagen die alten Begriffe zu emendieren ( Atropion belladonnae Br.-Bl.
30. em. Oberd. 57). Danach miisste das Epilobion angustifolii Tx. 50 auch
richtiger Epilobion angustifolii Soó 33 em. Tx. 50 heissen.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19 1973

DIE GLIEDERUNG DER EPILOBETEA ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN

239

Tabelle 1

Die Assoziationen des Epilobion angustifolii- und des Atropion-Verbandes ( Siiddeutsehland )

Verband

Epilobion

Arropion

Assoziation Nr.

Zahl der Aufnahmen

Seehòhe, m

300 1200

110 -1200

100 970

* 4

300-730

285

230-930

650-1130

Ass.-u. Verb.-Kenn-u. Trenn-

Arlen:

Digitalis purpurea

100

D Carex pilulifera

D Galium harcynicum

D Holcus mollis

D Rumex acetosella

Calamagrostis arundinacea

100

Digitalis grandiflora

100

Digitalis lutea

100

Epilobium lamyi

Atropa belladonna

Arctium nemorosum

100

Stachys alpina

D Stachys sylvatica

Bromus ramosus

Hypericum hirsutum

Verbascum nigrum

D Sambucus ebulus

D Verbascum lychnitis

Ordii. -u. Klass. Kennarten:

Epilobium angustifolium

Fragaria vesca

100

Rubus idaeus

Sambucus racemosa

Rubus fruticosus coll.

Cirsium vulgare (ssp.

sylvaticum)

Gnaphalium sylvaticum

Senecio sylvaticus

Salix caprea

Senecio fuchsii

Verbascum thapsus

Myosotis arvensis var. silvestris

Carex muricata coll.

Sambucus nigra

Centaurium minus

Myosotis sylvatica

Ac/a Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

240

E. OBERDORFER

Tabelle 1 Fortsetzung

Verband

Epilobion

Atropion

Assoziation Nr.

Zahl der Aufnahmen

285

Seehòhe, m

300 1200

110-1200

300-970

300 730

230-930

650-1130

Bezeichnende Begleiter:

Dactylis glomerata

Hypericum perforatimi

Epilobium montanum

Scrophularia nodosa

Galeopsis tetrahit

Solidago virga-aurea

Torilis japonica

Lapsana communis

Cirsium palustre

Hieracium sylvaticum

Linaria vulgaris

Cirsium arvense

D Eupatorium cannabinum

, 11

Senecio viscosus

Taraxacum officinale

Moehringia trinervia

Ajuga reptans

Unica dioica

Galium aparine

Geranium robertianum

Mycelis muralis

Luzula multiflora

Agrostis tenuis

Veronica officinalis

Teucrium scorodonia

Sarothamnus scoparius

Anthoxanthum odoratum

Juncus effusus

Carex leporina

Carex pallescens

Betula penduta

Populus tremula

Calamagrostis epigeios

Euphorbia cyparissias

Vicia sepium

Galium album

•

Acta Botanica Academiae Seientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE GLIEDERUNG DER EPILOBETEA ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN

241

Tabelle 1 Fortsetzung

Verband

Epilobion

Atropion

Assoziation Nr.

Zahl der Aufnahmen

Seehohe. m

300—1200

112

110—1200

300—970

300—730

285

230—930

650—1130

D Cirsium oleraceum

D Angelica sylvestris

•

Sonstige Begleiter:

Prenanthes purpurea

Luzula albida

Poa nemoralis

Deschampsia flexuosa

Betula penduta

Populus tremula

und zahlreiche andere Arten

•

Eriàuterungen zu Tabelle 1:

Die Tabelle stellt nur eine Teiltabelle dar. Die vollstàndigen Arten-Angaben sollen an anderer
Stelle erfolgen, ebenso wie die Darstellung der verschiedenen Ausbildungsformen der Assoziation
(Subassoziationen, Yarianten), die in den einzelnen Spalten zusammengefasst werden.

Unter den »Bezeichnenden Begleitern« werden licht- oder stickstoffliebende, sowie vernàssungs-
anzeigende Pflanzen verstanden, die durch die Freistellung auf der Schlagflàche begiinstigt
werden, ohne Kennarten der Epilobietea zu sein.

D = ]Trennarten (Differentialarten) der Assoziation oder des Verbandes
Die Stetigkeit wird in Prozentzahlen angegeben!

1 : Epilobio- Digitalietum purpureae nach Aufnahmen aus dein Schwarzwald und dem Taunus,

von Oberdorfer, Korneck und Kònig

2 : Epilobietum angustifolii nach Aufnahmen aus dem Oberrheintal, dem Kaiserstuhl, dem

Schwarzwald, dem Neckargebiet, dem Schwàbischen Wald, dem Jura, der Oberpfalz, dem
Alpenvorland sowie aus den Brechtesgadener Alpen von Gòrs, Korneck, Lippert, Lutz,
Th. Mùller, Oberdorfer und M. v. Rochow.

3 : Calamagrostio-Digitalietum grandiflorae nach Aufnahmen aus dem Pfàlzer Wald, dem Siid-

schwarzwald und der Oberpfalz von Lutz, K. Muller u. Oberdorfer.

4 : Digitalietum luteae nach Aufnahmen aus den Siidschwarzwald und der Nordpfalz (Glantal)

von Korneck und Oberdorfer.

5 : Atropetum belladonnae nach Aufnahmen aus dem Kaiserstuhl, dem Neckargebiet, dem Tau-

bergrund, dem Schwàbischen Wald, dem Schwàbischen Jura, dem Alpenvorland sowie den
Berchtesgadener Alpen von Gòrs, Korneck, G. Lang, Lippert, Lutz, Th. Muller, Ober¬
dorfer u. M. v. Rochow.

6 : Arctietum nemorosi nach Aufnahmen aus dem Schwàb.-badischen Jurazug, aus der Baar

(Wutachgebiet) und von Bodensee von Th. Muller und Oberdorfer.

Das Epilobio-Digitalietum purpureae umfasst neben der reinen Ausbildung mit einer Cirsium-
Yariante eine Subassoziation mit Juncus effusus ( Epilobio-Digitalietum juncetosum effusi ) mit
einer Calamagrostis epigeios-Y ariante.

Das Epilobietum angustifolii umfasst neben der reinen Ausbildung mit einer Calamagrostis arun-
dinacea-Y ariante eine Subassoziation mit Juncus effusus ( Epilobietum juncetosum effusi) mit
einer Calamagrostis epigeios- und einer Carex ferizoides-Variante, sowie eine Subassoziation mit
div. Cirsium- Arten ( Epilobietum cirsietosum) mit einer Juncus effusus- und einer Calamagrostis
arundinacea-Y ariante.

Das Atropetum belladonnae muffasst neben der reinen Ausbildungsform eine Subassoziation mit
Juncus effusus ( Atropetum juncetosum effusi) mit einer Calamagrostis epigeios - und einer Carex
brizoides- Yariante.

Das Material enthàlt im iibrigen zahlreiche Aufnahmen, die zwar ohne Atropa , aber durch die
Verbands-Kennarten und die sonstige Begleitflora als Atropetum belladonnae (verarmtes Atrope¬
tum) angesprochen werden kònnen. Sie sollten unseres Erachtens mit in die Synthese des Asso-
ziationsbegriffes einbezogen werden.

.4eta Botanica Arzlemiae Scientiarum Hungaricae 19. 1973

242

E. OBERDOHFER

Eine Ubergangstellung zwischen Epilobion und Atropion nehmen die
Digitalis grandiflora- und D. Zufea-Gesellschaften ein. Sie sind leider noch
wenig belegt und bereiten in ihrer Fassung auch deshalb einige Schwierig-
keiten, weil beide Digitalis -Arten, im Gegensatz zu D. purpurea , ausdauernde
Arten sind, und imBereich ihres Vorkommens im Ei nzelstand liberali in Wald-
liicken, Waldsàumen oder lichten grasreichen Wàldern selbst vorkommen.
Eine Massenentwicklung und optimale Entfaltung erleben sie aber in Verbin-
dung mit Epilobetea- Arten im zweiten oder dritten Jahr nach einer Waldauf-
lichtung und plòtzlicher Freistellung. Das haben zahlreiche Beobachtungen
wiederholt gezeigt.

Dabei rnuss das Calamagrostio-Digitalietum grandiflorae , eine osteuro-
pàische, sommerwàrmeliebende Gesellschaft basenreicher aber meist kalk-
armer Bòden noch zum Epilobion angustifolii gestellt werden, wàhrend das
anspruchsvollere Digitalietum luteae bereits zum Atropion gehòrt. Es ist von
siidosteuropàischer Verbreitung und damit an die wintermilden Gebiete des
siidwestlichen und westlichen Deutscbland gebunden.

Zum Atropion im engeren Sinne zàhlen das Atropetum belladonnae
und das Arctietum nemorosi auf frischen, nàhrstoff- und basenreichen Bòden
mit reicher nitrophiler Begleitflora. Die insgesamt reicbere Artengarnitur
erinòglicht es auch besser als bei den Epilobieten hàufige Vegetationsbilder
ohne Atropa , aber mit Atropion-Y erbandskenn- und trennarten noch als
verarmtes Atropetum anzusprechen. Atropa belladonna wird wie Senecio sylva~
ticus durch Brandvorgànge auf den Waldblòssen stark begùnstigt.

Fallen lassen aber muss man-wie schon Tùxen 1950 vermutete, end-
giiltig den Begriff des Calamagrostietum epigeios Jurasc. 28, da sich Calamagros -
lis epigeios , insbesondere auf sandigen, wechselfrischen Bòden als fazielle
Ausbildung in einer spàteren Entwicklungsphase sowohl mit dem Epilobietum ,
als auch mit dem Atropetum verbinden kann. Es tritt liberali da in Erschei-
nung, wo sich der rasche Ubergang zu den Rubeten oder Sambuceten ver-
zògert.

2. Stadium: Gruppe der Senecio fuchsii- und Rubus idaeus-Gesellschaften
( Sambuco-Salicion Tx. 50), Tab. 2

Im allgemeinen werden die ersten Wiederwaldungsstadien sehr rasch
von den von vorneherein gegenwàrtigen verholzenden Rubus- Arn, von
Salix caprea oder den Sambucus- Arten abgelòst. Es entwickeln sich Gesell-
schaften von gròsserer Stabilitàt und làngerer Lebensdauer mit denen sich
das anfànglich meist schnelle Tempo der Entwickelung merklich verlangsamt.
Als eine Art von Dauerstadium begleiten diese Vegetationsbilder deshalb sehr
oft auch die Waldfahr- oder Wanderwege oder sonst in der Waldverjiingung
gehemmte Waldliicken. Die Artenkombinationen werden durch das mengen-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

E. OBERDORFER

243

Tabelle 2

Die Assoziationen des Sambuco- S alidori capreae-Verbandes ( Siiddeutschland )

A^eoziation Nr.

Zahl der Aufnahmen

Seebòhe, m

380-1200

100-1150

200-1000

300-800

800-1200 |

118

100-1000

Ass.-u. Verb.-Kenn-u. Trenn-,

Senecio fuchsii

4rten:

100

Rubus idaeus

100

100*

, 34

Rubus fruticosus coll.

Sambucus racemosa

100

Sambucus migra

100

D Aegopodium podagraria

Sorbus aucuparia (ssp.
glabrata )

100

D Picea abies

D Rhytidiadeìphus ìoreus

D Betula penduta

Salix caprea

50*

D Populus tremula

D Prunus serotino

•

, •

•

Ordii. -u. Klass.-Kennarten

Epiìobium angustifolium

Fragaria vesca

Carex muricata coll.

Cirsium vulgare (ssp.
sylvaticum )

Stachys alpina

Atropa belladonna

Hypericum hirsutum

Bromus ramosus

Gnaphalium sylvaticum

Arctium nemorosum

Senecio sylvaticus

Digitalis purpurea

Digitalis lutea

Verbascum nigrum

Verbascum thapsus

Centaurium minus

Bezeiehnende Begleiter:

Galeopsis tetrahit

Epiìobium montanum

Acla Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

244

DIE GLIEDERUNG DER EPILOBETEA ANGUSTI FOLII-GESELLSCHAFTEN

Tabelle 2 Fortsetzung

Assoziation Nr.

Zahl der Aufnahmen

Seehòhe, m

380 1200

100 1150

200-1000

300 800

800 1200

118

100-1006

Agrostis tenuis

Solidogo virga-auerea

Urtica dioica

100

Galium aparine

1 1

Eupatorium cannabinum

Geranium robertianum

Cirsium palustre

Cirsium ortense

Mycelis muralis

Geum urbanum

Scrophularia nodosa

Knautia sylvatica

Vicia sepium

Dactylis glomerata

Carex leporina

Ajuga reptans

Taraxacum officinale

Angelica sylvestris

Cirsium oleraceum

Stachys sylvatica

Heracleum sphondylium

Veronica chamaedrys

Lapsana communis

Juncus effusus

Carex pilulifera

Holcus mollis

• i

Calamagrostis epigeios

Teucrium scorodonia

Hypericum perforatum

Veronica officinalis

Hieracium sylvaticum

Senecio viscosus

Glechoma hederacea

Moehringia trinervia

•

Sonstige Begleiter:

Milium effusum

Deschampsia flexuosa

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hu ngaricae 19. 1973

Tabelle 2 Fortsetzung

245

Assoziation Nr.

Zahl der Aufnahmen

Seehòhe, m

380—1200

100—1150

200—1000

300—800

800—1200

118

100—1000

Oxalis acetosella

Vaccinium myrtillus

Prenanthes purpurea

Galium odoratum

100

Carex sylvatica

Luzula albida

Poa nemoralis

Athyrium filix-femina

Brachypodium sylvaticum

•

Mercurialis perennis

Lamium galeobdolon

•

D Robinia pseudacacia
und zahlreiche andere Arten

•

Erlàuterungen zu Tabelle 2:

Die Tabelle stellt nur eine Teiltabelle dar. Die vollstàndigen Arten-Angaben sollen an anderer
Stelle veròffentlicht werden, ebenso wie die verschiedenen Ausbildungsformen (Subassoziationen)
der Assoziationen, die in den einzelnen Spalten mit den reinen Gesellschaften zusammengefasst
wurden.

Unter den »Bezeichnenden Begleitern« werden licht- oder stickstoffliebende, sowie vernàssungs-
anzeigende Pflanzen verstanden, die fur die Pionier-Stadien des Waldes auf den Schlagflàchen
bezeichnend sind, ohne Kennarten der Epilobetea zu sein.

D = Trennarten (Differentialarten) der Assoziation oder des Yerbandes
Die Stetigkeit wird in Prozentzahlen angegeben!

1 : Senecionetum fuchsii nach Aufnahmen aus dem Taunus, dem Schwarzwald, dem Neckargebiet

der Schwàbischen Alb, dem Bayerischen Wald, sowie den Berchtesgadener Alpen von Gors,
Korneck, Lippert, Th. Muller und Oberdorfer.

2 : Rubetum idaei nach Aufnahmen aus der Oberrheinischen Tiefebene, dem Schwarzwald, dem

Neckargebiet, der Schwàbischen Alb, der Baar, dem Bodenseegebiet, dem Bayerischen Wald
und den Berchtesgadener Alpen von Gòrs, Korneck, Lippert, Lutz, Th. Muller und
Oberdorfer.

3 : Sambucetum racemosae nach Aufnahmen aus dem Schwarzwald, der Schwàbischen Alb, dein

Bayerischen Wald und dem Yogelsberg von Korneck, Th. Muller und Oberdorfer.

4 : Sambucetum nigrae nach Aufn. aus dem Schwarzwald, dem Bodenseegebiet und der Franken-

alb von Oberdorfer.

5 : Piceo- Sorbetum aucupariae nach Aufnahmen aus dem Schwarzwald, der siidwestl. Schwàbi¬

schen Alb und dem Bayerischen Wald von Th. Muller und Obordorfer.

6 : Epilobio-Salicetum capreae nach Aufnahmen aus dem Oberrheinischen Tiefebene, dem Schwarz¬

wald, der Schwàbischen Alb, dem Schwàbischen Wald und der Bodenseegebiet von Th.
Muller, Oberdorfer und Schreier.

Das Senecionetum fuchsii umfasst eine reine Ausbildung mit einer Juncus effusus-V ariante, sowie
eine Subassoziation mit Cirsium ( Senecionetum cirsietosum ) ebenfalls mit einer Juncus effusus -
Variante.

Das Rubetum idaei umfasst eine reine Ausbildung mit einer verarmten Hòhenform und einer
Juncus effusus-V ariante, sowie eine Subassoziation mit Cirsium ( Rubetum cirsietosum ), eben¬
falls mit einer Juncus effusus-V ariante.

Das Sambucetum racemosae umfasst neben der reinen Ausbildungsform eine Subassoziation mit
Cirsium ( Sambucetum racemosae cirsietosum) mit einer Sambucus nigra-Yariante (die zum Sambu¬
cetum nigrae iiberleitet).

Das Epilobio-Salicetum capreae umfasst eine reine Subassoziation mit einer Salix aurita- und
einer Alnus viridis-Variante, eine Subassoziation mit Cirsium ( Epilobio-Salicetum capreae cirsie¬
tosum) mit einer Sambucus nigra- und einer Salix cinerea-V ariante, sowie die ruderal beeinflusste
Subassoziation mit Solidago serotino (Epilobio-Salicetum capreae solidaginetosum), ebenfalls,
mit einer Sambucus nigra - und einer Salix cinerea- Variante.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19 , 1973

246

E. OBERDORFER

màssige Zuriicktreten der A tropetalia- Arten und das starke Hervortreten
von Holzbildnern ausgezeichnet. Arten, die zunàchst nur im Einzelstand auf-
traten, werden durch ihre optimale Massenentwicklung zu Kennarten einer
Assoziation gegeniiber den jetzt nach Menge und Vitalitàt zuriicktretenden
Epilobion - und Atropion- Arten. Dabei fliessen in den neuen Artenverbindun-
gen vorher getrennte Epilobion - oder yltropion-Gesellschaften in eine Einheit
zusammen, was neben dem den vorhergehenden Stadien gegenùber insgesamt
verarmten Floreninventar die Zusammenfassung in einen Verband des Sambuco -
Salicion rechtfertigt. Zu einer weitergehenden Aufwertung zu einer eigenen
Ordnung Sambucetalia , wie wir es 1957 provisorisch versuchten, besteht aber
keine florenstatistische Notwendigkeit.

Bereits zum Sambuco- Salicion muss noch eine Staudengesellschaft mit
Senecio fuchsii (Senecionetum fuchsii Pfeiff. 36. em. Oberd.) gestellt werden,
die auf frischen nàhrstoffreichen Standorten sowohl die Epilobieten wie die
Atropeten ablòsen kann und sich zwischen diese kurzlebigen Yerbànde und
das Sambucetum racemosae schiebt. Sie entwickelt sich dabei parallel zum
Rubetum idaei , dass die weniger frischen und weniger nàhrstoffreichen Bòden
besiedelt. Beide Gesellschaften bedràngen sich oft gegenseitig in scharfer
Konkurrenz, wenigstens da, wo Senecio fuchsii vorhanden ist. Ein synsyste-
matische Trennung ist aber schon deshalb notwendig, weil das Arcai des
Rubetum idaei weit iiber das des Senecionetum fuchsii , das sein Optimum im
montanen und hochmontanen Bereich besitzt, hinausgreift. Mit wenig ver-
ànderter Artenkombination kommt der Himbeer-Schlag auch noch im Um-
kreis tiefer gelegener Carpinion- oder Quercion robori-petraeae- Wàlder vor.
Eine geografische Differenzierung làsst sich vermutlich durch die verschiede-
nen Kleinarten des Rubus fruticosus- Aggregates durchfiihren, die zu den
Kennarten der Assoziation gehòren. Brombeerschlàge im Walde ohne Himbeere
sieht man selten und wir haben Zweifel, ob ein eigener Yerband des Lonicero-
Rubion Tx. et Neum. 50 aufrecht erhalten werden kann. Wir mòchten nach
unseren Beobachtungen vielmehr meinen, dass es sich bei alien diesen Brom-
beer-Gesellschaften nur um verschiedene Ausbildungsformen des Rubetum
idaei handelt. Die durch die Identifikation der Brombeeren noch scharfer zu
fassende Rubus idaeus- Assoziation ist auf jeden Fall die Grundassoziation
des 2. Stadiums, die in weiter geographischer Yerbreitung die Epilobieten
und die Atropeten ablost, wie es in klassischer Weise Aichinger 1933 aus den
Karawanken in seiner Tabelle 37 (S. 150) dargestellt hat, — wenn sie nicht
iiberhaupt gleich den Auftakt der Wiederbewaldung bildet.

Auch die Zusammenfassung von Senecio fuchsii mit Sambucus racemosa
zu einem Assoziationsbegriff, wie es Noirfalise (1949*) vorgeschlagen hat
ist nicht gut mòglich, da sich der Sambucus racemosa- Yorwald erst sekundàr

* vgl. dazu Tabelle 6 aus Belgien bei C. van den Berghen 1953

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE GLIEDERUNG DER EPILOBETEA ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN

247

und zwar nicht nùr in der Folge des Senecionetum fuchsii sondern auch des
Rubetum idaei entwickelt. Sicher enthalten die meisten Senecio fuchsii- Gesell-
schaften schon Sambucus racemosa , diese tritt aber zunàchst vòllig zuriick
vor einer màchtig entfalteten Senecio /uc/isu-Flur, die in der Buchen-T annen-
stufe des Schwarzwaldes, aber auch im Buchengebiet des Jura oder des
Neckar-Hiigellandes die àlteren Kahlschlag-Hànge zur Bliitezeit weithin
gelb aufleuchten làsst.

3. Stadium: Gruppe der Sambucus - und Salix caprea-Gesellschaften
( Sambuco- Salicion Tx. 50 ), Tab. 2

Das 3. Stadium in der Regeneration mitteleurop àischer Wàlder bilden
die vorwiegend aus Salix caprea , Sambucus racemosa , S. nigra, aber auch Betula
penduta oder Populus tremula gebildeten Vorwald-Gehòlze. Einige dieser
Holzarten sind so ausschliesslich oder iiberwiegend mit der fur die Schlag-
pflanzen-Gesellschaften so bezeichnenden Artenverbindung aus — wenn
auch weiter verdiinnten — Epilobion - und Atropion- Arten, Waldunkrautarten
(Geo -Alliarion) oder anspruchslosen Waldarten selbst ausgestattet, dass sie
zu Kennarten von Assoziationen werden, an deren Zuordnung zu den Epilobie -
tea angustifolii kein Zweifel bestehen kann.

Sambucus nigra bildet dabei das vorletzte Glied der Auenwaldserie
(Sambucetum nigrae). Sie lost das Atropetum oder das Arctietum nemorosi ab,
entweder direkt oder iiber ein Senecionetum fuchsii und leitet zu meist Eschen-
reichen Waldgesellschaften des Alno-Padion oder feuchter Fagetalia iiber.
Der soziologische Treue-Grad des Schwarzen Holunders wird allerdings da-
durch etwas herabgemindert, dass der nàhrstoffreiche, frischhumose Bòden
liebende Strauch auch hàufig in Heckengesellschaften ( Prunetalia ) entspre-
chender Standorte oder in ruderal beeinflusste Gebiische in Siedlungsnàbe
iibertritt. Sein urspriinglicher Platz im europàischen Pflanzenkleid ist aber im
Yorwald der Auen wàlder zu sucben, weshalb er auch nicht als Prunetalia- Art
gefuhrt werden solite. Zu einem Sambucetum nigrae entwickelt sich auch ein
Grossteil deT siiddeutschen Robinienforste, die ihrer Artenkombination nach
als Sambucetum nigrae robinietosum bezeichnet werden kònnten.

Das Sambucetum racemosae ist ein ausgesprochenes Glied der Buchen-
wrald-Entwicklung mit einem Optimum in der montanen Buchen- und Buchen-
Tannenstufe. Hier lòst es auf frischen, lockerhumosen und nàhrstoffreichen
Bòden vor alleni das Senecionetum fuchsii , aber auch das Rubetum idaei ab.
Oft wird die Gesellschaft auch von Salix caprea begleitet, weshalb die Salweide
schon mit in den Begriff des Sambucetum racemosae einbezogen wurde (vgl.
Salici capreae-Sambucetum racemosae Soó 60). Im allgemeinen schliessen sich
aber die optimalen Holunder- und Salweiden-Bestànde standòrtlich aus.
Im Gegensatz zum Sambucetum racemosae steht das Epilobio- Salicetum capreae

17*

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

248

E. OBERDORFER

etwas trockener und hat zugleich eine auffallende Vorliebe fiir gestòrte oder
robe Bòden, an Boschungen, in Steinbriichen, im Bereich von Bodenauf-
schiittungen, an Brandplàtzen u.a.m. (vgl. Oberdorfer 1967). So ist es aucb
diejenige Gesellschaft, die mehr als andere ausserhalb des Waldes die Bolle
einer Waldpionier-Gesellschaft spielt. Wie das Rubetum idaei ist das Epilobio -
Salicetum eine geographisch weit ausgreifende Grundgesellschaft, die vom
tiefgelegenen Eichen-Birken und Eichen-Hainbuchenwald-Gebiet (dem das
Sambucetum racemosae mehr oder weniger fehlt) bis an die Grenze der subalpinen
Stufe reicht. Zugleich ist sie durch die sie hàufig begleitenden Betula penduta
oder Populus tremula , sowie das noch kràftig vertretene Epilobium angusti -
folium die von alien hochwiichsigen Vorwaldgesellschaften am besten charak-
terisierte und differenzierte Assoziation. Auch bedingt die gròssere Standort-
breite eine reichere Skala an Ausbildungsformen. Besonders auffàllig ist die
durch ruderale Relikte, z. B. Epilobium tetragonum oder Solidago serotino
gut differenzierte Subassoziation des waldfernen und siedlungnaben Epilobio -
Salicetum capreae (Epilobio- Salicetum solidaginetosum serotinae). Ruderal
beeinflusste Ausbildungsformen gibt es, wenn auch sicher viel seltener, da und
dort auch beim Sambucus racemosae , wie die Vegetationsbesiedlungs-Studien
von Jehlik (1971) auf verlassenen Dòrfern in der Buchenstufe Bòhmens
gezeigt liaben. ( Sambucetum racemosae bryetosum argentei.) In die Gruppe der
hochwiichsigen Vorwald-Stadien der Epilobietea muss schliesslich noch ein
Sorbus aucupar/a-Gebiischgereclinet werden, das in der hochmontan-subalpinen
Buchen-Fichten-Stufe auf den wenig tàtigen Standorten des Luzulo- Fagion
oder Vaccinio-Piceion den unmittelbaren Vorlàufer der Wiederbewaldung
auf Schlàgen und an Wegen bildet. Mit grosser Wucht und Uppigkeit, wie
man es Tieflagen nie beobachtet, dràngen hier dichte Sorbus- Gebiische, meist
von Sorbus aucuparia ssp. glabrata gebildet, zum Licht, in deren Schutz endlich
Fichten oder Buchen ankommen, um am Ende die Wegbreiter zu uberwachsen
und zu ersticken ( Piceo-Sorbetum aucupariae). Wie Sambucus nigra , aber bei
anderen Standortsanspriichen viel seltener geraten auch Salix cuprea oder
Sambucus racemosa gelegentlich an Wald- und Wegràndern in Kontakt mit
Hecken und Gebiischen der PrunefaZia-Artenkombination. So konnte z. B.
nach Aufnahmematerial (n.p.) von D. Korneck aus dem Rhein-Maingebiet
eine Subassoziation des Sambucetum racemosae mit Prunus spinosa heraus-
gearbeitet werden. Aber das ist die Ausnabme von der Regel. Die grosse
Masse des Sambucus racemosa- und Salix caprea-Vorkommens verbindet sich
mit Arten der Epilobietea , so dass ihre Gesellschaften nach dem Schwerpunkt
ihrer soziologischen Bindung nur dieser Klasse zugerechnet werden kònnen
(vgl. Tab. 2).

Die Epilobietea angustifolii haben in Europa ihre optimale Verbreitung
im Umkreis der Fagetalia sylvaticae , insbesondere im Vegetationsmosaik
montaner Fageten. Sie verarmen rasch in den trockeneren Landstrichen der

Acta Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE GLIEDERUNG DEH EPILOBETEA ANGUSTI FOLIl-GESELLSCHAFTEN

249

Tieflagen oder dcs Siidens. Seit làngerem aus vielen Teilen Europas beschrie-
ben, zeigen sie trotz verschiedener Umgrenzung oder Benennung doch ein sehr
einheitliches Bild. Ein umfassender Literaturvergleich kann hier leider nicht
geleistet werden. Um aber die Einheitlichkeit der Vergesellschaftungen iiber
ein weites Gebiet Europas hin doch in einigen Stichproben vor Augen zu
fiihren, mògen zum Abschluss noch einige Listen aus der Literatur neben
wenige eigene Aufnahmen gestellt werden. Erst durch einen solchen Uberblick
kònnen Geltung und Brauchbarkeit der abgeleiteten Assoziationsbegriffe
deutlich werden. Dabei ergibt schon dieser erste Anlauf eine iiberrascbende
Einheitlichkeit der Artenkombinationen und Strukturen (Tabelle 3). Besonders
eindrucksvoll erlebt dies der mitteleuropàische Beobachter auch im Gelànde,
vor allem im Siiden oder Siidosten Europas, wenn er aus den sommertrockenen
Gebieten in der Hòhe der Gebirge die Buchenstufe gewinnt und hier in Wald-
liicken und an Waldwegen ganz dasselbe Yegetationsmosaik der Buchenwald-
serie wie zu Hause vorfindet, mit Weidenròschen- und Himbeer-Scblàgen,
mit Fuchsgreiskraut-Fluren oder Traubenholunder-Gebiischen.

Zusammenfassung

Die aufgrund charakteristischer Arten in der Klasse Epilobietea angusti -
folii zusammengefassten Gesellschaften haben den Scbwerpunkt ihrer Ver-
breitung auf friscben, lockeren humosen Bòden mit guter Nàhrstoffversor-
gung, insbesondere auf den Schlàgen und in den Verlichtungen submontaner
und montaner Fagmn-Gesellschaften. Weniger hàufig und ausgepràgt sind
sie auf den Standorten des Carpinion , der Quercetalia robori-petraeae , der
V acciaio- Picetalia oder auch der Quercetalia pubescenti-petraeae. Sie kònnen
aber auch ausserhalb des Waldes auf Kultur- standorten die Wiederbewaldung
einleiten.

Drei Stadien sind zu unterscheiden:

1. Die Epilobion - und Atropion- Gesellschaften, die an eine lebhafte
Nàhrstoffmobilisierung gebunden und deshalb beim Wiederbewaldungs-
Prozess nicht immer realisiert sind. Sehr oft beginnt dieser Prozess mit dem

2. oder 3. Stadium (vgl. Abb. 1).

2. Die niederwiichsigen Senecio fuchsii- Staudenfluren und Rubus -
Gestriippe des Sambuco- Salicion-V e rbandes.

3. Die hochwuchsigen eigentlichen Vorwald-Gebiische mit Sambucus
nigra , S. racemosa , Salix caprea oder Sorbus aucuparia , die ebenfalls zum
Sambuco- Salicion capreae- Yerband gestellt werden miissen.

Da schon im 1. Stadium die verholzenden Arten des 2. und 3. Stadiums
regelmàssig anwesend sind, halten wir es fiir zweckmàssig die Epilobietea in

Acta Botanica Academìa » Scientiarum Hungaricae 19y 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Tabelle 3

Aufnahmen des Rubetum idaei, des Senecionetum fuchsii und des Sambucetum racemosi aus Europa

Nv. der Aufnahmen

Zahl der Aufnahmen

Kennarlen

Rubus idaeus

III

Rubus fruticosus coll.

III

Senecio fuchsii

Sambucus racemosa

•

III

Verb. -Ordii. -u. Klans. Kennarte

Fragaria vesca

Epilobium angu stifolium

III

V Salix caprea

III

Cirsium vulgare (ssp.)

III

Gnaphalium sylvaticum

III

Bromus ramosus

Stachys alpina

III

V Sambucus nigra

III

Senecio sylvaticus

Myosotis sylvatica

Verbascum thapsus

Carex muricata

Atropa belladonna

Hypericum hirsutum

Digitalis purpurea

Verbascum nigrum

•

Bezeichnende Begleiter:

Urtica dioica

III

Epilobium montanum

III

Mycelis rnuralis

III

Cirsium arvense

III

Geranium robertianum

III

ITI

Scrophularia nodosa

III

•

250 E. OBERDORFEK

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Betula pendula
Sorbus aucuparia
Rumex obtusifolius
Galium aparine
Galeopsis tetrahit coll.
Moehringia trinervia
Eupatorium cannabinum
Melandrium rubrum
Lapsana communis
Cirsium palustre
Veronica chamaedrys
Populus tremula
Senecio viscosus

Sonstige BeglfMter:

Galium odoratum
Agrostis tenui s
Poa nemoralis
Athyrium filix-f emina
Dactylis glomerata (inni.

polygama)

Milium effusum
Mercurialis perennis
Paris quadrifolia
und zahlreiche andere Arten

III

Ili

III

•

III

•

III

Ili

DIE GLIEDERUNG DER EPILOBETEA ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN

252

E. OBERDORFER

Erlàuterungen zu Tabelle 3:

Y: Sambuco- Salicion capreae-Verbands-Kennart »Bezeichnende Begleiter«: vgl. Erlàuterungen
zu den Tabellen 1 und 2.

1 : Rubetum idaei nach 87 Aufnahmen aus Siiddeutschland, vgl. Tabelle 2. Artenliste unvoll-

stàndig.

2 : Rubetum idaei , Einzelaufnahme aus der Buchenstufe des Nordappenin (1420 m) nach

Oberdorfer 1967 (p. 134); ausserdem: Geum rivale , Alchemilla vulgaris coll.

3 : Rubetum idaei , Einzelaufnahme (n. p.) aus der Buchenstufe in Bosnien bei Tjentiste (siid-

lich Sarajevo) 1380 m, Aufn.flàche 30 qm, ausserdem Geranium robertianum , Dryopteris
filix-mas , Dentaria enneaphyllos. Viola reichenbachiana , Abies alba- und Fagus sylvatica-
Aufwuchs

4 : Rubetum idaei , Einzelaufnahme (n.p.) aus Polen (Galizien) bei Krosno, Aufnahmeflàche

50 qm, ausserdem Luzula pilosa, Anemone nemorosa, Aposeris foetida , Aufwuchs von Abies
alba und Quercus robur.

5 : Rubetum idaei nach 14 Aufnahmen aus dem Màtra-Gebirge in Ungarn (M. KovÀCS 1961),

Artenliste unvollstàndig widergegeben ( Fragario-Rubetum )

6 : Senecionetum fuchsii nach 48 Aufnahmen aus Siiddeutschland (vgl. Tabelle 2) Artenliste

unvollstàndig

7 : Senecionetum fuchsii , Einzelaufnahme aus der Buchenstufe des Nordapennin (1400 m) nach

Oberdorfer 1967 (p. 134), ausserdem Anemone nemorosa , Cardamine bulbifera , Trochis-
canthes nodiflorus, Geranium nodosum , Galium aristatum , Arabis turrita

8 : Senecionetum fuchsii , Einzelaufnahme aus der Buchenstufe in Bosnien bei Tjentiste (siid-

lich Sarajevo), 1300 m, in einer Lichtliicke des Tannen-Buchenurwaldes, Aufnahmeflàche
ca. 10 qm, ausserdem: Isopyrum thalictroides, Aremonia agrimonioides, Oxalis acetosella ,
Sanicula europaea , Viola reichenbachiana, Symphytum tuberosum, Fagus sylvatica Aufwuchs

9 : Senecionetum fuchsii nach 11 Aufnahmen aus dem Gorce-Gebirge in den Westkarpaten

Polens (J. Kornas u. A. Medvecka-Kornas 1967). Die Artenliste ist nicht vollstàndig
widergegeben. (Stachys alpina-Senecio fuchsii-Ass.)

10 : Sambucetum racemosae, nach 46 Aufnahmen aus Siiddeutschland, vgl. Tabelle 2, die Arten¬

liste ist unvollstàndig

11 : Sambucetum racemosae, Einzelaufnahme aus der Buchenstufe des Nordapennin, (1430 m)

nach Oberdorfer 1967 (p. 134) ausserdem: Lilium martagon , Arabis turrita, Cardamine
impatiens

12 : Sambucetum racemosae, nach 13 Aufnahmen aus Nordbòhmen (340—630 m Seehohe) von

Jehlik (1971). p. 44, Tabelle 5 ( Byro argentei- Sambucetum racemosi Jehlik). Die Artenliste
ist nicht vollstàndig widergegeben.

13 : Sambucetum racemosae nach 4 Aufnahmen aus dem Càliman-Gebirge (Colibata-Tal) in Ru-

mànien aus 980 — 1000 m Seehohe von Batiu (1970), p. 12, Tab. 5 als tSambuco-Salicetum
capreae Tx. et Neum. 50«. Die Artenliste ist nicht vollstàndig widergegeben.

der Hierarchie der Gesellschaftsklassen hinter die Trifolio-Geranietea und vor
die Betulo-Adenostyletea einzuordnen. Zu beiden Klassen bestehen floristische,
òkologische und strukturelle Beziehungen.

Synsystematisch ergibt sich fiir Siiddeutschland folgende Gliederung
der Yegetationseinheiten:

Klasse: EPILOBIETEA ANGUSTIFOLII Tx. et Prsg. 50

Ordnung: ATROPETALIA Ylieg. 37 ( Epilobietalia angustifolii Tx. 50)

1. Yerband: Epilobion angustifolii Soó 33 em. Tx. 50 (Carici piluli -
ferae-Epilobion angustifolii Tx. 50) vgl. Tabelle 1.

Assoziationen: Epilobio-Digitalietum purpureae Schwick. (33) 44 (westliches
Siiddeutschland), Epilobietum angustifolii Riibel 30 em. ( Senecioni
sylvatici-Epilobietum angustifolii Tx. 37 p. p.), Calamagrostio arundina-
ceae-Digitalietum grandiflorae (Silling. 33) Oberd. 57 (òstliches Siid-
deutschland).

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE GLIEDERUNG DER EPILOBETEA ANGUSTIFOLII-GESELLSCHAFTEN

253

2. Verband: Àtropion (belladonnae) Br.-Bl. 30. em. Oberd. 57 ( Fragarion

vescae Tx. 50) vgl. Tabelle 1.

Assoziationen: Digitalietum luteae Oberd. 57 em. (Digitali- Atropetum Oberd.
57) (sùdwestliches Siiddeutschland), Atropetum belladonnae (Br.-Bl. 30)
Tx. 50, Arctietum nemorosi Tx. 50.

3. Verband: Sambuco-Salicion capreae Tx. et Neum. 50, vgl. Tabelle 2
Assoziationen: Senecionetum fuchsii Pfeiff. 36. em. Oberd. (Ass. mit Senecio

fuchsii und Digitalis Pfeiff. 36), Rubetum idaei Pfeiff. 36 em. Oberd.
(Rubus- Gebiisch mit Senecio - und Cirsium- Arten Pfeiff. 36), Sambucetum
racemosae (Noirf. 49) Oberd. ( Senecio nemorensis-Sambucus racemosa
Noirf. 49 n. n.), Sambucetum nigrae Oberd. ap. Oberd. u. Mitarb. 67,
Piceo- Sorbetum aucupariae (Aich. 52) Oberd. ( Sorbus aucuparia- Stadium
des Piceetum Aich. 52) (hochmontanes Siiddeutschland), Epilobio-
Salicetum capreae Oberd. 57.

LITERATUR

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3. Aufl. Stuttgart.

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vegetation. Beih. Bot. Centralb. (B.B.C.) 54.

12. Philippi, G. (1971): Zur Kenntnis einiger Ruderalgesellschaften der nordbadischen

Flugsandgebiete um Mannheim und Schwetzingen, Beitr. naturk. Forsch. Siidw. Dtl.
30. Karlsruhe.

13. Soó, R. (1964 — 1970): A magyar flòra és vegetàció kézikònyve. I — IV. Budapest.

14. Soó, R. (1971): Aufzàhlung der Assoziationen der ungarischen Vegetation nach den neueren

zono-systematisch-nomenklatorischen Ergebnissen. Acta Bot. Ac. Se. Hung. 17,
Budapest.

15. Tuxen, R. (1950): Grundriss einer Systematik der nitrophilen Unkrautgesellschaften

in der Eurosibirischen Region Europas. Mitt. flor.-soziol. Arb. gem. 2, Stolzenau.

16. Van den Berghen, C. (1953): Contribution à l’étude des groupements végétaux, notés

dans la vallèe de l’Ourthe en amont de Laroche-en Ardenne. Bull. soc. roy. Bot. Belg.
85, Bruxelles.

Acta Botanica Academiae Scicntiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 255 — 267 (1973)

tÌBER AZIDOPHILE FRANGULA-GEBlISCHE

Von

H. Passarge

INSTITUT FÙR FORSTWISSENSCHAFTEN, EBERSWALDE
(Eingegangen: am 1. Januar 1973)

On thè basis of own investigations, thè occurrences and coenological structure
of thè mesophyllous-azidophyllus Frangula scrubs submitted (Tables 1 — 4). A compara¬
tive examination (Tables 5 — 6) shows as independent vegetation units. Agrostio- Frangu¬
letum on thè fresh podsol and brown podsol soils in thè plain to submontane regions,
Molinio- Franguletum on wet moor substrates at low situations, and Calamagrostio
villosae- Franguletum on silicate rock substrates at montane altitudes are described.

In seinen verdienstvollen Ubersichten iiber die Pflanzengesellschaften
Ungarns fiihrt Soó (1962/3, 1968, 1971) verschiedentlich Gebiischassoziationen be
den Trockenwàldern ( Quercetea pubescentis), den anspruchsvollen Laubmisch-
wàldern (Fagetalia) sowie den Bruchwàldern (Alnetea glutinosae) an. Die im
Komplex mit azidophilen Laubmischwàldern ( Pino-Quercetalia ) vorkommen
den Laubgebiische wurden auch in den Nachbarlàndern bisher kaum beachtet
und sind von wenigen Ausnahmen abgeseben (vgl. Doing 1963, Passarge
und Hofmann (1968), in der Synsystematik nicht beriicksicbtigt worden.
An Hand eigener Untersuchungen soli daher auf die Zusammensetzung und
Gliederung einiger wichtiger Ausbildungen derartiger in Mitteleuropa unter
entsprechenden Standortsbedingungen nicht seltener Laubgebiische hinge-
wiesen sowie auf ihre systematische Stellung eingegangen werden.

Wenn wir unter Gebiischen manns- bis stubenbohe, ^ geschlossene
Gehòlzbestànde verstehen, wie sie in Form von Hecken in der offenen Land-
schaft bzw. als Waldmàntel (vgl. Tuxen 1952) an kiinstlichen bzw. natiir-
lichen Waldràndern auftreten kònnen, sollen unter dem Begriff der azido¬
philen Frangula- Gebiische jene zusammengefasst werden, in denen anspruchs-
losere Arten im Wasserhaushaltbcreich feucht bis màssig frisch vorherrschen.
Zu ihren Bestandsbildnern gehòren u.a. ausser Frangula alnus die anspruchs-
loseren Pioniergeholze Betula , Populus tremula und Sor bus aucuparia. Weitere
Stràucher sind selten bzw. beschrànken sich weitgehend auf Sonderausbil-
dungen. In der Bodenvegetation werden sie von nàssemeidenden anspruchs-
losen Gràsern, Kràutern und Halbstràuchern begleitet und zeichnen sich somit
deutlich von den Sumpfgebiischen mit Salix cinerea , S. aurita ab, in denen
Frangula alnus auch vertreten sein kann. Die Beschreibung der wichtigsten

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

256

H. PASSARGE

Ausbildungen erfolgt getrennt fiir die grossràuinigen Untersuchungen im
Flachland der DDR sowie die bisher nur òrtlichen Erhebungen im Mittel-
gebirge.

1. Azidophile Frangula-Gebiische des Tieflandes

Im Tiefland der DDR gedeihen azidophile Frangula-Gebiische im wesent-
lichen innerhalb der Standortsbereiche der àrmeren Laubmischwàlder sowie
deren Ersatzgesellschaften wie Nadelholzforsten, Silikatàckern und Mager-
wiesen. Die Eiche gehòrt hier mit zur kennzeichnenden Gehòlzkombination
und in der Bodenvegetation sind Holcus mollis , Agrostis tenuis , Rubus wichtige
Vertreter.

4uf grundwasserfernen Boden vom Typ des Podsols oder Braunpodsols
bilden die vorerwàhnten Arten den Grundbestand der Gesellschaft. Weitere
nàssemeidende Pflanzen wie Poa pratensis , Hypericum perforatum , Hieracium
laevigatum sind ausserdem kennzeichnend fiir diese Agrostis- Frangula- Ge-
biische (vgl. Tab. 1). Eindringende gesellschaftsfremde Arten kennzeichnen als
Differenzialarten bestimmte Sonderausbildungen, die stets systematisch
gefasste Ubergànge zu benachbarten Yegetationseinheiten darstellen. Dies
trifft zu fiir die Deschampsia flexuosa- reiche Form, die mit zahlreichen ^
schutzbediirftigen Waldpflanzen, als Gehòlz auch Fagus , die waldnahen
Mantelgebiische von der Agropyron repens- Form der Feldhecken abgrenzt.
Weniger anspruchslose Arten beschrànken sich auf eine Veronica chamaedrys-
Subass., in der entsprechende Gehòlze wie Carpinus , Pirus, Corylus , Rosa
und Sambucus zu den anspruchsvollen Carpinus- Prunus-Qebiischen vermit-
teln. Wasserhaushaltsunterschiede bedingen schliesslich eine Euphorbia-
Yariante der màssig-trockenen Standorte sowie eine Molinia- Yariante grund-
frischer Boden. Syngeographisch zu deuten sind die Unterschiede zwischen
der Lonicera periclymenum-Rasse im subatlantischen (Tab. 1, Aufn. Nr. 1 — 12)
und der Vaccinium- Rasse im subkontinentalen Klimagebiet (Tab. 1, Aufn.
13-20).

Auf grundwassernahen Boden, wie sie besonders in Talsandgebieten
bzw. am Rande von Niederungen verbreitet sind, werden die fiir die Agrostis-
Frangula-Gebiische bezeichnenden nàssemeidenden Arten durch feuchteholde
ersetzt. Bei den Gehòlzen kommen Betula pubescens , Alnus glutinosa , Salix
cinerea , S. aurita , letztere mit nur geringer Deckung hinzu, und in der Boden¬
vegetation gehòren Molinia (meist dominierend) sowie Lysimachia vulgaris
Potentilla erecta u.a. zu diesen Feuchtezeigern. Die genannten Arten sind be-
zeicbnend fiir die Molinia- Frangula- Gebiische auf àrmeren Gley- und An-
moorbòden (vgl. Tab. 2). Eine waldnahe Deschampsia flexuosa- Form mit
schutzbediirftigen Waldpflanzen bildet sich auch hier gesondert von den
Wiesengebiischen mit Lotus uliginosus aus. Die Agrostis- Ausbildung der

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

t)BER AZIDOPHILE FRANGULA-GEBÙSCHE

257

màssig feuchten Bòden leitet iiber zur vorerwàhnten Agrostis- Frangula- Ges.
und eine Carex acufi/brmis-Untergesellschaft der feuchtnassen Anmoorstandorte
vermittelt zu den Salix cinerea- Sumpfge biischen.

2. Azidophile Frangula- Gebiische des Mittelgebirges

Wàhrend sich die Untersuchungen iiber das gesamte Flachiand der
DDR erstreckten und daher ein repràsentatives Bild hinsichtlich der Gliede-
rung der Frangula- Gebiische ergeben, beschrànken sich die Erhebungen im
Mittelgebirge bisher nur auf òrtliche Beobachtungen im Elstergebirge (oberes
Yogtland zwischen 500 — 600 m Hohe). Im Bereich submontaner Melampyrum-
Quercus- bzw. Melampyrum- Fagus- Wàlder begegnet uns auf frischen Stand-
orten eine Agrostis- Frangula- Ges. àhnlicher Zusammensetzung wie im Tief-
land. Lediglich Quercus , Poa pratensis und Hypericum perforatum treten hier
anteilmàssig zuriick, Betula carpatica , Salix caprea seltener auch Arnica kom-
men hinzu.

Die zusammengetragenen Aufnahmen (vgl. Tab. 3) gehòren im wesent-
lichen zur Deschampsia- reichen Waldmantelform der Frangula- Gebiische und
innerhalb dieser zur Vaccinium- Rasse. Eine Veronica chamaedrys- Unter-
gesellschaft mit einzelnen weniger anspruchslosen Arten sowie Rosa canina
làsst sich auch ini Gebirge erkennen.

Merklich unterschiedlich hierzu sind die entsprechenden Frangula -
Gebiische in der montanen Stufe (etwa oberhalb 550 m.). Hier wird Quercus
in den Waldmantelgebiischen der natiirlichen Myrtillus- Fagus- Wàlder bzw.
der an ihre Stelle getretenen Nadelholzbestockungen durch Picea ersetzt und
in der Bodenvegetation geht der Anteil von Rubus fruticosus sowie der Eiehen-
Begleiter ( Holcus mollis , Agrostis tenuis usw.) deutlich zugunsten von Fichten-
begleitern wie Calamagrostis villosa , Equisetum sylvaticum , Trientalis zuriick
(vgl. Tab. 4). Innerhalb dieser Calamagrostis villosa- Frangula- Gebiische lassen
sich bisher nur wenig Besonderheiten erkennen, da alle Aufnahmen der wald-
nalien Deschampsia flexuosa- Form angehòren und trophiemàssig der àrmeren
Normalausbildung entsprechen. Relativ gering sind auch die Unterschiede
zwischen den Gebiischen frischer und feuchter Standorte, denn feuchtholde
Arten wie Lysimachia vulgaris , Potentilla erecta , Galium uliginosum , Juncus
und Salix cinerea erreichen nur geringe Deckungswerte. Zwar bevorzugt
Equisetum sylvaticum die feuchten Gley- und Anmoorboden, doch meidet es
im Gegensatz zu der hier fehlenden Molinia auch nicht die frischen Standorte.
Daher sollen die montanen Feuchtgebiische zunàchst nur als Lysimachia -
Untergesellschaft abgegrenzt werden. Syngeographisch zu deuten sind die
Unterschiede zwischen einer Rubus- Rasse im Raum Adorf sowie den Vacci -
nium- reichen Bestànden um Bad Brambach.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19 , 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum

Tabelle 1

Agrostis-Frangula-Ges.

Aufnahme-Nr.

! 17

Artenzahl

G: Populus tremula

Sorbus aucuparia

Quercus robur

Betula penduta

Frangula alnus

1 3

Fagus sylvatica

Pinus sylvestris

Carpinus betulus

Quercus petraea

Pyrus communis

Rosa canina

-t

Sambucus nigra

K: Holcus mollis

i 3

Agrostis tenuis

Poa pratensis

Hieracium laevigatum

Anthoxanthum odoratum

Veronica officinalis

Festuca rubra

Rubus fruticosus coll.

R. idaeus

Lonicera periclymenum

Epilobium angustifolium

Calamagrostis epigeios

Vaccinium myrtillus

V. vitis-idaea

Calluna vulgaris

Deschampsia flexuosa

2 1

Melampyrum pratense

Carex pilulifera

1 1

Agropyron repcns

Tanacetum vulgare

PASSAR G E

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Hypericum perforatimi
Viola canina
Solidago virgaurea
Luzula campestris s.l.
Vicia tenuifolia
Euphorbia cyparissias
Achillea millefolium
Festuca ovina
H ier aduni umbellatum
Ca mpa nula rot u nd ifol i a
Pimpinella saxifraga
Molinia cocrulea
Potentilla creda
Lysimachia vulgaris
Juncus conglomeratus
Veronica chamaedrys
Galium mollugo
G. aparine
Rumex acetosa
Fragaria vesca
Stellaria holostea
Viola riviniana
Poa nemoralis
Anemone ncmorosa
Luzula pilosa
Majanthemum bifolium
(Oxalis acetosella)
Dryopteris spinulosa
Pteridium aquilinum
Galeopsis tetrahit coll.

-f

Ausserdem: Cirsium arvense, Ranunculus repens (2); Corylus avellana (3); Viburnum opulus, Melandrium album, Knautia arvensis (4); Anthriscus
sylvestris (5); Melandrium album , Knautia arvensis (6); Moehringia trinervia (8): Prunus avium, Lathyrus montanus (9); Lotus uligi -
nosus, Hieracium murorum, Trifolium medium (10); Salix capraea, S. aurita, Senecio erucifolius (11); Car ex f lisca, C. leporina. Genista
anglica, Glechoma hederacea (1)2; Belula pubcscens, Carcx hirta (13); Hieracium pilosella, Rumex acetosella (1)6; Juniperus communis ,
Astragalus glyciphyllos (20).

Ì)BER AZIDOPHILE FRANGE LA-G E BUSCHE

260

H. PASSARGE

Tabelle 2

Molinia- Frangula-Ges.

Aufnahme-Nr.

•

Artenzahl

• 21

G: Frangula alnus

1 2

Betula pendula

Quercus robur

Sorbus aucuparia

Populus tremula

' +

Alnus glutinosa

Salix aurita

Salix cinerea

Betula pubescens

K: Molinia coerulea

Potentilla erecta

Lysimachia vulgaris

Lotus uliginosus

Deschampsia caespitosa

Juncus effusus et conglom.

Rubus fruticosus coll.

Epilobium angustifolium

Rubus idaeus

Lonicera periclymenum

Calamagrostis epigeios

Holcus mollis

Agrostis tenuis

Hieracium laevigatum

Dryopteris spinulosa

ì i

Stellaria holostea

Carex acutiformis

2 1

Calamagrostis canescens

Lysimachia thyrsiflora

Galeopsis bifida

Ausserdem: Phragmites communis, Lythrum salicaria (9); Deschampsia flexuosa, Sphagnum spec.

(8); Corylus avellana (7); Fagus sylvatica, Vaccinium myrtillus (4); Hieracium sabau-
dum, Moehringia trinervia, Galium aparine. Achillea ptarmica (5); Viburnum opulus ,
Rosa canina, Cirsium palustre, Lychnis flos-cuculi, Carex fusca, Majanthemum bi-
folium (3); Pyrus communis, Poa pratensis. Festuca ovina, Genista anglica, Galium
saxatile (1); Veronica officinalis, Comarum palustre (6).

3. Vergleichende Betrachtung und Systematik

Aus den wenigen bisher aus Mitteleuropa publizierten Vegetations-
tabellen ergeben sich fur die Frangula-Gebusche mesophiler Standorte ein
gemeinsamer Gehòlzgrundbestand von Populus tremula , Frangula alnus ,
Betula , Sorbus aucuparia sowie azidophiler Arten wie Vaccinium myrtillus ,
Deschampsia flexuosa und Melampyrum pratense in der Bodenvegetation.
Hierdurch unterscheiden sie sich eindeutig von den anspruchsvolleren Ge-
biischen der Prunetalia spinosae (incl. der Rubus- Frangula- Ass. Neumann
ap. Tiixen 1952). Neben den oben erwàhnten Gemeinsamkeiten bestehen

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ÙBER AZIDOPHILE FRANGULA-GEBÙSCHE

261

Tabelle 3

Agrostis-Frangula-Ges.

Aufnahme-Nr.

H6he in 10 m iiber NN

Artenzahl

G: Betula penduta et

carpatica

Sorbus aucuparia

Populus tremula

Frangula alnus

' 4

Salix capraea

Quercus robur

Rosa canina

Picea abies

K: Holcus mollis

Agrostis tenuis

Hieracium laevigatum

1 4-

Poa pratensis
Anthoxanthum

odoratum

Lathyrus montanus
Veronica officinalis

Vaccinium myrtillus

V. vitis-idaea

i !

Calluna vulgaris

1 -

Deschampsia flexuo sa

2 I

Melampyrum pratense

Carex pilulifera

Rubus fruticosus coll.
Epilobium

angustifolium

Rubus idaeus

Potentilla erecta

Lysimachia vulgaris
Galium mollugo

Veronica chamaedrys
Ajuga reptans

-f

Poa nemoralis

Urtica dioica

Ranunculus acer

Achillea millefolium

Pimpinella saxifraga
Hypericum perforatum

Campanula rotundifolia

Festuca ovina

Luzula pilosa

Arnica montana

4- 1

4“

Ausserdem: Vicia cracca (2); Equisetum arvense (3); Salix aurita , Deschampsia caespitosa , Alche -
milla vulgaris (4); Festuca rubra , Knautia arvensis , Ranunculus nemorosus , Convallaria
majalis (5); Pinus sylvestris, Sieglingia decumbens (6); Pleurozium schreberi (7); Equise¬
tum sylvaticum , Galeopsis bifida (8); Sarothamnus scoparius (9); Stellaria graminea,
Trifolium medium (10); Sedum maximum , Rumex acetosa (11).

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

262

H. PASSARGE

Tabelle 4

Calamagrostis villosa- Frangula-Ges.

Aufnabme-Nr.

Hòhe in 10 m iiber NN

Artenzabl

G: Frangula alnus

Betula pendula et

carpatica

Populus tremula

Sorbus aucuparia

Picea abies

Pinus sylvestris

Salix capraea

S . aurita

K: Calamagrostis villosa

Equisetum syìvati -

cum

Trientalis europaea
Deschampsia

flexuosa

Melampyrum

pratense

Vaccinium vitis-

idaea

V . myrtillus

Calluna vulgaris
Rubus fruticosus

coll.

Epilobium angusti-

folium

Elibus idaeus

Hoìcus mollis

Agrostis tenuis
Hieracium laevi -

gatum

Potentilla erecta

Lysimachia vulgaris

Galium uliginosum
Juncus effusus
Majanthemum

bifolium

Arnica montana

1 +

Ausserdem: Galium saxatile (8); Sanguisorba officinali s (11); Cirsium palustre , Pyrola secunda ,
Polytrichum spec. (14).

innerhalb der azidophilen Frangula-Qebusche merkliche Unterschiede zwischen
den Tieflagen-Ausbildungen (planar bis submontan), die Quercus sowie zabl-
reiche wàrmebediirftige (luercus-Begleiter anfweisen und den montanen For-
men mit Picea und ihren Begleitpflanzen. Alle bisher bekannten Ausbildungen
der Quercus- Stufe lassen sich im grundwasserfernen Bereich zum Agrostio
Franguletum zusammenfassen (vgl. Tab. 5). Nach dem Anteil an subatlanti-
schen Arten ergeben sich hier eine Lonicera periclymenum- Rasse (vgl. Pas-
sarge 1964), eine Teucrium-Rasse (vgl. Knapp 1963, Passarge 1967) und

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19 1973

CBER AZIDOPHILE FRANGULA-GEBt)SCHE

263

Tabelle 5

Regionale Gliederung mesophiler Frangula-Gebiische

Spalte

Yegetationskomplex

Hòhenlage in 10 ni iiber NN

Zahl der Aufnahmen
mittlere Artenzahl

! a

G: Populus tremula*

Frangula alnus

Betula pendula et spec.

Sorbus aucuparia

Quercus robur

Quercus petraea

Rosa spec.

Carpinus betulus

Prunus avium

Picea abies

Pinus sylvestris

K: Vaccinium myrtillus

Deschampsia flexuosa

Melampyrum pratense

Agrostis tenuis

Hieracium laevigatum

Hypericum perforatum (pulch.)

(20)

Poa pratensis

Carex pilulifera

Anthoxanthum odoratum

Veronica officinalis

Solidago virgaurea

Pteridium aquilinum

Hieracium murorum

Calamagrostis villosa

Equisetum sylvaticum

Trientalis europaea

Vaccinium vitis-idaea

Holcus mollis

Rubus fruticosus coll.

R. idaeus

Sarothamnus scoparius

Teucrium scorodonia

Lonicera periclymenum

Spalte a — f: Agrostio-Franguletum

a. Lonicera periclymenum- Rasse nach Passarge (1962, 1964 u.n.p.)

b. Teucrium- Rasse nach Passarge (1967)

c. wie vor nach Knapp (1963)

d. Normalrasse nach Rodi (1961)

e. Vaccinium- Rasse nach Passarge (1964 u.n.p.)

f. wie vor nach Passarge (1971)

Spalte g — h: Calamagrostio- Franguletum

g. Ruòus-Rasse nach Passarge (1971 u.n.p.)

h. Normalrasse vom Verf. n.p.

Yegetationskomplex

1. Planare Eichen- und Eichen-Buchenwàlder

2. submontane Eichen- und Eichen-Buchenwàlder

3. montane Fichten-Buchenwàlder

* Die zweistelligen Zahlen geben fur die Arten die Stetigkeitsklasse (1. Ziffer) sowie die
mittlere Menge (2. Ziffer, 0 = +) an.

18*

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

264

H. PASSARGE

schliesslich eine òstliche Vaccinium-Basse mit Pinus (vgl. Passarge 1964,
1971) neben der gemàssigten Normalrasse, wie sie z. B. Rodi (1961) be-
schreibt. In der sàchsischen Montanstufe mit von Natur aus Picea- reichen
Fagus- Wàldern (vgl. Heynert 1964, Passarge 1971) ersetzt das Calamagrostio
villosae-Franguletum als vikariierende Einbeit die vorerwàhnte Gesellschaft.
Bisher gliedert sich diese Assoziation in eine ozeanische Rubus- Rasse sowie
eine Vaccinium- reiche Normalrasse (vgl. Tab. 5 g — h).

Im Bereich àrmerer Grundwasserbòden ergeben sich nur im Flachland
merklicbe Besonderheiten fiir die Frangula-Gebìxsche. So sind ausser Frangula,
Betula und Populus tremula sowie azidophilen Arten Feuchtezeiger wie
Betula pubescens und Molinia mit stàrkerem Anteil und weniger hàufig ausser-
dem Salix cinerea , S. aurita , Alnus , Lysimachia vulgaris usw. vertreten. Da
andererseits jene fiir die Salix cinerea- Sumpfgebiische bezeichnenden Nàsse-
zeiger weitgehend fehlen, besteht auch zu diesen keine coenologische Verwandt-
schaft. (Dies gilt erst fiir Sphagnum- reiche Frangula- Gebiische der Salix aurita
Frangula- Ass. vgl. z. B. Doing 1963, Knapp 1963, Pankow u. Pulz 1965.)
Somit sind die Molinia- Frangula- Gebiische feuchter Standorte ebenfalls als
selbstàndige Vegetationseinheit anzusehen.

Syngeographisch scheint sich abermals eine Ausbildung mit Quercus
robur und Quercus- Begleitern ( Holcus mollis , Agrostis tenuis , Lonicera pericly-
menum usw.) abzuheben (vgl. Passarge 1955, 1962, 1964, Kaussmann u.
Ribbe 1968, Ribbe 1970), doch gibt es auch im Flachland Gehòlze ohne die
erwàhnten Arten, deren Stellung noch nicht hinreichend geklàrt erscheint
(vgl. z. B. Walther 1950, Moller 1961, Jeschke 1964). Nah verwandt
sind schliesslich die im boreoatlantischen Gebiet auftretenden Molinia-
Myrica- Gebiische (vgl. z. B. Almquist 1929, Jeschke 1963).

Nachdem die bisher beschriebenen azidophilen Frangula- Gebiische als
eigenstàndige Vegetationseinheiten erkannt wurden, die sich von alien be-
nachbarten Gebiischgesellschaften klar abgrenzen, taucht die Frage nach
ilirer Stellung im System der Pflanzengesellschaften auf. Die in Mitteleuropa
vorherrschenden Auffassungen zur Systematik der Gebiische lassen sich wie
folgt gruppieren:

1. Reine Vertreter der Charakterartenlehre miissen die beschriebenen
Vegetationseinheiten in Ermangelung eigener Charakterarten als Unterein-
heiten den entsprechenden Wàldern zuordnen. Das wiirde bedeuten, dass das
Agrostio- Franguletum und das Molinio- Franguletum als Varianten den regio-
nalen Querceten (z. B Querceto- Betuletum, Quercetum medioeuropaeum), das
Calamagrostio- Franguletum aber den Vaccinio- Piceeten zugerodnet werden
miissten. Als Kiritik wàre bei einem solchen Vorgehen anzumerken, dass flori-
stisch wie soziologisch nah verwandte Vegetationseinheiten verschiedenen
Klassen zugeordnet werden und damit der Zweck einer sinnvollen naturent-
sprechenden Systematik nicht gegeben ist.

Acta Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

t)BER AZIDOPHILE FRANGULA-GEBUSCHE

265

Tabelle 6

Regionale Gliederung der Molinia-Frangula-Gebiische

Spalte

Zahl der Aufnahmen

8 !

G: Frangula alnus

Betula penduta

Populus tremula

Sorbus aucuparia

Betula pubescens

Salix cinerea

S. aurita

Quercus robur

K: Molinia coerulea

Potentilla erecta

Juncus effusus

Rubus fruticosus coll.

R. idaeus

Deschampsia flexuosa

Festuca ovina

Vaccinium myrtillus

Agrostis tenuis

Poa pratensis

Holcus mollis

Lonicera periclymenum

Spalte a — f: Molinio-Franguletum
a — d: Quercus- Ausbildung
e — f: Normalausbildung

a. nach Passarge (1962, 1964 u. n. p.)

b. nach Passarge (1955)

c. nach Kaussmann u. Ribbe (1968), Ribbe (1970)

d. nach Walther (1950)

e. nach Moller (1961)

f. nach Jeschke (1964)

2. Vertreter, die die Ergebnisse einer objektiven Analyse mit Hilfe
von Kompromissen noch in das floristische System einzuordnen bemiiht sind,
versuchen bei fehlenden Charakterarten mit Hilfe eventueller Schwerpunkt-
arten, Assoziations-Differenzialarten oder aber aufgrund der physiognomi-
schen Selbstàndigkeit den Gebxischgesellschaften wenigstens Assoziationsrang
im Rahmen von Yerbànden und Ordnungen der Wàlder zuzubilligen. Da eine
Angliederung an vorhandene so begriindete Gebiischklassen (z. B. Crataego -
Prunetea bzw. Frangulo- Salicetea auritae) kaum mòglich ist, wiirden im
Endergebnis die beschriebenen Gebiischgesellschaften, wenn auch als selb-
stàndige Assoziationen, dem Quercion roboris bzw. Vaccinio-Piceion zuzuordnen
sein. Die vorherige Kritik bleibt somit bestehen und wàre um den Vorwurf
der Inkonsequenz zu erweitern.

3. Yertreter, die (wie der Yerfasser) die Pflanzengesellschaften zunàchst
einmal als Struktureinheiten betrachten und damit den strukturellen Merk-
malen (von der Physiognomie, iiber die Schichtung bis zur Kombination coeno-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

266

H. PASSARGE

logisch-strukturell gleichwertiger Artengruppen unter Beriicksichtigung ilires
mengenbedingten Bauwertes) entscheidende Bedeutung fiir die coenologiscke
Affinitàt beimessen, miissen fiir die vòllige Eigenstàndigkeit der Gebiische
als Formation plàdieren. Kiirzlich hat Jakucs (1972) bei der vergleichenden
Untersuchung von benachbarten Bioeinheiten (Rasen, Saum, Gebiisch und
Wald) merkliche òkologische Unterschiede zwiscben diesen nacligewiesen, die
sich nicht oder nur teilweise in der floristischen Zusammensetzung, wohl aber
eindeutig in der unterschiedlichen Struktur der Yegetationseinheiten wider-
spiegelten. Damit wurde ein Beweis fiir die grosse synòkologisclie Aussage-
fàhigkeit struktureller Merkmale erbracht, die zugleicli Ausdruck von Funk-
tionen im Beziehungs- und Wirkungsgefuge der Yegetation darstellen und
damit als entscheidendes Wesensmerkmal der Vegetation anzusehen sind (vgl.
Scamoni, Passarge u. Hofmann 1965). Diese Auffassung fiihrt dazu, dass
den Nadelwaldklassen und den Laubwaldklassen ( Alnetea , Carpino- Fagetea,
Quercetea pubescentis , Quercetea roboris-petraeae) analoge Gebiischklassen
gegeniiberstehen. Da es sich bei der beschriebenen Frangula- Gebiischen um
azidopliile Laubgebiische handelt, korrespondieren sie ohne Zweifel mit den
azidopliilen Laubwàldern (von Quercus , Fagus usw.). Gemeinsam mit den
verwandten Vegetationseinheiten der entsprechenden Kahlschlaggeholze sind
daher die azidophilen Frangula- Gebiische in einer selbstàndigen Klasse, fiir
die als provisorischer Arbeitsname Betulo- Franguletea vorgeschlagen wurde
(vgl. Passarge u. Hofmann 1968), zu vereinigen. Hier in gehdren die vcr-
wandten Einheiten Molinio- Franguletum und Molinio-Myricetum einem ge-
meinsamen Verband, dem Molinio- Frangulion an, dem ein Agrostio- Frangu-
lion mit dem Agrostio- Franguletum und dem Calamagrostio villosae- Frangule¬
tum gegeniibersteht. Nur auf diese Weise wird der natiirlichen Yerwandtschaft
dieser Gebiische gebiihrend Rechnung getragen, ohne den Vergleich mit den
korrespondierenden Waldgesellschaften zu erschweren.

Zusammenfassend ergibt sich fiir die beschriebenen Frangula- Gebiische
somit die folgende systematische Stellung. Formation: Aestatifruticosa Klasse:
Betulo- Franguletea (Doing 62) Pass. 68.

1. Verband: Agrostio-Frangulion Pass. 68

1. Ass.: Agrostio-Franguletum Pass. (64) 68 (vgl. Tab. 1,3)

2. Ass.: Calamagrostio villosae-Franguletum ass. nov. (vgl. Tab. 4)

2. Verband: Molinio-Frangulion Pass. 68

3. Ass.: Molinio-Franguletum Pass. (55) 68 (vgl. Tab. 2,6)

SCHRIFTTUM

1. Almquist, E. (1929): Upplands vegetation ocli flora. Act Pliytogeogr. Suecica 1.

2. Doing, H. (1963): Ubersicht der floristischen Zusammensetzung, der Struktur und der

dynamischen Beziehungen niederlàndischer Wald- und Gebiischgesellschaften. Med.

Landb. Hogesch. Wageningen 2.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

t)BER AZIDOPHILE FRANGULA-GEBÙSCHE

3. Eberhardt, E.— Kopp, D.— Passarge, H. (1967): Standone und Vegetatimi des Kirck-

leerauer Waldes im Schweizerischen Mittelland. Veròff. Geobot. Inst. Rubel 39, 56 — 57.

4. Heynert, H. (1964): Das Pflanzenleben des Hohen Westerzgebirges. Dresden u. Leipzig.

5. Jakucs, P. (1972): Dynamische Verbindung der Wàlder und Rasen. Budapest, 228 S.

6. Jeschke, L. (1963): Ergebnisse der Inventarisierung schutzwurdiger Moore und Gewàsser

in Mecklenburg. Naturschutzarb. Meckl. 6, 23 — 35.

7. Jeschke, L. (1964): Die Vegetation der Stubnitz. Natur u. Natursckutz. Mecklenburg

2, 134 S.

8. Kaussmann, B. — Ribbe, B. (1968): Die Vegetationsverhàltnisse im Natursckutzgebiet

»Tòpferberg«. Arch. Nat. Meckl. 14, 72 — 114.

9. Knapp, R. (1963): Vegetation des Odenwaldes. Schr. R. Natursch. Darmstadt 6, 150 S.

10. Moller, H. (1961): Floristisch-soziologische Untersuchungen im Scharnkagener Moor

(Dànische Wohld). Mitt. Arb. Gem. Fior. Schlesw.-Holst. Hamburg 9, 1 — 64.

11. Pankow, H. u. Pulz, R. (1965): Die Vegetation des Naturschutzgebietes »Gabelsee«.

Natur u. Natursch. Meckl. 3, 161 — 183.

12. Passarge, H. (1955): Die Pflanzengesellschaften der Wiesenlandschaft des Lubbenauer

Spreewaldes. Feddes Repert. Beih. 135, 194—231.

13. Passarge, H. (1964): Ober Pflanzengesellschaften des Hagenower Landes. Arch. Nat.

Meckl. 10, 31-51.

14. Passarge, H. (1971): Beobaclitungen iiber Wald-Pflanzengesellsckaften im Raura Adorf

(Vogtland). Ber. Arb. gem. sàchs. Bot. NF 9, 31 — 49.

15. Passarge, H. u. Hofmann, G. (1968): Pflanzengesellschaften des nordostdeutscheu

Flachlandes II. Pflanzensoziologie 16, Jena 298 S.

16. Ribbe, B. (1970): Floristische Notizen aus der Lewitz. Naturschutz Arb. Meckl. 13, 31 — 41.

17. Rodi, D. (1961): Die Vegetations- und Standortsgliederung im Einzugsgebiet der Lein

(Kreis Schwàbisch Gmiind). Veròff. Landesst. Natursch. Landsch. pfl. Baden-Wiirtt.
27/28, 76—167.

18. Scamoni, A., Passarge, H. u. Hofmann, G. (1965): Grundlagen zu einer objektiveu

Systematik der Pflanzengesellschaften. Feddes Repert. Beih. 142, 117 — 132.

19. Soó, R. (1962/63): Systematische Ubersicht der Pannonischen Pflanzengesellschaften

5,6. Die Gebirgswàlder. Act. Bot. Hungaria 8, 335—366; 9, 123 — 150.

20. Soó, R. (1968): Synopsis systematico-geobotanica florae vegetationisque Hungariae III.

Budapest.

21. Tuxen, R. (1952): Ilecken und Gebiische. Mitt. Geogr. Ges. Hamburg 50, 85—117.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19 , 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1 — 4), pp. 269 — 288 (1973)

ZUR SOZIOLOGIE UND ÓKOLOGIE DER
ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN UNGARNS
(KLASSE ISOÈTO-NANOJUNCETEA BR.-BL.

ET TX. 1943)

Von

W. PlETSCH

BOTANISCHES INSTITUT, DRESDEN
(Eingegangen: am 1. Januar 1973)

The study is a new sociologica! classification of thè dwarf rush vegetation (class
Isoèto-Nanojuncetea series Cy p er et alia f usci), od thè basis. of 341 surveys (13 associations,
Piate 1). Three federations are distinguished: 1. a greater part of thè Hungarian dwarf
rush associations are included in thè Central European and Euro-Asian Elatini-Eleo-
charition ovatae , on thè mud flats of lakes riversides and rice fields (6 ass.: p. 276);
2. In similar habitats these are replaced in SE Hungary by thè associations of thè
Heleochloo-Cyperion group (2 ass.: p. 276); 3. Besides thè habitats mentioned above,
thè associations of Radiolion linoidis appear only in West Hungary (2 ass.: p. 276).
The Lythro-Gnaphalietum is of a transitory character. The Verbenion associations de-
scribed from Hungary are regarded by thè author rather as »Gesellschaftsdurchdringung.«

Wàhrend mehrerer Exkursionen hatte ich Gelegenheit, die theorphytischen
Zwergbinsen-Schlammbodengesellschaften Ungarns zu studieren. Herr Prof. R. Soó
ermòglichte mir nicht nur im Herbst 1960 das Studium der Zwergbinsen-Gesellschaften
Ungarns vorzunehmen, sondern er unterstiitzte mich bei auch der Beschaffung schwer
zugànglicher ungarischer Literatur und unterzog vor allem im Sommer 1962 mein
Material iiber die Neugliederung der Cyperetalia /nsci-Gesellschaften SE-Europas
einer kritischen Durchsicht. Ihm sei an dieser Stelle dafiir recht herzlich gedankt.
Bisher ist es nie dazu gekommen, die erarbeiteten Vorstellungen iiber die Vegetations-
verhàltnisse zwergbinsenreicher Gesellschaften SE-Europas zu publizieren, was nun
durch vorliegenden Beitrag nachgeholt werden soli. Eigene, bisher noch unveròffentlichte
soziologische Aufnahmen werden dabei gleichzeitig mitgeteilt.

Historischer Uberblick

Die Zwergbinsen-Gesellschaften der Klasse Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943
wurden zuerst aus dem westlichen Teil Europas, insbesondere der Schweiz und SW-Frankreichs,
beschrieben. Die um 1920 einsetzende moderne Yegetationskunde hat von Anfang an auch
diesen von oft kleinwiichsigen therophytischen Arten gebildeten Gesellschaften ihre Auf-
merksamkeit geschenkt (Allorge 1921, 1922; Soó 1927). Besonders eingehend wurden die
Pflanzengesellschaften der Teichbòden und àhnlicher Standorte untersucht (siehe die aus-
fuhrliche Literatur bei Pietsch u. Muller-Stoll 1968). Koch (1926) vereinte die ihm aus der
Linthebene am Ziirich-See bekannten Zwergbinsen-Gesellschaften in einem eigenen Yerband,
Nanocyperion flavescentis , der spàter eine der bekanntesten Yegetationseinheiten Europas
wurde.

Aus dem westlichen und siidwestlichen Europa berichtet Braun-Blanquet (1935)
iiber eine therophytenreiche Vegetation unter dem Namen Isoetetalia Br.-Bl. 1931 mit den
beiden Verbànden Preslion cervinae und Isoetion. Diese beiden Verbànde werden spàter mit
dem Nanocyperion flavescentis Koch 1926 zusammen, aufgrund des gemeinsamen Yorkommens
niedrigwiichsiger Juncus- Arten, wie z. B. Juncus bufonius , J. capitatus , J. tenageia und J.
pygmaeus , in der Ordnung Isoetetalia zusammengefasst. Wàhrend die beiden Verbànde Isoetion
und Preslion durch das gemeinsame Auftreten von geophytischen Isoetes- und therophytischen
Zwergbinsen-Arten gekennzeichnet sind, setzen sich die Gesellschaften des Nanocyperion

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

270

PIETSCH

flavescentis fast ausschliesslich nur aus einjàhrigen, niedrigwiichsigen Pflanzen zusaramen,
unter denen Juncus- und Cyperus- Arten den Hauptanteil der Vegetation bilden. Diese Tatsache
veranlasste deshalb bereits Klika (1935), die Ordnung Isoetetalia aufzuteilen und fiir das
Nanocyperion flavescentis eine eigene Ordnung Nanocyperetalia aufzustellen, ohne jedoch eine
Gruppe eigener Ordnungskennarten auszuscheiden.

Von alien iVarcocyperion-Gesellschaften Mitteleuropas wurde das zuerst aus der Schweiz
beschriebene Eleocharitetum ovatae (Koch 1926) Moor 1936 von den unterschiedlichsten Stand-
orten in den verschiedensten Varianten und pflanzengeographischen Rassen beschrieben;
es erwies sich als die am hàufigsten und am weitesten in Europa verbreitete Zwergbinsen-
Gesellschaft iiberhaupt. Das Yorkominen an einer Vielzahl neuer Standorte, wie z. B. zeit-
weilig trockenfallende Ufer an Fliissen und Talsperren und auch in Reisfeldern S- und SE-
Europas fiihrt zu einer Vielzahl von Beschreibungen unterschiedlichster Vegetationsstrukturen,
denen aber dennoch eine bestimmte gemeinsame Artengarnitur zugrunde liegt. Aus SE-
Europa wird spàter das Fimbristylion dichotomae Horvatic 1954 als ein neuer Verband von
Flussufern des siidlichen Jugoslawiens neben dem Nanocyperion flavescentis innerhalb der
Isoetetalia beschrieben (Horvatic 1954). Zeitweilig wurden sogar therophytische Gesell-
schaften halischer Standorte der Thero-Salicornietea-YegetsLtion in die nàhere Verwandtschaft
der Isoèto-Nanojuncetea eingereiht. Das Cypero-Spergularion salinae Slavnic 1948 und das
Crypsidion aculeatae Pignatti 1954 wurden aufgrund des ephemeren Charakters ihrer Gesell-
schaften in die Isoèto-Nanojuncetea eingeordnet und dem Nanocyperion flavescentis Koch
1926 als eigener Verband gegeniibergestellt (z. B. Nanocyperion non Koch). Das Cypero-
Spergularion Slavnic 1948 gehort jedoch nach Soó (1957, 1964, 1971) eindeutig in die Klasse
der Puccinellio-Salicornietea Topa 1939 innerhalb der Ordnung Thero-Salicornietalia Tx. 1954
ex Tx. et Oberd. 1958.

Ein aus SE-Europa bekannt gewordener Verband therophytischer Arten zeitweilig
ùberfluteter Ruderalstandorte, das Verbenion supinae Slavnic 1951, eine den den Bidentetea -
Gesellschaften nahestehende Vegetation, wird vielfach von Arten der Zwergbinsen-Gesell-
schaften durchdrungen. Diese Tatsache fiihrte dazu, die zwergbinsenreichen Ausbildungen
des Verbenion supinae dem Nanocyperion flavescentis als gleichberechtigten Verband innerhalb
der Isoèto-Nanojuncetea gegeniiberzustellen.

Spàter wurden die therophytischen Bestànde Mittel-, E- und SE-Europas, vor allem
durch das Auftreten von Cyperus fuscus gekennzeichnet, in einer eigenen Ordnung, den Cypere -
talia fusci (Pietsch 1961, Pietsch u. Muller-Stoll 1968), zusaminengefasst. Durch zahlreiche
Kennarten unterscheiden sie sicht gut von den therophytischen Ausbildungen W-und SW-
Europas, der Vegetation der eigentlichen Isoetetalia , die kiinftig besser als Isoèto-Juncetalia
pygmaei zu bezeichnen ist. Da Cyperus flavescens den meisten Ausbildungen der Teich- und
Fluss-schlammgesellschaften Mitteleuropas fehlt, dies gilt auch fiir den pannonischen Floren-
bezirk (siehe Tab. 1), musste die Bezeichnung der Ordnung nach Cyperus fuscus vorgenommen
werden. Aus dem gleichen Grunde kann die Verbandsbezeichnung Nanocyperion flavescentis
nicht weiter aufrecht erhalten werden. Cyperus flavescens ist als lokale KC vielmehr im siidli-
chen und siidwestlichen Europa verbreitet, wo sie typische, eigene Vegetationsverhàltnisse
kennzeichnet, die sich wesentlich von denen der anderen Zwergbinsen-Gesellschaften unter¬
scheiden. Anhand eines umfrangreichen soziologischen Materials konnte eine monographische
Bearbeitung dieser therophytischen Gesellschaften vorgenommen werden (Pietsch 1965).
Danach wird das Nanocyperion flavescentis sensu Koch (1926) aufgelòst; innerhalb der
Ordnung Cyperetalia fusci werden vier verschiedene Verbànde unterschieden, die sich nach
floristischen, chorologischen und òkologischen Merkmalen gut voneinander abgrenzen lassen.
Es sind das Elatini-Eleocharition ovatae, das Radiolion linoidis, das Carici (pulchellaé)-Cyperion
und das Heleochloo-Cyperion. Ausgehend von den Vegetationsverhàltnissen der atlantischen
Gebiete SW-Frankreichs, Spaniens und Portugals gelangte Braun-Blanoqet (1967) ebenfalls
zu der Auffassung, das Nanocyperion flavescentis in mehrere Einzelverbànde aufzulòsen. Es
sind das Eu- Nanocyperion flavescentis (es umfasst die eigentlichen Cyperus flavescens- reichen
Gesellschaften), das Cicendion Br.-Bl. 1967 und das Heleochloion Br.-Bl. 1952. Der letzte
Verband enthàlt die urspriinglich als Heleochloetalia Br.-Bl. 1952 in die Chenopodietea ein-
geordnete Vegetation] S-Europas. Ausserdem wurde von Rivas-Goday u. Rivas-Martinez
(1963) ein Lythrion tribracteati aufgestellt. Da sowohl Rivas-Goday u. Mitarb. (1953, 1963)
als auch Braun-Blanquet (1967), von ihren stark mediterran beeinflussten Verhàltnissen S-
und SW-Europeas ausgehend, eine Aufstellung einer zweiten Ordnung innerhalb der Isoèto-
Nanojuncetea nicht fiir erforderlich halten, werden also alle von ihnen genannten vier Ver¬
bànde gemeinsam mit dem Preslion und dem Isoètion innerhalb der Isotèetalia Br.-Bl. 1931
zusammengefasst. Die Cyperetalia fusci sind jedoch nach unserer Auffassung und nach Beurteil-
ung der aus diesen Gebieten publizierten Literatur dort nur àusserst selten und dann nur
in fragmentarischer Entwicklung vorhanden. Die Gesellschaften dieser Ordnung haben ihr

Acta Botanica Academiac Scientiarum Hungarìcae 19, 1973

ZUR SOZIOLOGIE UND OKOLOGIE DER ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN

271

Hauptareal in Mitteleuropa und reichen weit in den eurosibirischen Raum hinein und
fehlen in SW-Europa, dem Hauptverbreitungsgebiet der Iso'éto-Juncetalia pygmaei , des
Iso’ètion und Preslion cervinae bis auf wenige Ausnahmen.

Die von uns erarbeitete Vorstellung der Gliederung der Zwergbinsen-Gesellschaften
iiberhaupt und derjenigen SE-Europas im besonderen wurde fiir Jugoslawien ubernommen
und anerkannt (siehe Anmerkungen bei Horvatic 1963) und fand auch spàter teilweise Ein-
gang in die Vegetationssystematik Ungarns (Soó 1964). So wurde eine erste Untergliederung
der Kennarten des Nanocyperion flavescentis in raehrere Gruppen auch fiir Ungarn durch
Soó (1968) vorgenommen. Danack werden die Elettine- Arten E. alsinastrum , E. campylo sperma ,
E. triandra und E. hydropiper in einer Gruppe mit Kontakten zu Ausbildungen des Potamion
die Arten Centunculus minimus , Hypericum humifusum und Juncus capitatus mit Kontakten,
zum Aperion in einer Gruppe und Blackstonia acuminata, Cèntaurium pulchellum, Pulicaria
vulgaris und Potentilla supina in einer weiteren Gruppe mit Beziehungen zu den Bidentetea ,
zusammengefasst, jedoch noch innerhalb des Nanocyperion belassen.

Die Cyperetalia fusci-Gesellschaften Ungarns

Die Struktur der ungarisclien Zwergbinsen-Schlainmboden-Gesell-
schaften der Klasse Isoèto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 wird durch
die besonderen klimatiseben, edaphischen und pflanzengeographischen Ver-
hàltnisse des pannonischen Raumes bestimmt. Es fehlen deshalb Arten
mit ausgesprochen atlantisch-subatlantischer Yerbreitung; dafiir treten
solche mit mediterranem bzw. atlantisch-mediterranem Scliwerpunkt auf,
die den ungarischen Ausbildungen im Yergleich zu den Yerhàltnissen Mittel-
und W-Europas ein besonderes Gepràge verleiben.

Folgende Kennarten der Isoèto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 sind
in Ungarn anzutreffen:

Juncus bufonius L.

(incl. J. nasthantus)

Juncus tenageia Ehrh.

Juncus capitatus Weig. (lok.)
Lythrum hyssopifolia L.

Plantago major L.

ssp. intermedia (Godr) Are.
Cyperus flavescens L. (lok.)
Cèntaurium pulchellum
(Sw.) Druce

Die soziologischen Yerhàltnisse der ungarischen Zwergbinsen-Gesell¬
schaften sollen am Beispie leiner Ubersichtstabelle (Tab. 1) besprochen werden;
ihr liegen 341 Einzelaufnahmen zugrunde (publizierte Aufnahmen ungarischer
Autoren und eigenes, von mir wàhrend verschiedener Exkursionen gesammel-
tes, bisher nicht publiziertes Material). Die Klassenkennarten sind nicht
in alien Gesellschaften gleich hàufig vertreten, so fehlen sie z. B. vielen Elatine-
und Lindernia- reichen Ausbildungen innerhalb der Becken von Reisfeld-
kulturen. Alien Gesellschaften ist jedoch Cyperus fuscus in beachtlich hoher
Stetigkeit gemeinsam, womit ihre Zugehòrigkeit zur Ordnung der Cyperetalia
fasci bestàtigt wird.

Mentha pulegium wird bereits von Soó (1968) aus der Gruppe der Klas¬
senkennarten herausgenommen und zu den Kennarten des Verbenion supinae
gestellt.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

272

W. PIETSCH

Sàmtlichc Zwergbinsen-Gesellschaften Ungarns gehòren in die Ordnung
der Cyperetalia fusci (Klika 1935) Miiller-Stoll u. Pietsch 1961 (Pietsch 1961).

Standorte dieser Gesellschaften in Ungarn sind: Der sandige Schlamm
der Flussufer (Timàr 1943, 1948, 1950b, 1954; Bodrogkozy 1958; Pietsch
1961), die zeitweilig uberschwemmten Lehm- und Natronbòden in Fischtei-
chen und dem Inundationsbereich bzw. Uberschwemmungsbereich von
Fliissen und Altwàssern (Timar 1947, 1950; Timar u. Bodrogkozy 1959;
Pietsch 1961), der trockenfallende Boden von Reisfeldern (Ubrizsy 1948,
1961) und die periodisch, zeitweise iiberfluteten Schlammflàchen von humus-
gebundenem Kultur- und Halbkultur-Sandboden (Bodrogkozy 1958). Nur
im westlichen Ungarn sind es feuchte, zeitweilig uberschwemmte Feld- und
Waldwege, Weideplàtze und vereinzelt Ackerkulturen (Pócs 1954, 1958 ex
Soó 1964). Bisher einmalig in Europa sind die durch Timar (1943) unter
Mitarbeit von B. Zolyomi bekanntgewordenen Standone einer Cyperus
fuscus-Teichen Zwergbinsen-Gesellschaft an Lagerplàtzen von Flòssen, sowie
in Liicken zwischen den einzelnen Holzstàmraen. Es handelt sich hier um
einen besonders extremen Standort; den Pflanzen steht nur eine Vegetations-
periode zur Verfiigung.

In seiner pflanzengeographischen Gliederung Ungarns fiihrt Soó (1961,
1964, 1966) fiir das Gebiet des Crisicum die besonders mannigfaltige Schlamin-
vegetation der Alluvionen an. Bezeichnende Gesellschaften werden von Di -
chostylis michelianus und Gnaphalium uliginosum , von Eleocharis acicularis
f. annua und Schoenoplectus supinus und von Heliotropium europaeum ,
Verbena supina und Mentha pulegium gebildet. Die Becken der Reisfeldkultu-
ren im Alfòld sind ebenfalls sehr giinstige Standone fùr Lindernia- und Elatine-
reiche Zwergbinsen-Gesellschaften (Ubrizsy 1961). Im siidlichen Kiskunsàg
gedeiht eine Gnaphalium luteo-album - und Lythrum hyssopifolia- reiche Thero-
phyten-Gesellschaft, auf zeitweilig iiberflutetem Kultur- und Halbkultur-
Sandboden, die zwar als Cypero-Juncetum bufoni Soó et Csuròs (1936) 1944
beschrieben wurde, besser aber als Lythro-Gnaphalietum luteo-albi (Bodrogkozy
1958) zu bezeichnen wàre. Nur aus dem Praeillyricum, dem Belsó-Somogy,
Òrség und dem siidlichen Donautal werden vereinzelte Vorkommen von
Radiola linoides , Juncus capitatus , Hypericum humifusum , Isolepia setacea ,

Centunculus minimus und Juncus tenageia angegeben (Soó 1957, 1964, 1968;
Pócs 1954; Horvàt 1965).

In Ungarn sind folgende Kennarten der Cyperetalia fusci vertreten:

Cyperus fuscus L.
Gnaphalium uliginosum L.
Gnaphalium luteo-album L.
Gypsophila muralis L.
Limosella aquatica L.
Peplis portala L.

Eleocharis acicularis (L.)

R. et Sch. fo. annua
Potentilla supina L.
Schoenoplectus supinus (L.)

Palla (lok.)

Riccia glauca L. (DO)
Botrydium granulatum L. (DO)

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUR SOZIOLOGIE UND ÒKOLOGIE DER ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN

273

Die Zwergbinsen-Schlammbodenvegetation Ungarns, in zahlreichen
Publikationen beschrieben, wurde bisher in das Nanocyperion flavescentis
eingeordnet, ausgenommen einige Durchdringungen innerhalb des Verbenion
supini.

Die Cyperetalia /asci-Gesellschaften Ungarns gehòren nach unserer
Auffassung drei verschiedenen Verbànden an, die im folgenden kurz besprochen
werden.

Gesellschaften des Elatini-Eleocharilion ovatae (Tab. 1, Spalte 1 — 6)

In diesen mitteleuropàisch-eurasisch verbreiteten Verband gehòrt die
Mehrzahl der ungarischen Zwergbinsen-Bestànde. Es sind die Teichschlamm-
Gesellschaften im eigentlichen Sinne, therophytische Gesellschaften auf Bòden
periodisch entwàsserter natiirlicher und kunstlicher Wasserbecken wie Fisch-
teiche und Reisfelder sowie trockenfallende Uferrànder fliessender Gewàsser
einschliesslich Altwàsser in Gberschwemmungsgebieten. Die òkologische
Besonderheit besteht in der Abhàngigkeit ihrer Entwicklung von den Schwan-
kungen des Wasserspiegels. Einige Arten, wie z. B. Elatine alsinastrum , E.
triandra, Lindernia procumbens , Peplis portula , Eleocharis ovata und Limosella
aquatica , vermògen bereits bei geringer Wasserbedeckung ihre Keimung ein-
zuleiten und vertragen auch ein Wiederiiberfluten ihrer Standorte.

Hierher gehoren folgende Kennarten und Gesellschaften: VC -Elatini-
Eleocharition Pietsch 1965:

Eleocharis ovata (Roth) R. et Sch.

Elatine alsinastrum L. DVC: Riccia ciliata L.

Elatine triandra Schk. Riccia canaliculata Hoffm.

Lindernia procumbens

(Krocker)Borbàs (lok.OC)

a) Eu- Eleocharition ovatae subfoed. nov.:

I) Teichboden-Zwergbinsen-Gesellschaften

1. Eleo char ito -Caricetum bohemicae
(Klika 35) em. Pietsch 1961
C-Ass.: Eleocharis ovata
(Roth) R. et Sch.

Carex bohemica Schreb.

2. Lindernio - Eleocharitetum ovatae
(Simon 1950) Pietsch 1961
C-Ass.: Lindernia procumbens
(Krocker) Borbàs

Eleocharis ovata (Roth) R. et Sch.

2) Flussufer-Zwergbinsen-Gesellschaften

3. Cypero-Juncetum bufoni Soó et 4. Dichostylidi-Gnaphalietum uli -
Csuròs (1936) 1944 ginosi Soó et Timàr 1947

Acta Botanica Academiae Scientìarum Hungaricae 19. 1973

274

W. PIETSCH

C-Ass.: Juncus bufonius L. Cyperus C-Ass.: Dichostylis michelianus (L.)
fuscus L. Nees

Gnaphalium uliginosum L.

b) Elatini-Lindernion pyxidariae (Ubrizsy 1948) subfoed. nov.: Reisfeld-
Zwergbinsen-Gesellschaften

UVC: Lindernia procumbens (Krocker)
Borbàs

Elatine alsinastrum L.

5. Elatini-Lindernietum pyxidariae
Ubrizsy 1948

C-Ass.: Elatine triandra Schk.

Lindernia procumbens (Krocker) Bor¬
bàs

Elatine campylosperma Seub.

Schoenoplectus supinus (L.) Palla
DUV: Ludwigia palustris (L.) Elliot
Marsilea quadrifolia L.

6. Eleocharito ( acicularis J-Schoeno-

plectetum supini Soó et Ubrizsy 1948
C-Ass.: Eleocharis acicularis (L.) R.
et Sch. f. annua

Schoenoplectus supinus (L.) Palla

Bei den ersten beiden Gesellschaften handelt es sich um Teichboden-
Gesellschaften im eigentlichen Sinne, die jedoch in Ungarn àusserst selten
anzutreffen sind (Simon 1950, 1957; Soó 1957, 1964, 1968). Sie treten im
angrenzenden òsterreichischen Gebiete des Waldviertels (briefl. Mitt. durcli
Herrn Prof. G. Wendelberger 1963 in Pietsch u. Muller-Stoll 1968)
oder in einigen Teichen der slowakischen Tiefebene (Hejny 1960) erst wieder
hàufiger auf. Die im Wuchs am ùppigsten und an Kennarten reichste Aus-
bildung sind die Bestànde der Reisfeld-Sekundàrvegetation. Es ist eine
Reisfeld-Schlammvegetation, die dnrch eine besondere Massenentfaltung
verschiedener Elatine- Arten, Lindernia procumbens und vereinzelt auch Schoen¬
oplectus supinus gekennzeichnet ist. Wir fassen deshalb diese Yegetation in
einem eigenen Unterverband als Elatini-Lindernion pyxidariae gegeniiber den
anderen Ausbildungen des Eu -Eleocharition ovatae der Fischteiche, Flussufer
und Altwàsser zusammen. Gemeinsam mit den jugoslawischen, russischen
und mittelasiatischen Ausbildungen werden sie von denen der Reisfelder
Spaniens, Portugals und Oberitaliens, in denen die Cyperus- Arten vorherr-
scben und einen eigenen Unterverband Cypero-Lindernion dubiae kennzeichnen,
abgegrenzt. Einer Einorduung der Lindernia procuunbens und Elatine- reichen
Reisfeld-Schlammboden-Vegetation als eigener Verband Elatini-Lindernion
pyxidariae , wie sie Holub u. Mitarb. (1967) in die Littorelletea bzw. Juncetea
bulbosi vorschlagen, kann in Ubereinstimmung mit Soó (1968) nicht zuge-
stimmt werden. Das Elatini-Lindernion umfasst vielmehr eine charakteristi-
sche, therophytische Zwergbinsen-Yegetation der Reisfelder innerhalb der
Cyperetalia fusci . Das Elatini-Lindernietum Ubrizsy 1948 (Tab. 1, Spalte 2)

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUR SOZIOLOGIE UND ÒKOLOGIE DER ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN

275

ist dabei die typischste Gesellschaft; das Drepanocladetum kneiffii Ubrizsy
1961 ist am besten als eine besondere Variante der Hauptassoziation auf-
zufassen.

Eine besondere Stellung nehmen Eleocharis acicularis und Schoenoplectus
supinus innerhalb der siidosteuropàischen Reisfeldvegetation ein. Eleocharis
acicularis , die in Mittel-, West- und Nord-Europa als Kennart zahlreicher
Littorelletalia - bzw. Juncetea bulbosi- Gesellschaften vorkommt, erreicht in
SE-Europa offenbar ihre Arealgrenze und tritt hier als lokaler Therophyt
auf. Eleocharis acicularis wàre so als der einzige Vertreter der Littorelletalia
anzusehen. An vorwiegend natiirlichen Standorten sind die beiden fiir Ungarn
charakteristischen Flussufer-Schlammboden-Gesellschaften auf den trocken-
fallenden Ufern der Theiss, Donau, Kòròs und Maros verbreitet (TimÀr
1943, 1947, 1948, 1950, 1954, 1957; TimÀr u. Bodrogkòzy 1959; Pietsch
1961). Das rasche Absinken des Wasserspiegels, der geringe Feuchtigkeits-
gehalt der bodennahen Luftschicht und die geringe, nur fiir kurze Zeit ge-
wàhrleistete Durchfeuchtung des Bodensubstrates ermòglichen nur nocb
rasch keimenden Arten, wie z. B. Juncus bufonius , Cyperus fuscus, Dichostylis
micheliauns , Potentilla supina, Gnaphalium uliginosum , geeignete Entwicklungs-
bedingungen.

Das Cypero-Juncetum bufoni Soó et Csuròs (1936) 1944 (Tab. 1, Spalte 6)
ist als eine siidosteuropàische Ausbildung des Cypero ( fusci-)-Limoselletum
(Oberd. 1957) Korneck 1960 auf sandigem, humusarmem Bodensubstrat
anzusehen. Das Fehlen von fiir die mitteleuropàische Gesellschaft bezeich-
nenden Arten, wie Elatine alsinastrum , Lindernia , Peplis und auch Limosella
ist auf die besonderen klimatischen Verhàltnisse im pannonischen Floren-
bereich zuriickzufiihren. Aufgrund eigener Aufnahmen wird die Gesellschaft
in eine typische Subass. mit zahlreichen Varianten und eine Subass. von
Chenopodium rubrum untergliedert. Das Dichostylidi-Gnaphalietum uliginosi
(Horvatic 31) Soó et Timàr 1947 (Tab. 1, Spalte 5) làsst sich ebenfalls mit dem
mitteleuropàischen Cypero ( fusci)-Limoselletum , jedoch auf karbonatreichen,
lehmig-sandigen Standorten, vergleichen, an denen es teilweise zu Durch-
dringungen mit Arten mediterran-atlantischer Verbreitung kommt. Eine
typische Subass., mit optimal entwickelten Cyperus fuscus , Limosella , Poten¬
tilla supina und Gnaphalium uliginosum , ist von einer Subass. von Heleochloa
alopecuroides sensu Timàr (1950, Tab. 13, Aufn. 2, 5, 7, 8 u. 9), mit Heleochloa
schoenoides , Cyperus glomeratus und Lythrum tribracteatum als weiteren Dif-
ferentialarten zu unterscheiden. Je nach den Durchdringungen mit verschie-
denen Unkrautarten lassen sich ausserdem in beiden Ausbildungen verschie-
dene Varianten erkennen (Timàr 1950; Pietsch 1961, Tab. 20, Aufn. 11 — 30).

Dichostylis michelianus , die bis auf wenige Ausnahmen den Standorten
Mitteleuropas fehlt, zàhlt zu den Besonderheiten der ungarischen Zwerg-
binsenvegetation; iibrigens sind ihre Bestànde fiir ganz SE-Europa cbarak-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

276

\Y. P1ETSCH

Tabelle 1

Vbersicht iiber die Zuergbinsen-Gesellschaften Ungarns

No. der Assoziation

Anzahl der Aufnahmea

KC-Isoéto-Nanojuncetea:

Juncus bufonius L.

il +-i

H+

Lythrum hyssopifolia L.

I+-1

IIIH — 1

Plantago major L. ssp. pleiosperma Pilger

III+

Juncus tenageia Ehrh.

11+

Cyperus flavescens L.

•

OC-Cyperctalia fasci:

Cyperus fuscus L.

\-\ — 3

IVH — 2

Limosella aquatica L.

VH — 2

IIIH — 2

V+-1

IVH — 2

Schoenoplectus supinus (L.) Palla

Ill-j — 2

III — 2

VI— 2

Eleocharis acicularis (L.) R. et Sch. f. annua

IVI- 2

IVH — 1

VI— 5

Gnaphalium uliginosum L.

III+

Potentilla supina L.

Gnaphalium luteo-album L.

Gypsophila muralis L.

IIIH — 1

Peplis portula L.

•

11+-1

IVH — 2

DO:

Riccia glauca L.

IIIH — 3

Botrydium granulatum L.

IIIH — 3

Callitriche palustris L.

VI — 2

•

IIIH — 1

1 YC-Elatini-Eleocharition ovatae:

Lindernia procumbens (Krocker) Borbàs

IVH — 1

V+-3 j

v+-i ;

IVH — 2

Elatine triandra Schk.

IH — 1

VH — 5

VH — 2

VI— 3

Elatine alsinastrum L.

VI — 4

VH — 3

n+-i !

IVH — 3

Elatine campylosperma Seub.

VH — 4

VH — 4 |

VI— 3

Eleocharis ovata (Roth) R. et Sch.

VI- 4

DV:

Riccia canaliculata Hoffm.

Alisma gramineum Lej.

H+

IV+— 1

IV+-2

Riccia crystallina L.

Marsilea quadrifolia L.

IVH — 4

2 VC-Heleochloo-Cyperion:

Cyperus glomeratus L.

UH — l

Heleochloa alopecuroides (Pili, et Mitterp.) Host

Dichostylis michelianus (L.) Nees

Ill-f — 1

Heleochloa schoenoides (L.) Host

Lythrum tribracteatum Salzm. (DV)

•

3 VC-Radiolion linoidis:

Spergularia rubra (L.) J. et C. Presi

Centunculus minimus L.

Isolepis setacea (L.) R. Br.

Hypericum humifusum L.

Rodiota linoides Roth

Juncus capitatus Weig.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUR SOZIOLOGIE UND ÓKOLOGIE DER ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN

277

(Klasse Isoèto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx . 1943)

(15)

(43)

II+-1

VI — 4

VH — 2

VH — 3

IVH — 3

VI— 4

IH — 1

ih — i

H+

VH — 2

IIIH — 2

VH — 3

IIIH — 1

11+ -1

VH — 2

IH — 1

IIIH — 1

V+-1

VH — 2

V+-1

VH — 3

VH — 2

V+— 4

II+-1

UH — 2

IIIH — 2

VH — 4

VI— 5

VH — 3

VH — 4

VH — 3

IIIH — 2

IVI— 5

I+-1

Ill-j — 1

m — 1

i+-i

IIIH — 3

ii+-i

IIIH — 1

IVH — l

III+- 2

UH — 2

II+-1

IH — 1

VH — 4

UH — 4

IVH — 3

V+-1

IV+-1

I+-1

I1+-1

YH — 4

VH — 3

V-f-4

UH — 1

II+-1

IVH — 2

III— 3

I+-1

VH — 4

IIIH — 1

IIIH — 2

II+-3

IH — 2

•

IV+- 4

1-4

III-I — 2

IVH — 3

ii+-i

ii+^i

III+

IIIH — 3

IIIH — 2

i+-i

I-f

11+

IIIH — 1

•

IH — 1

•

11+

H+

•

III+-3

II+-1

•

II+-1

IVH — 2

VH — 3

VH — 2

II2-3

UH — 3

I+-1

VH — 4

VH — 3

IH — 1

VH — 3

VH — 2

II+-I

1I+-1

VH — 4

VH — 2

II+— 4

I+ — 1

I+-1

I+-2

IVH — l

IVH — 2

IH — l

II+-1

I+-2

I+-1

IIIH — 4

IH — 3

•

UH — 2

VH — 4

IIIH — 2

IVH — 2

IVH — 3

I+-1

•

IIIH — 2

I+-1

Acta Botanica Academiae Scientìarum Hungaricae 19, 1973

278

W. PIETSCH

No der Assoziation

Auzah1 der Aufnahmen

DY:

Pleuridium aìternifolium (Dicks.) Rabenh.

Anthoceros laevis L.

Anthoceros punctatus L.

Centaurium pulchellum-Teìche Ausbildungen:

Centaurium pulchellum (Sw.) Druce

Veronica anagalloides Guss

Carex serotina Mérat

Blackstonia acuminata Dom.

Juncus articulatus L. em. Richter (D)

III+-1

VC Verbenion stipi nae:

III+

Mentha pulegium L.

Pulicaria vulgaris Gaertn.

III+

Verbena supina L.

Heliotropium supinum L.

Heliotropium europeaum L.

Begleiter:

a) Potametea- und Lemnetea- Arten:

IIIH — 2

IVH — 2

IVH — 4

Lemna minor L.

IVH — 3

11-3

Najas minor All.

IIIH — 2

IVH — 2

Chara div. spec.

IIIH — l

II+- 1

Salvinia natans (L.) All.

I+-1

IIIH — 2

Utricularia vulgaris L.

II+-1

11+ -1

Lemna trisulca L.

Potamogeton lucens L.

11+

b) Phragmitetea- Arten:

IIIH — 2

Alisma plantago-aquatica L.

IIIH — 1

IV+-2

IVH — 2

Alisma lanceolata With.

IIIH — 1

III+

Eleocharis palustris (L.) R. et Sch.

V+- 3

Typha angustifolia L.

11+ -1

Bolboschoenus maritimus (L). Palla

11+

Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.

•

Veronica anagallis- aquatica L.

IIIH — 1

Typha latifolia L.

IIIH — 1

Schoenoplectus lacustris (L.) Palla

Butomus umbellatus L.

IIIH — l

c) Bidentetea- Arten:

IIIH — l

II+-1

IVH — 1

Rorippa sylvestris (L.) Besser

H+-1

II+

Bidens tripartita L.

11+

Alopecurus geniculatus L.

11+

Ranunculus sceleratus L.

Xanthium strumarium L.

Polygonum lapathifolium L.

Xanthium italicum Mor.

Polygonum persicaria L.

Acto Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUR SOZIOLOGIE UND ÒKOLOGIE DER ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN

279

(15)

(43)

IVH — 2

IIIH — 1

IIIH — 3

II+-1

IIIH — 2

IVH — 2

VH — 2

IVH — 2

II+-1

III+ — 2

IIIH — 2

VI — 4

IIIH — l

V+-2

i+-i

IVH — 3

VI — 4

IIIH — 1

VH — 5

IVH — 2

UH — 4

IVH — 4

11+

VH — 5

IIIH — 1

IYH — 2

IVH — 2

IIIH — 1

IVH — 2

I+-1

IIH — 1

III+— 1

I+-1

II+-1

UH — 2

111+ — 2

V+-2

I+-1

11+

II+- 1

IIIH — 2

IVH — 2

IYH — 2

IVH — 1

III — 2

IH — 2

IIIH — l

II+-1

ivh — 2

IVH — 2

IVH — 1

III+

VH — 2

V+-3

IVH — 2

ivh — 1

IIIH — l

IVH — 1

III+-2

IVH — l

11+

UH — 2

IIIH — 1

III+

11+

IV+-2

IVH — 2

11+

II+-1

II+- 1

II+-1

IIIH — 1

IVH — 2

IIIH — l

IIH — 1

II+-2

IV+ — 2

II+-1

11+ -1

H+- 1

IV+-2

III+

19*

Acta Botanica Academiae Sdentiamo! Hungaricae 19, 1973

280

\V. PIETSCH

Tabelle 1 Fortsetzung

No. der Assoziation

Anzahl der Aufnahmen

d) Chenopodietea-Arten:

Chenopodium glaucum L.

Artiplex bastata L.

Chenopodium album L.

•

e) Secalietea-Arten:

Echinochloa crus-galli (L.) P.B.

Capsella bursa-pastoris (L.) Med.

Eragrrstis pilosa (L.) P.B.

Conyza canadensis (L.) Cronqu.

Portulaca oleracea L.

Tripleurospermum maritimum (L.) Koch

VH — 3

f) Plantaginetea-Arten:

Polygonum aciculare L.

III+

Juncus compressus Jacqu.

Potentilla anserina L.

im — i

Potentilla reptans L.

Plantago major L.

Poa annua L.

Legende zur Tabelle 1: Vbersicht iiber die Awergomsen-Gesellschaften Ungarns (Klasse I sotto -
Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943)

Spalte 1: Lindernio-Eleocharitetum ovatae (Simon 1950) Pietsch 1961 1 Autli. nach Simon
(1950); 6 Aufn. nach Pietsch 1967. (n. p.)

Spalte 2: Elatini-Lindernietum pyxidariae Ubrizsy 1948 8 Aufn. nach Ubrizsy 1948, 6
Aufn. nach Ubrizsy 1961

Spalte 3: Drepanocladetum kneiffii Ubrizsy 1961 7 Aufn. nach Ubrizsy 1961
Spalte 4: Eleocharito (aciculari s)-Schoenoplectetum supini Soó et Ubrizsy 1948

70 Aufn. nach Ubrizsy 1961 und 23 Aufn. der Marsilea quadrifolia consoc. nach
Ubrizsy 1961

Spalte 5: Dichostylidi-Gnaphalietum uliginosi Soó et Timàr 1947 20 Aufn. typ. Subass. und
11 Aufn. Subass. v. Heleochloa nach timàr (1950); 3 Aufn. nach Timàr (1948),
3 Aufn. nach Pietsch (1961); 30 Aufn. nach Pietsch (1961) und 12 Aufn. nach
Pietsch 1967 (n. p.).

Spalte 6: Cypero-Junceteum bufoni Soó et Csuròs (1936) 1944 6 Aufn. nach Timàr (1943);

5 Aufn. nach Timàr (1950b): 30 Aufn. nach Pietsch 1961; 15 Aufn. nach Pietsch
(n.p.).

Spalte 7: Dichostylidi-Heleochloetum alopecuroidis (Timàr 1950) 15 Aufn. nach Pietsch
(1961-1967, n. p.).

teristisch. Die Art kommt innerhalb des Elatini-Eleocharition im Dichostylidi-
Gnaphalietum uliginosi vor, das als vikariierende Assoziation des Eleocharito -
Caricetum bohemicae bzw. des Cypero ( fusci)-Limoselletum anzusehen ist und
in den subatlantisch beeinflussten Gebieten Mitteleuropas auf basenarmen,
sauren Bòden von Teichen und Flussufern durch Eleocharis ovata-reìche
Bestànde ersetzt wird.

Im mediterran beeinflussten SE-Europa leitet das Dichostylidi-Gnapha¬
lietum zum Dichostylidi-Heleochloetum (Timàr 1950) und zum Dichostylidi-
Fimbristylidetum dichotomae Horvatic 1954 iiber, wo Dichostylis michelianus

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUR SOZIOLOGIE UND ÒKOLOGIE DER ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN

281

(15)

(43)

IIIH — 2

IV-J — 2

V+-1

IVH — 5

III — 3

IVH — 5

J VJ — l

IVH — 1

VH — 2

IIIH — 2

11+

III-) — 1

V+-1

UH — l

VH — 3

IIIH — 3

UH — 2

H+

III+-3

V+-1

Y+-1

II+

iih — 2

IV+

iii+

III+

1JI-J — 1

H+

ii+ -1

Ill-f- — 3

V+-1

UH — 3

111+

III+

i+-i

IIIH — 1

II-ù-l

UH — i

ivh — 1

I+-1

II+-1

11+ -1

ii+-i

V+-1

IV+-2

IVH — 1

IIIH — 1

IIIH — l

V+-1

V-l — 2

iii-f-i

IIIH — 1

11+

UH — 1

III+

IVH — l

IIIH — 1

II+-1

11+

H+

11+

1II-) — 1

II+-1

III+

11+

IIIH — 2

11+

IVH — 1

V+-1

Spalte 8: Cyperetum fusci-p armonici (Slavnic 1940) Pietsch 1965 20 Aufn. nach Pietsch (1961)
Spalte 9: Centunculo-Radioletum linoidis Krippel 1959 9 Aufn. nach Pietsch (1961 — 1967.
n.p.).

Spalte 10: Stellario- Isolepidetum setaceae (Koch 1926) Moor 1936 11 Aufn. nach Pietsch
(1961-1967, n. p.).

Spalte 11: Lythro-Gnaphalietum luteo-albi (Bodrogkòzy 1958) Pietsch 1961
30 Aufn. nach Bodrogkòzy (1958)

Spalte 12: Pulicaria vulgaris — Mentha pulegium- Ass. Slavnic 1951 10 Aufn. nach Timàr
(1954); 5 Aufn. nach Ubrizsy (1961).

Spalte 13: Heliotropio-Verbenetum supinae Slavnic 1951 40 Aufn. nach Timàr (1954); 3 Aufn.
nach Ubrizsy (1961).

Die Aufnahmen der beiden Feròenion-Gesellschaften (Tab. 1. Spalte 12 und 13) sind
nur zum Zwecke des Vergleiches in die tlbersichtstabelle eingereiht worden. Bei der Festlegung
der Rangfolge der einzelnen Arten in den jeweiligen Einheiten der Isoéto-Nanojuncetea wurden
sie nicht mit beriicksichtigt.

Die Liste der Begleiter gibt keine vollstàndige Angabe aller in den ungarischen Zwerg-
binsen-Gesellschaften angetroffenen Arten. Es werden nur die wichtigsten, mit gròsserer
Hàufigkeit auftretenden Begleiter aufgefiihrt.

auf rasch austrocknenden, karbonathaltigen und somit basenreichen Bòden
mit einer alkalischen Reaktion bis zu pH 8,8 vorherrscht. Zusammen mit
den beiden Heleochloa- Arten und Cyperus glomeratus erreicht Dichostylis
michelianus den Schwerpunkt der Verbreitung in den Gesellschaften des
Heleochloo-Cyperion (Br.-Bl. 1952) Pietsch 1965.

Gesellschaften des Heleochloo-Cyperion
(Tab. 1, Spalte 7 u. 8)

Es handelt sich um einen Yerband, der das mitteleuropàisch-eurasisch
verbreitete Elatini-Eleocharition ovatae im mediterran beeinflussten Europa

Acta Botanica Academiae Scienliarum Ilungaricae 19, 1973

282

W. PIETSCH

vertritt und von Portugal iiber Spanien und SE-Europa bis nach Kaukasien
verbreitet ist. Die Gesellschaften besiedeln entblòssten Boden von Uber-
schwemmungsgebieten der Flusslàufe, Altwàsser und Randpartien periodiscb
austrocknender Alkaliseen oder zeitweilig abgelassener Fischteiche auf Alkali-
boden-Standorten. Cyperus fuscus, C. glomeratus , Dichostylis und Fimbristylis
dichotoma bewachsen gemeinsam mit den therophytischen Gràsern Heleochloa
alopecuroides und H. schoenoides grosse Flàchen in oft dichten Bestànden.
Die Massenvorkommen dieser Arten bilden an den Fliissen und Alkaliboden-
standorten sehr charakteristische Saumgesellschaften. Eine Wiederiiberflutung
vertragen Dichostylis und Fimbristylis dichotoma nicht, sie unterscheiden sich
dadurcb sehr wesentlich von den Kennarten des Elatini-Eleocharition. Die
siideuropàiscben Zwergbinsen-Bestànde wurden urspriinglich von uns in der
Verbandsgruppe Dichostylion micheliani Pietscb 1961 mit den beiden Ver-
bànden Fimbristylion dichotomae Horvatic 1954 und Cyperion glomerati
Pietsch 1961 zusammengefasst (Pietsch 1961) und spàter als Heleochloo-
Cyperion micheliani bezeichnet (Pietsch u. Muller-Stoll 1968). Da jedocb
Dichostylis michelianus iiberwiegend in den siidosteuropàischen Ausbildungen
auftritt, in den Bestànden SW-Europas herrschen dagegen nur noch Fimbri¬
stylis dichotoma und Cyperus fuscus vor, halten wir die allgemeinere Bezeicb-
nung Heleochloo-Cyperion fur am zweckmàssigsten. Folgende Kennarten und
Gesellschaften lassen sich in Ungarn beobachten:

YC-Heleochloo-Cyperion (Br.-Bl. 1952) Pietsch 1961 (Alkalischlamm-
boden-Zwergbinsen-Gesellschaften):

Heleochloa schoenoides (L.) Host
Heleochloa alopecuroides (Pili, et
Mitterp.) Host

Dichostylis michelianus (L.) Nees
Cyperus glomeratus L.

Lythrum tribracteatum Salzm. (DV)

1. Dichostylidi-Heleochloetum alopecuroidis (Timàr 1950)

a) typische Subass.

Dichostylis michelianus (L.) Nees
Heleochloa alopecuroides (Pili, et
Mitterp.) Host

b) Subass. v. Crypsis aculeata (Becker
1941)

Crypsis aculeata (L.) Ait (D-Subass.)
(Syn.: Crypsio-Dichostylidetum miche¬
liani (Becker 1941) Pietsch 1961

2. Cyperetum fusci-pannonici (Slavnic 1940) Pietsch 1965
C-Ass.: Cyperus fuscus L.

Acorellus pannonicus (Jacqu.) Palla
(D-Ass.)

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUR SOZIOLOGIE UND ÓKOLOGIE DER ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN

283

Diese Gesellschaften sind keineswegs identisch mit dem Crypsidetum
aculeatae (Bojko 32) Topa 39 (incl. H eleo chlo etum alopecuroidis (Rapcs. 27)
und Heleochloetum schoenoidis (Soó 33) (Topa 33) und dem Acorelletum panno -
nici Soó (1939) 1947 innerhalb des Cypero-Spergularion Slavnic 1948 der siid-
osteuropàischen Alkaliboden-Standorte. Der Anteil von Crypsis aculeata und
Acorellus ist im Heleochloo-Cyperion wesentlich geringer als in den Gesell¬
schaften des Cypero-Spergularion . Letzteren fehlen ùberhaupt jegliche Cypere -
talia fusci- Elemente.

Gegenwàrtig lassen sich in Ungarn nur zwei Gesellschaften unter-
scheiden, die hier anhand nicht publiziertem Materials (Pietsch 1961) erst-
malig aufgefiihrt werden. Jedoch beschreibt TimÀr (1950, Tab. 13) Vegeta-
tionsverhàltnisse innerhalb der Bidentetea , die als Durcbdringungen Cyperus-
reicher Heleochloa- Bestànde mit verschiedenen Unkrautarten anzuseben sind
und das Arteninventar des Heleochloo-Cyperion entbalten. In Anlebnung an
das aus dem Baskenland beschriebene Fimbristylidi-Heleochloetum (Braun-
Blanquet 1967) werden die Dichostylis-reichen Ausbildungen Ungarns bzw. SE-
Europas als Dichostylidi- Heleochloetum (Timàr 1950) bezeicbnet. Neben einer
typischen Subass., in deren typiscber Variante die beiden Heleochloa- Arten
und Cyperus fuscus mit Dichostylis Massenvorkommen bilden, wird eine
Subass. von Crypsis aculeata extremer Standorte unterschieden. Sie ent-
spricht der erstmalig von den Ufern des Dnjepr beschriebenen Crypsis acu¬
leata — Cyperus michelianus-Ges. Becker 1941 (Pietisch 1961). Das Dichosty¬
lidi- Heleochloetum tritt ausser an Flussufern aucb auf alten salzigen Boden-
komplexen entblòsster Teicbbòden auf. Als D-Ass. und DV sind bàufig Che-
nopodium rubrum , Ch. crassifolium verscbiedentlicb aucb Atriplex bastata
vorhanden, die als iibergreifende VC des Cypero-Spergularion anzuseben sind
(Hejny 1960; Soó 1957, 1964).

Von den stàrker versalzten Stellen der Alkalibòden N-Jugoslawiens
beschreibt Slavnic (1940) erstmalig eine tberophytische Gesellschaft, die
durch das reichliche Auftreten von Cyperus fuscus und Acorellus pannonicus
neben Heleochloa alopecuroides gekennzeichnet ist. In der Umgebung von
Szeged wurden von uns àhnliche Vegetationsverhàltnisse beobacbtet; hier
siedelten Dichostylis michelianus , Cyperus glomeratus , Juncus bufonius , Poten¬
tina supina , Heleochloa schoenoides und Lythrum tribracteatum als weitere
Isoeto-Nanojuncetea- Arten. Uni Verwechslungen mit dem Acorelletum panno-
nici sensu Soó (1957) auszuschliessen, iibernehmen wir die urspriinglicbe
Bezeichnung Cyperetum fusci-pannonici (Slavnic 1940) und ordnen diese
Gesellschaft in das Heleochloo-Cyperion ein, wobei es zu iiberlegen bliebe, sie
iiberhaupt als weitere Subass. des Dichostylidi-Heleochloètum am Rande
extremer Natronschlammbóden aufzufassen. Zunàchst unterscheiden wir
jedoch neben einer typischen Variante (Pietsch 1961, Tab. 16 Aufn. 1 — 5),
in der die VC- und OC-Arten gemeinsam mit Acorellus pannonicus charak-

Acta Botanica Academiae Scienliarum Hungaricae 19, 1973

284

W. PIETSCH

teristische Vegetationsverhàltnisse gestalten, noch eine Var. von Polygonum
lapathifolium feuchter Stellen (Aufn. 6 — 10) und eine Var. von Echinochloa
crus-galli angrenzender nitrophiler Ruderalstandorte (Aufn. 11 — 15). Durch-
dringungsstadien dieser Gesellschaft mit Ausbildungen des Verbenion supinae
finden sich auch bei TimÀr (1954, Tab. 5).

Gesellschaften des Radiolion linoidis
(Tab. 1, Spalte 9 u. 10)

Es bandelt sich um Gesellschaften, die Standorte besiedeln, die nur
fiir kurze Zeit mit Stauwasser bedeckt sind; sie umfassen die Zwergbinsen-
Vegetation ausserhalb natiirlicher und kiinstlicher Wasserbecken. In ihrer
Entwicklung sind sie ausschliesslich auf die atmosphàrischen Niederschlàge
angewiesen und entfalten sich gegeniiber den Siedlungen des Elatini-Eleocha-
rition vorwiegend in besonders feuchten, niederschlagsreichen Jahren und
weniger in solchen, in denen es durch extreme sommerliche Trockenheit zu
einem Riickgang des Wasserspiegels in Fliissen und stehenden Gewàssern
und somit zur Entfaltung der Teichboden-Gesellschaften im eigentlichen
Sinne kommt. Die Arten des Radiolion , in dem Cyperus -, Juncus - und Eleo -
charis- Arten bei der Vegetationsgestaltung zugunsten anderer therophyti-
scher Arten oft stark zuriicktreten, entwickeln sich hàufig im Schatten hoch-
wiichsiger Vegetationseinheiten, eine Erscheinung, die als Schutz vor Aus-
trocknung anzusehen ist. Deshalb ziehen sich diese Gesellschaften im kon-
tinentalen Mitteleuropa oft auf Waldwege zuriick und fehlen meistens den
extremen Bereichen des pannonischen Raumes. In Ungarn lassen sich folgende
Kennarten des Verbandes beobachten:

VC -Radiolion linoidis Pietsch 1965:

Radiola linoides Roth.

Juncus capitatus Weig. (lok. KG)

Hypericum humifusum L.

Centunculus minimus L.
lsolepis setacea (L.) R. Br.

Die genannten Arten bilden zusammen mit Juncus bufonius (incl.
J. nasthantus ), Cyperus fuscus, Juncus tenageia , Peplis , Gnaphalium uliginosum
und G. luteo-album eine sehr charakteristische Vegetation, die nur in den
westlichen Gebieten Ungarns anzutreffen ist; bisher wurde sie noch nicht
durch publizierte Aufnahmen belegt. Nach Soó (1964, 1966, 1968) treten diese
Arten im Praeillyricum, insbesondere im Somogyicum, und im westlichen
Donautal des Praenoricum, vor allem im Laitaicum und im Castriferreicum.
besonders im Órség, auf. Hier handelt es sich offenbar um die òstlichsten
Auslàufer der noch im Waldviertel in ósterreich und in der Slowakei, in der

DV:

Anthoceros laevis L.

Anthoceros punctatus L.

Pleuridium alternifolium (Dicks.) Rabenh.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUR SOZIOLOGIE UND ÒKOLOGIE DER ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN

285

Umgebung von Bratislawa, vorhandenen typischen Vorkommen. Folgende
Gesellschaften lassen sich im westlichen Ungarn nach eigenen Beobachtungen

unterscheiden:

1. Centunculo-Radioletum linoidis
Krippel 1959

C-Ass.: Radiola linoides Roth.
Centunculus minimusi L-

2. Stellario- Isolepidetum setaceae (Koch
1926) Moor 1936

C-Ass.: Isolepis setacea (L.) R. Br.
Stellaria alsine Grimm (D-Ass.)

Cyperus flavescens- und Centaurium pulchellum -reiche Ausbildungen

(Tab. 1, Spalte 11)

Die von Kultur- und Halbkultursandbòden des Kiskunsàg beschriebene
Zwergbinsen-Yegetation, durch hàufiges Auftreten von Cyperus fuscus ,
Juncus bufonius , Gnaphalium luteo-album und Lythrum hyssopifolium gekenn-
zeichnet, unterscheidet sich wesentlicb von alien anderen Cyperetalia fusci -
Bestànden Ungarns durch eine Gruppe therophytischer Arten. Centaurium
pulchellum , Cyperus flavescens , Blackstonia acuminata , Carex serotina und
Juncus articulatus , die hàufig dominant auftreten, charakterisieren eine
Yegetation, die zu Ausbildungen des eigentlichen Cyperion flavescentis sensu
Braun-Blanquet (1967) bzw. unseres Carici ( pulchellae)-Cyperion (Pietsch
1965) iiberleiten oder vielmehr das eigentliche Cyperetum flavescentis Koch
1926 in S-Ungarn vertreten. Yon Bodrogkòzy (1958) wurden diese Bestànde
urspriinglich als Cypero-Juncetum bufoni ausserhalb der Flussufer beschrieben,
denen die Arten Centaurium pulchellum , Cyperus flavescens und Blackstonia
acuminata bis auf wenige Ausnahmen fehlen (siehe Timar 1950 b). Wir schla-
gen deshalb vor, sie als eigene Gesellschaft Lythro-Gnaphalietum luteo-albi
(Bodrogkòzy 1958) aufzufassen, wie es bereits durch Soó (1964, 1971) in der
ungarischen Yegetations-Systematik anerkannt wurde, ordnen sie jedoch in
die Cyperetalia fusci- Yegetation ein.

Fiir die Cyperus flavescens- reichen Gesellschaften ist ein ausgesprochen
nitrophiler Cbarakter ihrer Standorte bezeichnend, der auch fiir die Bestànde
im Kiskunsàg durch Bodrogkòzy nachgewiesen werden konnte.

Inwieweit nun generell die im Cypero-Juncetum bufonii vereinte mannig-
faltige Vegetation der Flussufer im pannonischen Gebiet Siedlungen auf ur-
spriinglichen Primàrstandorten eines Cyperetum flavescentis Koch 1926 dar-
stellen, wie es durch Hejny (1960) angenommen wird, kann hier nicht ent-
schieden werden. Das àusserst geringe Yorkommen bzw. das vòllige Fehlen
charakteristischer Arten, wie Cyperus flavescens , Centaurium pulchellum ,
Blackstonia acuminata etc., an den ungarischen Flussuferstandorten spricht

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

286

W. PIETSCH

eigentlich gegen diese Auffassung und veranlasste uns, das Cypero-J uncetum
der Flussufer in das Elatini-Eleocharition ovatae einzureihen und es mit dem
Cypero ( fusci)-Limoselletum in Beziehung zu bringen. Den pannonischen
Ausbildungen fehlen jedoch wiederum auch hier die Kennarten des Elatini-
Eleocharition; sie werden nur durch Kennarten der Ordnung und der Klasse
charakterisiert, wie es die Ubersichtstabelle deutlich zum Ausdruck bringt.

Gesellschaftsdurchdringungen

Fiir die Cyperetalia fusci- Gesellschaften SE-Europas und somit auch
Ungarns sind Durchdringungen mit Elementen anderer therophytischer Vege-
tationseinheiten, die an mitteleuropàischen Standortcn nicht zu beobachten
sind, bezeichnend. Es sind Durchdringungen mit einer nitrophilen Unkraut-
vegetation, die erstmalig aus dem Banat und der Vojvodina N-Jugoslawiens
als Verbenion supinae (Slavnic 1951) beschrieben wurden. Diese Vegetation
gehòrt nach Slavnic (briefl. Mitt. 1963) nicht zu den Isoèto-Nanojuncetea;
sie ist vielmehr weit von den eigentlichen Uberschwemmungszonen der Fliisse
entfernt und folgt in ihrer natiirlichen Entwicklung auf die Bestànde der
Bidentetea. Wàhrend den jugoslawischen Ferèenion-Gesellschaften die Cypere¬
talia fusci- Elemente fehlen, sind sie dagegen in den Beschreibungen einiger
ungarischer Autoren vorhanden (Timar 1950b, 1954; TimÀr u. Bodrogkòzy
1959; Ubrizsy 1961). Sie beschreiben unter derselben Verbandsbezeichnung
eine Vegetation, in der Gnaphalium uliginosum , Gypsophila muralis , Juncus
bufonius , Peplis , Mentha pulegium und Lythrum hyssopifolium auftreten.
Aufgrund diesen Tatsache werden das Heliotropio-Verbenetum supinae Slavnic
1951 und die Pulicaria vulgaris- Mentha pulegium- Ass. in die Vegetation der
Isoeto-Nanojuncetea Ungarns eingeordnet (Soó 1957, 1964, 1968, 1971). Aller
Wahrscheinlichkeit nach sind es jedoch Fragmente des Cypero-J uncetum
bufoni und des Dichostylidi-Gnaphalietum uliginosi , die an besonders feuchten
Stellen als Ordnungs- bzw. Klassenfragment innerhalb der Unkrautbestànde
des Verbenion entwickelt sind. Da sowohl die Cyperus- Arten wie auch die
Kennarten des Elatini-Eleocharition ovatae und auch die Elemente des
Heleochloo-Cyperion der Mehrzahl aller publizierten Verbenion- Aufnahmen
fehlen, erscheint uns eine Einordnung in die Cyperetalia fusci fraglich (siehe
Ubersichtstabelle, Spalte 12 u. 13). Es bleibt weiteren Untersuchungen iiber-
lassen, welche Beziehungen zwischen den Mentha pulegium- reichen Verbenion -
Bestànden und den aus Spanien von karbonathaltigen Bòden beschriebenen
Vegetationsverhàltnissen bestehen (Rivas-Goday 1953), in denen Lythrum
hyssopifolium , Heliotropium supinum , Mentha pulegium , Centaurium pulchel-
lum , C. spicatum , Trifolium fragiferum und Glinus lotoides eine charakteristi-
sche Artengruppe bilden.

Ada Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

ZUR SOZIOLOGIE UND ÒKOLOGIE DER ZWERGBINSEN-GESELLSCHAFTEN

287

Zusammenfassung

Am Beispiel von 341 soziologischen Aufnahmen wird eine Einschàtzung
der soziologischen Verhàltnisse der Zwergbinsen-Vegetation der Klasse Isoèto-
Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 Ungarns vorgenommen. Sàmtliche Ausbil-
dungen gehòren zur Ordnung Cy per et alia / usci, die durch 3 Verbànde vertreten
ist. Das mitteleuropàisch-eurasisch verbreitete Elatini-Eleocharition ovatae
umfasst die Mehrzahl der ungarischen Zwergbinsen-Gesellschaften, diejenigen
der Teich-, Fluss- und Reisfeld-Schlammboden. Im Siidosten Ungarns wird
an analogen Standorten dieser Yerband durch das Heleochloo-Cyperion er-
setzt, das im gesamten S- und SE-Europa verbreitet ist. Nur im westlichen
Ungarn treten Gesellschaften des Radiolion linoidis auf, das die Zwergbinsen-
Gesellschaften ausserhalb der Teich-, Fluss- und Reisfeld-Standorte umfasst.

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Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae, Tomus 19 (1—4), pp. 289 — 296 (1973)

RELIKT-FRAGEN IN DER FLORA RUMÀNIENS

Von

E. Pop

CENTRUL DE CERCETARI BIOLOGICE, CLUJ
(Eingegangen: am 1. Januar 1973)

The continuity in situ of thè relics is controlled through palynological evidence.

The continuity of thè tertiary relics Nymphaea lotus var. thermalis, is confirmed
hy thè pollen found in preboreal layers.

The pollen of Carpinus orientalis appears beginning with thè boreal (Banat)
proving thus that together with thè other similar thermophile trees it is not a tertiary
relic.

The continuity of thè glacial relics in eutrophic peat bogs is polynologically
confirmed, particularly in thè depressions of Gheorgheni and Ciuc.

Ombrogenous bogs are postglacial formations, but their flora contains also genuine
glacial relics, which vegetated in thè humid and acid glacial formations resembling
those of thè present Arctis.

Die Doktrin der Relikte war, wie bekannt, in der Literatur viel bespro-
chen und ist heute in einem Begriffs- und Definitionskomplex* auskristaliisiert.
Aus diesem Komplex werden wir jenen herausgreifen, den wir, was die eigen-
artigen Falle der Flora Rumàniens nàher betrifft, zu besprechen oder besser
gesagt, wieder zu besprechen gerechtfertigt finden.

Die Relikt-Doktrin legt die chorologischen, taxonomischen Kennzei-
chen sowie die klimatischen, palàoklimatischen und zònologischen Korrela-
tionen des Reliktenwerts fest. Diese Kennzeichen und Korrelationen wurden
von Fall zu Fall gut studiert und begriindet. Am wenigsten erforscht blieb
bisher eben die Hauptbedingung aus der Definition eines Relikts: die unge-
stòrte Kontinuitàt auf dem Platz der in Frage gestellten Art, aus der Zeit-
periode, in die sich das Relikt bis heute einreiht. Dieser Mangel kann sogar
beziiglich des Reliktenwerts jener Arten Zweifel einflòssen, die die iiberzeugend-
sten chorologischen und taxonomischen Begriindungen bieten. Wir mussen
anerkennen, dass das Fehlen der Hauptbegriindung, jener der Kontinuitàt,
im allgemeinen, insbesondere aber im Falle der Pràglazialrelikte, durch das
Fehlen von Fossilien gerechtfertigt ist. In den letzten Jahrzehnten beliauptet
sich immer mehr und pràzis eine neue Begrlindungsquelle in der Festlegung
der Fortdauer der Relikte: die Palynologie, die konkrete Beweise, entweder
direkte mit einem unbestreitbarem Wert oder indirekte liefert, die aber die
hòchste Wahrscheinlichkeit ausdriicken. Der Zweck der vorliegenden x\rbeit

* Siehe vor allem Schròter— Firbas, 1934.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricue 19, 1973

290

E. POP

ist eben eine Uberpriifung des Kontinuitàtsproblems der am hàufigsten ange-
fiihrten Tertiàr- und Glazialrelikte aus der Flora Rumàniens im Lichte der
in jiingster Zeit in kurzer Folge nacheinander erschienenen Beweise.

Tertiàrrelikte

Das Problem der thermophilen Laubhòlzer aus dein Banat und aus
Oltenien ( Acer monspessulanum , Corylus collima, Carpinus orientalis usw.),
die hauptsàchlich durch Pax 1898, 1908, 1919, und spàter durch hervorragende
rumànische Botaniker Borza 1931; SÀvulescu 1940, als echte Tertiàrrelikte
dargestellt wurden, habe ich schon an anderer Stelle analysiert (Pop 1945).
lhre Behauptungen konnten in der Zeit, als die Annahme einer einzigen und
milden Eiszeit in den Siidkarpaten vorherrschte, die die Vegetationsstufen
in einem eingeschrànkten Mass herabsetzte, ohne aber ihren Aufbau im wesent-
lichen geàndert zu haben, den Charakter der Wahrhaftigkeit annehmen. Ihre
Definition als Tertiàrrelikte hatte aber auch andere schwache Seiten: die
zitierten Arten zeigen keine taxonomische Unterschiede und in den hàufigsten
Fàllen auch keine nennenswerte Disjunktionen gegeniiber ihren Verwandten
vom Balkan. Wie wir wissen, haben die europàischen und die in den Siidkar-
paten durchgefiihrten Pollenanalysen tiefgehende Verànderungen der Tertiàr-
vegetation im Laufe der aufeinanderfolgenden Glazial- und Interglazialzeiten
bewiesen, wobei sich die letzte Eiszeit geradezu als verheerend behauptete.
Die Analysen bezeugen in den Karpatenregionen gleichfalls eine Glazial-
vegetation von subarktischem Typus, die in die untere Stufe, bis in die Panno-
nische Ebene hinabstieg. In einer derartigen Umwelt konnten die thermophilen
Bàume aus dem Banat und aus Oltenien, die sich auch unter dem gegenwàrti-
gen Klima im Riickzug befinden, keinesfalls vegetieren! Ich habe die Meinung
zum Ausdruck gebracht, dass sie aus ihren Balkan-Refugien nach dem Einsatz
der warmen Postglazial-Periode wieder zuriickgekehrt sind Pop 1945. Erst
seither kònnen wir von ihrer Kontinuitàt in der erwàhnten Region sprechen.
Diese Deutung wurde in den letzten Jahren selbst fiir Carpinus orientalis
auch palynologisch bestàtigt, dessen inselartiges Auftreten im Vértes-Gebirge
die Yermutung aufkommen liess, dass er dort ein pràglaziales Alter aufweist.
In einigen Hohlen, nahe den gegenwàrtigen Fundorten des Carpinus orientalis ,
wurden einige pollenhaltige Ablagerungen aufgefunden, die mit der pràborealen
Periode der Kiefer begannen. In keiner dieser Ablagerungen fand man aber
pràborealen Pollen von Carpinus orientalis . Dieser tritt erst im Boreal oder
Boreal-Atlantikum in einem Komplex des Quercetum mixtum mit Hasel, also
nach einer kategorischen Erwàrmung des Klimas im Postglazial auf. Die be-
treffenden Arten und andere dieses Typus kònnen somit als Relikte der warmen
Periode zu Beginn des Holozàns angesehen werden.*

* Boscaiu, Lupsa 1967; Pop, Boscaiu, Lupsa, Paànescu 1970.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

RELIKT-FRAGEN IN DER FLORA RUMÀNIENS

291

Nehmen wir aber das Gespràch iiber die drei einstimmig als Tertiàr-
relikte akzeptierten Pflanzen aus der Flora Rumàniens von neuem auf.

Nymphaea lotus var. thermalis von den »1. Mai«-Bàdern in Oradea nimmt
in der europàischen Literatur als echtes und sehr ausdrucksvolles Tertiàrrelikt
bekanntlich eine Spitzenposition ein. Die betràchtliche Arealdisjunktion und
taxonomische Unterscheidung gegeniiber seinen nàchsten Verwandten (ssp.
aegyptiaca ), an die sich noch scine extreme Isolierung anschliesst, sind bezeich-
nende Hinweise. Das Thermalwasser spricht fur die Sicherung der Autòkologie
in jedem Klima. Die Entwicklung der kommensalen Schnecke Melanopsis
parreysii aus dem Tertiàr bis heute und die Feststellung der Existenz des
Sees mit Melanopsiden auch im Pleistozàn ist ein giiltiges Zeugnis fur die
Kontinuitàt der Pflanze. Die Begriindung wurde auch palynologisch nach-
gewiesen. Indcm Diaconeasa und Popa (1964) die frei liegenden Torfschichten
durch eine Bohrung neben dem heutigen See studierten, liaben sie ))Lotus«-
Pollen gerade im Pràboreal-Horizont, gleichaltrig mit der Kiefer-Periode
vorgefunden. Demzufolge haben wir es mit einem wahrhaft tertiàren
Sippen- und gleichzeitigen Standortsrelikt z utun. Im Falle des Lotus von den
»1. Mai«-Bàdern kann die Begrùndung als einwandfrei betrachtet werden.

Syringa josikaea. Ihre eindrucksvolle Disjunktion (Afghanistan, Hima-
laja) nebst der proximalen, aber systematisch unterschiedlichen Syringa
emodi , ihre endemische Isolierung und der Refugienaspekt der Fundorte,
an denen sie vegetiert, haben sie ebenfalls unter die anerkanntesten Tertiàr-
relikte aus den Karpatenregionen gereiht. Ihre ungestòrte Kontinuitàt in
den West- und Nordkarpaten vom Tertiàr bis heute bleibt aber trotzdem im
Bereich der Wahrscheinlichkeit. Sie konnte weder palàobotanisch noch paly¬
nologisch bestàtigt werden, so dass also der Weg eventueller Zweifel offen
bleibt. Ein pedantischer Botaniker, gestiitzt z. B. auf die Tatsache,
dass Syringa josikaea heute im Komplex der Laubhòlzer der unteren mon-
tanen Stufe vegetiert (400 — 700 m), konnte die Frage aufwerfen, ob sie im
Gebiet der letzten Eiszeit widerstehen konnte, wo doch selbst die heutigen
Laubhòlzer, gering an der Artenzahl, hochstens als vereinzelte Individuen
oder als verkommene Populationen in den geschiitztesten Zufluchtsstàtten
iiberleben konnten. Die Palynologie konnte diese Frage bisher nicht beant-
worten, sie konnte aber in der Zukunft ein zustimmendes oder dagegenspre-
chendes plausibles Zeugnis ablegen.

Hepatica transsilvanica. Nimmt eine àhnliche Stellung wie Syringa josikaea
ein. Die ungewòhnlich weite Disjunktion und taxonomische Diskordanz in
bezug auf ihre proximalen Verwandten Hepatica henryi aus China, sind sehr
suggestive Anhaltspunkte fiir den Wert eines Tertiàrrelikts E. Pop 1937.
Der endemische Aspekt ist um so bekràftigender. Beziiglich des Problems der
Kontinuitàt gelten auch hier die bei Syringa josikaea geàusserten Anmer-
kungen, mit der Korrektur, dass ihr Uberleben als ausdauernde Krautpflanze

Acta Botanica Academiae Scientìarum Hungaricae 19, 1973

292

E. POP

unter der Hàrte der Vergletscherung als noch wirklichkeitsgetreuer betrachtet
werden kann.

Diese Beispiele habe ich angefiihrt, um die bisherigen Schwierigkeiten
aufzuzeigen, die bestehen, wenn man mit direkten und konkreten Belegen die
Kontinuitàt der Tertiàrrelikte begriinden will. In dieser Hinsicht hoffen wir
auf eine Erleichterung durch die Weltkampagne der Erforschung der Pollen-
morphologie aller bekannten Arten. Die glaziale Entdeckung des Pollens,
hervorgegangen aus einem Tcrtiàrrelikt, ist eine unbestreitbare Unterlage
fiir die gegebene Art, aber auch ein wichtiges Argument fiir die Arten mit
analoger Okologie, mit analogem Areal und Verhalten, fiir die kein palào-
palynologischer Beweis erbracht wurde oder erbracht werden kann.

Glazialrelikte

Der Glazialrelikt-Begriff umfasst zwei Bedingungen: 1. dass der gegen-
wàrtige Fundort erst zur Zeit der Eiszeit von der betreffenden Art besetzt
wurde und 2. dass der Fundort seit der Eiszeit bis heute ununterbrochen
besetzt war, indem man selbstverstàndlich iiber die kurzwegigen Verschiebun-
gen dank der Verbreitung der Art, der fortwàhrenden biotischen und physi-
schen Einfliisse hinwegschreitet.*

Die Gedankenfloge des Pliytogeographen ist sehr erleichtert durch die
Tatsache, dass die Glazialrelikte gegenwàrtige Arten mit einer arktisch-
borealen und alpinen Verbreitung und mit einer bekannten Autòkoiogie und
zònologischen Beziehungen darstellen. Trotzdem sind auch in ihrem Falle ihre
Hauptwerte, ihre Platzansiedlung in der Eiszeit und ihre seitherige Konti¬
nuitàt bis in unsere Tage diskutierbare Probleme geblieben.

Nach der gelàufigen Auffassung versteht man unter Glazialrelikten jene
Arten, die die letzte Wurm — Eiszeit liberlebt haben; diese Auffassung wird
auch in den vorliegenden Betrachtungen angenommen, obschon vom theoreti-
schen Standpukt aus die Mòglichkeit, dass einige Arten schon die Riss-Zeit
iiberdauern und den wàrmeren Perioden aus dem Eemien und den pràwurmischen
Schwankungen widerstehen konnten, ganz und gar nicht ausgeschlossen ist.
Wir verbleiben aber beim Wùrm als Ausgangspunkt.

Wie bekannt, bestehen die Glazialrelikte aus Arten, die in Torfmooren
und in komplizierten Standorten der Felsen Zuflucht nahmen. Wir werden
uns mit jenen aus den Torfmooren beschàftigen, bei welchen die stratigraphisch-

* In dieser Ideenfolge vertreten einige Autoren einen indulgenteren Standpunkt, indem
sie z. B. annehmen: »Die òrtliche Kontinuitàt einer Pflanze an einem bestimmten Fundort
ist fiir ibre Reliktnatur nicht unbedingt erforderlich. Es muss nur die zeitliche Kontinuitàt
in einem vom Hauptareal ganz abgetrennten Gebiet gewahrt bleibem (Walter, 1927, S. 56 —
57).

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hunguricae 19, 1973

RELIKT-FRAGEN IN DER FLORA RUMÀNIENS

293

palynologischen Begriindungen handgreiflicher und auch die beiden erwàhnten
Hauptwerte leichter kontrollierbar sind. Das Dokumentierungssystem ergibt
verschiedene Varianten, je nachdem wir uns der Flora der Flach- oder der
Hocbmoore zuwenden.

Das Problem der Glazialrelikte aus Flachmooren

Die verhàltnismàssig zahlreichen arktischen und borealen Arten aus
unseren Flachmooren gelten als typische Glazialrelikte aufgrund ihrer insel-
artigen Lokalisierung in kalten Lagen. Hinsichtlich dieser Relikte in Rumànien
unterstreichen wir zwei sehr aufschlussreiche Merkmale. Mehrere unter den
Relikten erreichen in den eutrophen Mooren Siebenbiirgens die nach Siiden
am weitesten vorgeschobenen Vorposten ihres Weltareas, wie Meesea hexasticha ,
Paludella squarrosa , Dryopteris cristata (wahrscbeinlich), Betula humilis ,
Salix starkeana. Stellaria longifolia , Viola epipsila , Pedicularis sceptrum -
carolinum , Achillea impatiens , Spiraea salicifolia. An der siidlichen Grenzlinie
ihres Areals stehen Carex dioica , C. loliacea , Saxifraga hirculus , Polemonium
coeruleum. Sie erreichen auf den Karpatischen Meridianen keine siidlicheren
Fundorte. Diese und andere gleichfalls mit reliktàrem Areal gedeihen vor
allem in den ausgedehnten Flachmooren der hochgelegenen intrakarpatischen
Becken: Dràgoiasa — Bilbor — Borsec, Giurgeu, Ciuc und teilweise Birsa
(820-500 m).*

Wie kònnen wir ihr Auftreten im Wùrm und ihre ungestorte Fortdauer
bis zur Gegenwart beweisen ? Die taxonomische Palynologie konnte dies-
beziiglich bisher keinen beachtenswerten Beitrag leisten, da eine grosse
Zahl von Relikten gegeben ist, bei denen es sich zum Grossteil um entomogame
Krautpflanzen handelt. Die bedeutendsten Argumente entnehmen wir aber
der Stratigraphie der Flachmoore und der allgemeinen Palynologie. Sie
widerspiegeln die Entstehung und Entwicklung des Ókosystems, das auf
eigenartige Weise durch eine verschàrfte Anpassung eine so grosse Anzahl
von Relikten ansammelt. Wenn auch indirekt, haben diese Argumente doch
eine wesentliche Uberzeugungskraft.

Die Stratigraphie beweist, dass sich die Mehrzahl der Siebenbiirgischen
eutrophen Ablagerungen und insbesondore jene der zitierten intrakarpatischen
Becken, in der Eiszeit, hauptsàchlich im Spàtglazial, gebildet haben, indem
sich viele unter ihnen seither ununterbrochen bis zur Gegenwart entwickelt
haben. Die heutigen Glazialrelikte konnten also die Flachmoore weit vor dem
Ende der Eiszeit besiedelt haben. Von hier ausgehend, bleibt zu erforschen.

* Wir bemerken, dass einige typische Reliktarten der Flachmoore auch die ziemlich
eutrophisierten Umrandungen (»Lagg«) der Hochmoore besiedeln.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

294

E. POP

ob die in Frage gestellten Arten in die Region erst nach der Bildung der
Flachmoore mit Torfablagerungen eingewandert sind, oder ob sie auch vorher
schon in hygrophilen Formationen, die vorlàufig schwer zu rekonstituieren
sind, vegetiert haben.

Beziiglich der zweiten Hauptbedingung, der Kontinuitàt am Platz
trotz der warmen Nacheiszeit-Periode, die ungefàhr 5000 — 5500 Jahre wàhrte,
bietet uns die PaJynologie sehr aufschlussreiche Daten. Neuere Forschungen
(Pop 1971; Ratiu 1971, eine unveròffentliche Arbeit), gestiitzt auch auf 14 C
Datierung, heben erhebliche Unterschiede zwischen den pollenanalytischen
Profilen des Torfs der Giurgeu- und Ciuc-Becken, im Vergleich zu den Profilen
aus den anderen gleichaltrigen Torflagern hervor. Die dominierende Stellung
der Kiefer hat in diesen Becken auch nach dem Ende des Pràboreals fort-
gedauert, und in der warmen Periode erscheint der Vorrang der Fichte so
unbedingt, dass sich die Laubhòlzer derselben Periode ( Quercetum mixtum ,
Corylus , Carpinus) ganz erbàrmlich ausnehmen. Aus diesem Grunde habe ich
zu Beginn die Mòglichkeit eines »diluvialen« Alters nicht ausgeschlossen, so
wie es Primics voraussetzte. Die 14 C Datierung und die wiederholte Pollen-
analyse bestàtigen aber das spàtglazial-nacheiszeitliche Alter der Ablagerungen.
Die Schlussfolgerung kann keine andere sein, als dass die zwei grossen intra-
montanen Senken, die in Rumànien auch heute noch als die kàltesten gelten,
wàhrend der ganzen Wàrmeperiode der Nacheiszeit anfànglich von Kieferbe-
stànden, danach von Fichtenbestànden bedeckt waren, uzw. in einem solchen
Ausmass, dass sich infolge ihres lokal iiberwiegenden Pollens und wegen der
strengen, durch ihr stetes Nadellaubwerk ausgeiibten Filtrierung, der in anderen
sogar benachbarten Regionen hàufige Laubhòlzer-Pollen in ihren Torfab¬
lagerungen zu spàrlich behaupten konnte. Das Vorherrschen der Fichte
erstreckt sich auch auf die letzte Periode (der Rotbuche). Die palynologischen
Ergebnisse bescheinigen somit fiir die beiden Becken ein àusserst kaltes
Klima wàhrend der ganzen Nacheiszeit. In ihren eutrophen Mooren konnten
also die Glazialrelikte fortdauernd vegetieren, ohne durch das langwàhrende
warme Klima gefàhrdet gewesen zu sein. Sie haben in gròsserem Masse als
andere torfige Gebilde die Kontinuitàt der Glazialrelikte gesichert und als
Wiederbevòlkerungs-Quellen fiir andere benachbarte Moore mit Reliktarten
gedient.

Das Problem der Glazialrelikte aus Hochmooren

Die Hochmoore unserer Karpaten, die hauptsàchlich in der mittleren
und oberen montanen Stufe verbreitet sind, stellen kalte und saure Formationen
mit einer òkologisch und systematisch gut umgrenzten oligotrophen Flora
dar. Sie erreichen in den Siidkarpaten ihre siidliche Grenze als Formationen,
und ihre Charakter- Arten weisen um so deutlicher ihr Gepràge als nordisch-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

RELIKT-FRAGEN IN DER FLORA RUMÀNIENS

295

arktische Pflanzen auf. Ihre Ókologie und ihr Areal zeigen sie als echte Glazial-
relikte an. Das Problem ihres Vorkommens im Wiirm und ihre Kontinuitàt
seither bis auf den heutigen Tag, muss aber auf anderen Wegen als im Falle
der Flachmoore verfolgt werden, schon aus dem einfachen Grund, weil das
Hochmoor selbst nicht eiszeitlichen Ursprungs ist. In der Tat hat man nirgends
in Europa und, sofern mir bekannt, auch an keinem anderen Ort der Welt,
pleistozànen Hochmoortorf gefunden. Das Hochmoor erscheint als Forma-
tion erst nach dem Abklingen der Eiszeit und der Installierung des eigentlichen
Holozàns (E. Pop 1964). Alle Moor-Profile aus unserem Land beginnen auch
erst in Boreal, wenn auch zahlreiche unter ihnen sich unmittelbar einer pràbore-
alen Unterlage iiberlagert haben, die aber ausschliesslich eutroph ist! Das
Vorhandensein der Hochmoor- Arten in der Karpaten-Eiszeit kann trotzdem
von dem sehr plausiblen »per analogiam«- Argument abgeleitet werden.

Je mehr wir gegen die Arktis vordringen, um so mehr nimmt die Forma-
tionstreue der Hochmoorpflanzen ab und um so mehr steigt ihre òkologische
Amplitude. Ich selbst hatte Gelegenheit, den weiten òkologischen Bereich und
selbst seine unerwarteten Extreme fiir Andromeda polifolia , Vaccinium
oxycoccos , Scheuchzeria palustris , Ledum palustre , Carex pauciflora , C. ma¬
gellanica , Betula nana usw. in der europàischen Arktis zu iiberpriifen. Sie
vegetieren hàufig in sauren oder schwach sauren eutrophen Mooren oder in
eutrophen Komplexen ohne Torf, auf saurem Humus, auf sandigem oder
lehmigem, machmal sehr flachgriindigem Boden (E. Pop 1964). Solche Standorte
existierten aber selbstverstàndlich auch im arktisch-subarktischen Komplex
der Karpaten-Eiszeit, wie das die Pollenanalysen und die bisher bestimmten
fossilen Uberreste beweisen. Einige Ablagerungen von damals haben sich
als ausgesprochen sauer erwiesen (E. Pop: B. Diaconasa 1962). Solche Moore
oder saure unmoorige Stellen, stellten — wie heute in der Arktis — geeignete
Standorte fiir die heutigen Hochmoorpflanzen dar, die damals iiber eine
weite òkologische Amplitude verfiigten. Zu Beginn der Nacheiszeit, als die
Standortsbedingungen die Entstehung des Hochmoors begiingstigten, ver-
schmàlerten sie ihren breiten òkologischen Bereich und fliichteten in den neuen
Moorkomplex, um sich ausschliesslich hier anzupassen (E. Pop, 1964).

Diese Analogie erlaubt es uns, die charakteristischen Arten des Hoch¬
moors als direkte Nachkommen aus der Glazialzeit zu betrachten. Ihre Kon¬
tinuitàt im Laufe des Holozàns wurde durch den kalten und sauren Standort
des Hochmoors gesichert. Diesmal finden wir in dessen gut aufbewahrtem
Torf hinreichende Makroreste, wie auch beweiskràftige Pollenkòrner.

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Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 297—303 (1973)

CHARACTERISTICS OF THE PROTEIN
METABOLISMI OF THE GROWING ZONE OF
THE ROOT OF
LUPINUS ANGUSTIFOLIUS

N. G. Potapov and L. G. Kosulina

DEPARTMENT OF PLANT PHYSIOLOGY, FACULTY OF BIOLOGY AND SOIL SCIENCE,
MOSCOW STATE UNIVERSITY, MOSCOW, USSR

(Received: January 1, 1973)

The growth and differentiation of root cells is associated with a decrease in thè
number of protein components as assayed by gel electrophoresis. As shown by an anal-
ysis of thè amino acid composition of thè proteins, growth and differentiation are
characterized by a well-defined change in thè protein spectrum. Differentiation was
shown to be associated with a increase in acid phosphatase activity and a change in
IAA oxidase and peroxidase level. The peroxidase isoenzyme spectrum was also found
to be different in different zones of thè root.

Introduction

The growth and differentiation of root is associated with changes in thè
protein metabolism and composition of thè root cells (1, 3, 41). In spite of
thè above generai conclusion, some authors were unable to find qualitative
changes in thè protein composition of thè cells of thè growing zone of thè root
(26, 39). The investigation of thè problem is difficult because of thè growing
zone of thè root contains different types of cells with different functions.

In thè present paper studies on thè soluble proteins of several celi types,
including thè epidermal cells, of thè Lupinus root are described.

Methods

Five-day old seedlings of Lupinus anguslifolius were used for thè experiments. The
separation of various zones of thè root, thè removai of thè epidermis and thè extraction of
proteins have been described earlier (21). The protein content was determined according
to Lowry (22). The peroxidase activity was assayed according to Boiarkin (2), thè phospha¬
tase activity according to Gomori (17). Inorganic phosphorus was determined according to
Lowry as modified by Honda (18). The procedure of Gamburg (8) was used for thè determina-
tion of indoleacetic acid (IAA) oxidase activity. Disc electrophoresis of proteins was carried
out by thè method of Davis (11) with slight modifications (34). Peroxidase activity was deter¬
mined according to Veidenberg and Safonova (6). IAA-oxidase activity on thè gels was
detected as described by Sahulka (33). The amino acid composition of thè proteins was assayed
in an automatic amino acid analyzer. Statistical analysis was used in thè evaluation of thè
results (28).

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

298

N. G. POTAPOV L. G. KOSULINA

Resulta and discussion

The amount of proteins per celi increases with celi growth (Table 1)
(1, 14, 21, 27, 40). On a fresh weight basis a decrease in proteins can he observed
(40). The same is true for thè epidermal cells (Table 1). The protein content
per cellof thè epidermis is higher than thè protein content per celi of thè corres-
ponding inner zones (Table 1). This is probably due to thè fact that thè epider¬
mal cells are already differentiated. The electrophoretic analysis of thè cells

Table 1

Protein content in various zones of thè growing root

Zones of thè root

Mg protein/lg fr.wt.

Mg protein (xlO-7)

Meristem

24.47i0.94

2.63±0.17

Elongating cells

3.71±0.59

3.02±0.34

Zone of root hairs

2.44^0.31

5.30±0.23

Epidermal cells of thè zone of elon-
gation

7.02±0.49

4.89±0.20

Epidermal cells of thè zone of root
hairs

6.60±0.97

ll.00i0.65

showed that thè cells of different zones of thè root contain different proteins.
The highest number of protein bands (not found in other regions) was observ¬
ed in thè meristematic region. Therefore, celi differentiation, known to be
associated with an increase in protein synthesis (14, 27), was shown to be
associated, at thè same time, by a reduction of thè number of proteins. This is
true also for thè epidermal cells as compared to those of thè corresponding
inner zones (cf. also 16, 20). Similar results have already been reported in thè
literature (23, 37, 42).

Differences in thè protein composition of thè cells from various zones
of thè root are also shown by thè amino acid analysis of thè isolated proteins
(13, 29, 38). The results presented in Table 2 also supports this conclusion.
The differences in thè amino acid composition are not restricted to thè soluble
proteins (21).

Differences in proteins most probably reflects differences in enzymes.
Acid phosphatase might play a role in root function (9, 15). As shown in Table
3, thè various celi types of thè root contain, indeed, various amounts of acid
phosphatase. The highest values were found in thè epidermis. This observation
is in line with thè role of epidermal cells in thè transport processes (4, 5, 32).
Most probably, not only thè amounts of acid phosphatase are different in thè
various types, but also thè phosphatase enzymes present are not identical.
This is suggested by thè different pH optima of thè enzyme preparations ob-
tained from various parts of thè root: pH 4.5 in thè meristematic cells (19)

Aeta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

PROTEIN METABOLISM OF LUPINUS ANGUSTIFOLIUS

299

Table 2

Amino acid composition of thè cytoplasmic proteins in various zones of thè lupine root
(in micromoles per 100 mg protein*)

Zones

Amino acida

Meristem

Zone of
elongation

Zone of
root hairs

Lysine

28.2

33.6

37.7

Histidine

5.96

5.26

4.4

Arginine

11.03

13.85

19.0

Cysteinic acid

—

traces

Aspartic acid

22.00

27.3

43.3

Threonine

7.27

10.01

17.05

Serine

13.40

14.8

19.6

Glutamic acid

39.5

38.0

29.0

Proline

18.7

16.4

40.5

Hydroxiproline

—

traces

Glycine

19.0

30.2

25.6

Alanine

12.0

28.5

26.1

Cystine

—

traces

Valine

20.6

20.7

34.4

Methionine

traces

Isoleucine

7.4

26.01

12.7

Leucine

15.1

22.03

23.6

Ty rosine

2.4

7.02

4.22

Phenylalanine

5.0

6.86

8.76

Total

227.35

300.09

342.14

* Average of 5 replic ates.

Table 3

Activity of acid phosphatase in various zones of thè groiving root

Zones

Activity g P/h in

Meristem

Zone of elongation

Zone of root hairs

Total zone

Epidermal cells

Total zone

Epidermal cells

IO6 cells

82.75

191.1

610.1

329.6

1497.1

1 mg protein

331.0

637.0

1225.0

622.0

1361.0

% activity;

meristem = 100%

100.0

192.2

370.0

187.9

411.1

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

300

N. G. POTAPOV L. G. KOSULINA

and pH. 6.0 in thè growing zone Isoenzymes of acid phosphatase have already
been described (25).

Peroxidase can oxidize IAA (16, 36) and can indirectly affect thè RNA
and protein synthesis as well (20). As shown in Table 4 IAA-oxidase and peroxi¬
dase activities are highest in thè differentiated zones of thè root. This might
be connected with thè lower IAA content of differentiated tissues (7, 12).
The higher values of peroxidase activity in thè differentiated cells are probably
associated with thè lignification of thè celi walls (35). The considerable peroxi¬
dase activity in thè meristem and in thè zone of elongation might be connected
with thè oxidation as well as synthesis of IAA (30, 31).

Fig. 1. Indoleacetic acid oxidase and peroxidase activity in thè meristematic zone. Polyacry-
amide gel electrophoretograms. Left: electrophoresis for 50 — 60 min. Right: electrophoresis

for 1 h 15 min.

Fig. 2. Indoleacetic acid oxidase and peroxidase activity in thè zone of elongation. Poly-
acryamide gel electrophoretograms. Left: electrophoresis for 50 — 60 min. Right: electrophoresis

for 1 h 15 min.

Acla Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

PROTEIN METABOLISM OF LUPINUS ANGUSTI FOL1US

301

Fig. 3. Indoleacetic acid oxidase and peroxidase activity in thè zone of root hairs. Polyacril-
amide gel electrophoretograms. Left: electrophoresis for 50 — 60 min. Right: electrophoresis

for 1 h 15 min.

Table 4

Distribuiion of 1AA oxidase and peroxidase activity in various zones of thè grouing root

Enzyme activity

Zones

IAA oxidase

Peroxidase

Units/1 g protein

x io-5

Units/1 g protein

Meristem

386

100

717

100

Elongating cells

795

206

687

95.8

Zone of root hairs

1199

310

1230

172

As shown in Figs 1, 2. and 3 thè peroxidase isoenzyme spectrum of thè
cells of various zones is characteristically different. Only one IAA-oxidase
band was found (Figs 1 — 3). These results are in agreement with those of Sahul-
ka (33) and Mast (24).

The results presented support thè idea that thè growth and differentia-
tio nof thè root cells is associated with characteristic quantitative and qualita¬
tive changes in soluble proteins.

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Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae, Tomus 19 (1—4), pp. 305 — 316 (1973)

DIE PFLANZENDECKE AUF GRANIT
UND GIPS IN BOSNIEN

Hilda Ritter-Studnicka

SARAJEVO

(Eingegangen ara 1. Januar 1973)

The author examined thè plant cover of thè granitic and gypsum soils of Bosnia
and Hercegovina. An attempt is made to outline thè characteristic features of thè
extreme habitats, manifest mostly in thè moss flora. The examined species are very
rare, with numerous montaine and subalpine elements on thè Motajica (an isolated
granite mountain on thè Pannonian plain), and on thè gypsum deposit near thè Kulen
Vakuf. The fragments of thè plant cover on gypsum suggest that a vegetation similar
to that on dolomite would develop here which, because of thè looser soil, vvould be
less extreme. Acidophilous elements also occur, Leucobryum glaucum is remarkable,
growing immediately on thè fresh soil.

Im Rahmen langjàhriger Untersuchungen der Pflanzendecke auf Relikt-
standorten in Bosnien und in der Herzegovina wurden auch die Granit- und
Gipsvorkommen dieses Landes besucht.

Im Gegensatz zu den grossflàchig entwickelten undhàufigen Yorkommen
der Dolomite und insbesondere der Serpentine sind Gips- und Granitaufbriiche
selten. Ausserdem sind auf ihnen die Vorbedingungen zur Entwicklung bzw.
Erhaltung der fiir die Pflanzendecke extremer Standorte charakteristischen
Eigentiimlichkeiten nur teilweise erfiillt. Erfahrungsgemàss kommen diese
nur auf offenem Muttersubstrat zur Geltung, solange also die Pflanzendecke
mit dem Substrat noch in direktem Kontakt steht, ferner miissen die Vor-
kommen grossflàchig entwickelt sein, damit die stete Erneuerung der primàren
Standortverhàltnisse gewàhrleistet bleibt, denn wird die Artengarnitur der
Spezialisten, seltener Arten usw. durch Bodenbildung verdràngt, finden sie
leicht ein Refugium auf dem benachbarten, entblòssten Muttersubstrat.
Giinstiger sind ausserdem siidlich exponierten Rohbòden, da die warmen
Lehnen reicher an seltenen Arten und besonders an alten Relikten und Ende-
miten sind als die kiihlerenNordhànge.

Die Granit- und Gipsvorkommen in Bosnien sind aber nur von geringer
Ausdehnung, und iiberdies werden die wenigen Aufbriiche aucb noch wirt-
schaftlich genutzt, so dass ihre Vegetation dauernd gestòrt und beseitigt wird.
Trotzdem sind sàmtliche nenneswerte Vorkommen mit dem Ziel aufgesucht
worden, die dortigen Verhàltnisse zu studieren und das noch Vorhandene
kennenzuiernen.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

306

H. ritter-studniCka

Das Granitvorkommen der Motajica

Das einzige Granitvorkommen in Bosnien bildet die Motajica planina, die geologisch
zum System der Granitinseln des sudungarischen Berglandes gehòrt. Dieses isolierte Massiv
erstreckt ?ich zwischen den Ortschaften Svinjara und Kobas und ist im Norden von der Save
begrenzt. Die hòchste Erhebung betràgt 652 m, von wo sich die Lehnen gegen Siiden sanft
zur Ebene senken, gegen Norden, zur Save hin dagegen relativ steil abfallen.

Das Muttersubstrat ist auf der Motajica fast zur Ganze unter dicken Erdschichten
begraben, die landwirtschaftlich genutzt und teilweise auch von Waldbestànden bestockt
sind. Auch die Gipfelregion, in der auf Serpentin das Muttersubstrat beinahe regelmàssig
zu Tage tritt, ist von reifen Bodenschichten bedeckt; hier finden sich nur vereinzelte Granit-
blòcke vor, doch auch sie sind selten.

Das Muttersubstrat ist nur in einer Serie von Aufbriichen am Fuss der Nordlehnen
ober der Save, im Gebiet um Kaoci bei Rijeka sowie in der Schlucht des Baches Kamen potok
entblosst. Es besteht aus weisslichem, kòrnigem Granit, der stellenweise abgebaut wird.
Bei sàmtlichen Aufbriichen ober der Save und um Rijeka scheint es sich um aufgelassene
Steinbruche zu handeln.

Die Steinbruche sind oft von Waldbestànden umschlossen, die auch in
ihrer weiteren Umgebung hàufig vertreten sind. Im Einklang mit dem Sub-
strat gehòren sie der acidipbilen Assoziation Querco-Castanetum croaticum
Horv. an, das zufolge der Nordlage und den feuchten Saveufern reich an
Buchen ist, die meist dominieren. Die extrem sauren Bedingungen gehen aus
den Werten einer Bodenprobe hervor, die der Oberflàchenschicht entnominen
wurde: das pH in H20 betràgt 4,7, in n-KCl 3,7, der Basensàttigungsgrad
des Adsorptionskomplexes (V. in %) 37,43%, die Humusmenge 9%. Ent-
sprechend diesen Yerhàltnissen finden sich zablreiche kalkmeidende Arten,
wie Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Rubus hirtus W. K., Hieracium vulgatum
Fries, Luzula albida (Hoffm.) DC.; ferner treten die Farne Dryopteris filix-mas
(L.) Schott. und Athyrium filix-femina (L.) Roth und die Moose Hypnum
cupressiforme Hedw., Polytrichum formosum Hedw., Dicranum scoparium
Hedw. u. a. Arten reichlich auf, die zu den charakteristischen Arten der kalk-
meidenden Buchenwàlder-^uercion roboris-petraeae Br.Bl.- (Boros A. 1968)
gehòren.

Auf den hohen Feuchtigkeitsgehalt der Luft weist das hàufige Auftreten
von Salix capraea L. und Impatiens noli-tangere L. hin. Bemerkenswert in
diesen Waldbestànden ist noch dasVorkommen von Hypericum androsaemum L.

Betula pendula Roth. bildet mitunter Gruppen, denen sich Pteridium
aquilinum und Calluna vulgaris anschliessen, die auf offenem Granit, besonders
bei der Ortschaft Rijeka ein fragmentarisches Querco- Betuletum Tx. aufbauen.
Calluna vulgaris wàchst hier gleichfalls direkt auf den entblòssten Graniten
und nicht auf entblòssten Mineralboden, wie man es sonst bei ihr gewohnt ist.

So lange die Steinbruche noch abgebaut werden, wird ihre Pflanzen-
decke dauernd gestòrt, vereinzelte Arten finden sich also hauptsàchlich auf
dem Schutt um die Verarbeitungs- und Verladeplàtze der Granitblòcke.
Je lànger die Zeit, die seit der Auflassung der Steinbruche verstrichen ist,
um so reicher werden diese Standorte an Arten und Individuenzahle, ins-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE PFLANZENDECKE AUF GRANIT UND GIPS IN BOSNIEN

307

besondere aber gelangt die Moosdecke zu ansehnlicher Entwicklung und iiber-
zieht die Granitfelsen immer mehr.

An hòheren Pflanzen finden sich hier Arten kalkarmer oder ausgelaugter
Bòden, wie Luzula albida (Hoffm.) DC. Rumex acetosella L. Hypochoeris radi¬
cata L. Geranium robertianum L., Veronica officinalis L., Spergularia rubra
(L.) J. S. et K. B. Presi., Aira elegans Willd., Sedum cepaea L., Lychnis viscaria
L., Potentilla argentea L. Asplenium septentrionale (L.) Hoffm. wàhrend sich
an den Schuttstellen meist widerstandsfàhigere Pflanzen oder Ubiquisten
ansiedeln, wie beispielsweise Tanacetum vulgare L., Sedum sexangulare L.,
Thymus pulegioides L. subsp. montanus W. K., Hieracium pilosella L., Chon-
drilla juncea L., Lychnis coronaria (L.) Desr., Cerastium glomeratum Thuill.,
Myosotis ramosissimus Roch. u. a, wàhrend feuchtigkeitsliebende Arten auf die
lokalen Bedingungen hinweisen, wie Eupatorium cannabinum L., Cardamine
impatiens L., Sagina subulata (Sw.) Presi., Gnaphalium uliginosumh.^Tussilago
farfara L. u. a. Nicht selten tritt hier Phytolacca americana L. auf die in Nord-
bosnien im allgemeinen recht verbreitet ist.

Die ungestòrten Bestànde sind hauptsàchlich durch drei Arten charak-
terisiert, die zur Blutezeit auffallend zur Geltung kommen: Cardaminopsis
arenosa (L.) Hay., Lychnis viscaria L. und Gallium mollugo L. subsp. erectum
(Huds.) Aschers. In gleicher Zusammensetzung besiedeln diese Pflanzen auch
die etwas siidòstlicher gelegenen dunklen Felsen der Antigorit-Serpentine bei
Seferovac.

Wie aus diesem Uberblick zu entnehmen ist, bietet die Pflanzenwelt
auf Granit keinerlei Besonderheiten. Dagegen verdient die Moosvegetation
grosses Interesse. In ihr findet sich eine Reihe von Arten, fiir die die Motajica
der einzige bekannte Fundort in Bosnien und in der Hercegovina geblieben
ist und die meist auch zu Seltenheiten der Moosflora Jugoslawiens gehòren.
Aber ganz abgesehen von der Seltenheit oder Hàufigkeit der einzelnen Arten
ùberrascht der grosse Reichtum an Moosen, die ja auschliesslich auf die wenigen
Fundorte der offenen Granitfelsen beschrànkt sind. So sind auf diesen Órtlich-
keiten insgesamt 99 Moosarten gefunden worden, eine Zahl, in die die Wasser-
moose nicht mit einbezogen wurden.

Unter diesen Granitbewohnern sind 46% der Arten allgemein verbreitet
und meist indifferent beziiglich ihrer Standortanspriiche, 8% sind Kalkbewoh-
ner und weitere 46% gehòren kalkmeidenden Arten (22%) oder Silikatbe-
wohnern (24%) an.

Die interessantesten Arten gehòren mit wenigen Ausnahmen zu den
Silikatbewohnern oder Kalkfliehern, also zu Moosen deren Yorkommen auf
der Motajica edaphisch bedingt ist. Von ihnen sind 9 Arten in Bosnien und
der Herzegovina bisher nur von der Motajica bekannt geworden, drei
besitzen noch je einen Fundort in diesem Gebiet, und meist alle sind auch in
Jugoslawien àusserst selten. Als Beispiele mògen einige der markantesten Arten

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

308

H. ritter-studniCka

erwàhnt werden: so ist das boreale Element Brachyodontium trichodes (Web.)
Fuern. in Jugoslawien ausser aus der Motajica nur noch aus Slowenien bekannt
geworden. Weiter ist Blindici acuta (Huds.) B. S. G. eine sehr seltene acidi-
phile Art von nòrdlichem Charakter; das Vorkommen von Atrichum tenellum
(Ròhl.) B.S.G. ist auch deshalb interessant, weil die Art sonst Torfmoore
besiedelt. Ferner ist das gleichfalls nordische Moos Hygrophynum eugyrium
(B.S.G.) Broth. ausser von Slowenien nur von der Motajica bekannt gewesen.
Erst in jiingster Zeit ist sie in torfbesiedelnden Reliktbestànden in 2 Karst-
poljen Bosniens gefunden worden.

Weitere Beispiele des isolierten Vorkommens auf der Motajica sind Pohlia
elongata Hedw., Trichodon cylindricus (Hedw.) Schimpr., und Schistidium
alpicola (Hedw.) Limpr. Mnium lycopodioides Schwàgr. kommt in Bosnien
und in der Herzegovina zwar noch auf einem Fundort vor, der aber ausser
zwei Vorkommen in Slowenien der einzige bekannte in Jugoslawien ist.

Es ist auffallend. dass die seltenen Moose so hàufig nordischen Arten
oder Gebirgselementen angehòren. Die diesbeziigliche Analyse hat ergeben,
dass insgesamt 28% der Moose Elemente der montanen oder der Hochgebirgs-
zone sind; Arten von allgemeiner Verbreitung bis Kosmopoliten machen
45% aus, Moose von atlantisch-subatlantischer Pràgung 13% und von at-
lantisch-mediterraner 14%.

Ferner kommen auf der Motajica noch 10 Varietàten verschiedener Arten
vor, die nur von ihr bekannt wurden, da es sich aber bei den Arten selbst
um weiterverbreitete Moose handelt, sind ihre Varietàten jedenfalls òkologisch
nicht von Bedeutung, weshalb sie weiter nicht in Betracht gezogen werden.
Die einzige Ausnahme ist vielleicht Plagiothecium roeseanum B.S.G. var.
gracile Breid., bei der es sich um seine alpine Form handelt (Schumacher
in litt.b

Die auffallende Hàufigkeit der Moose kann zum Teil mit dem feuchten
lokalen Klima erklàrt werden, vielleicht auch mit dem Umstand, dass Bliiten-
pflanzen auf Silikaten zugunsten der Kryptogamen zuriicktreten. Die Hàufig¬
keit von Arten aus hohen Lagen und solcher von nordischem Charakter làsst
sich jedoch nur mit dem Phànomen extremer Standorte in Zusammenhang
bringen. Es ist eine bekannte Tatsache, dass Silikate feuchtere und kiihlere
Standorte bilden als Kalk, wie auch das tiefe Herabgehen montaner Elemente
auf dieser Unterlage beobachtet wurde. So berichtet z. B. Wraber iiber
ein tiefes Hinabsteigen acidophiler Buchenwàlder auf Nordlehnen oder auf
feuchten, kiihlen Standorten, wobei er diese Erscheinung als edaphisch be-
dingte Subklimax bezeichnete (Wraber, M. 1958). In unserem Fall darf
jedoch nicht ausser acht gelassen werden, dass es sich bei der Motajica um
einen Berg handelt, der isoliert aus der pannonischen Ebene emporragt und
von der Zone der bosnischen Mittelgebirge noch weit entfernt ist. Auch befindet
sich ja die Mehrzahl der montanen Arten und Gebirgsbewohner nicht in der

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE PFLANZENDECKE AUF GRANIT UND GIPS IN BOSNIEN 309

Gipfelregion des immerhin liber 600 m hohen Berges, sondern meist an seinem
Fuss, in den Steinbriichen liber dem Saveufer, die 100 bis 130 m hoch liegen.
Nur wenige Vorkommen stammen aus gròsseren Hohen.

Die grosse Seltenheit der einzelnen Silikatbewohner, ihre Herkunft aus
hohen Lagen oder aus der borealen Zone, wie auch die ganze Artengarnitur
der bodensauren Buchenwàlder, die ja gleichfalls der montanen Stufe ange-
horen und sich hier gewissermassen extrazonal auf den Graniten der Motajica
zusammenfinden, entsprechen den Merkmalen, die auf extremen Standorten
beobachtet wurden. In der Moosflora, die weniger unter den Eingriffen des
Menschen gelitten und auf den wenigen offenen Granitflàchen der Motajica
ein Refugium gefunden hat, sind sie nodi zum Ausdruck gekommen.*

Die Gips vorkommen

Die Gipsvorkommen sind etwas hàufiger als jene des Granits, doch sind sie von noch
geringerer Ausdehnung. Ausserdem werden die meisten abgebaut, so dass ihre Pflanzendecke
weitgehendst vernichtet wird.

Mit Ausnahme des Gipsaufbruches von Volari bei Jajce sind alle Vorkommen von
gròsserer Bedeutung aufgesucht worden. So das Vorkommen nordwestlich von Klju<!*, das
zwischen Jajce und Bos. Petrovac liegt, jenes von Donji Vakuf bei Bugojno und das grosse
Vorkommen bei Kulen Vakuf siidlich von Bihac im Unatal.

Das Vorkommen bei Kljuc liegt um die Ortschaften Velagici und Kopljenica am Fuss
des Berges Kantarevac. Es handelt sich hierbei um mehrere Gipsaufbriiche, die abgebaut
werden und einige von ihnen sind wieder aufgelassen worden.

Die Pflanzenwelt scheint sich auf diesen Stellen jedoch sehr schwer
zu regenerieren, so dass die weissen Gipsflàchen weithin sichtbar sind. Die
vorhandene Pflanzenwelt auf den Ràndern um die Steinbriiche bilden Arten
der Steinfluren, wie sie im Gebiet allgemein verbreitet sind, so Scabiosa leuco -
phylla Borb., Achillea nobilis L., Calamintha acinos (L.) Clainv. f. villosa (Pers.)
Hay, Scrophularia canina L., Galium mollugo L., Berteroa mutabilis (Vent.)
DC., und andere. An etwas geschiitzteren Stellen kommen noch Arten hinzu,
die auf Kalkfelsen oder Dolomiten hàufig sind, wie Lembotropis nigricans (L.)
Griseb., Campanula rotundifolia L., Micromeria thymifolia (Scop.) Fritsch,
Dorycnium herbaceum Vili., Thymus pulegoides L. subsp. montanus W. K. var.
danubialis (Simk.) Ronn. et var. margarittaianus (Lyka) Ronn., wàhrend von
den Neubesiedlern Elemente wie Crepis rhoeadifolia M. B., Diplotaxis muralis
(L.) DC., Erigeron acris L., Prunella laciniata L., u. a. und an feuchteren
Stellen Tussilago farfara L. am Gipsschutt hàufiger zu beobachten sind.

* Die Moosflora auf den Granitfelsen der Motajica ist bereits zu Beginn unseres Jahrhun-
derts ùntersucht worden (Glowacky J. 1906) und hat sich seither bezuglich der Arten nicht
viel geàndert, doch sind die aufgelassenen Steinbriiche iiber den Saveufern an Arten reicher
geworden.

Die von mir gesammelten Moose hat Herr Dr. A. Schumacher, Waldbrol, bestimmt,
und ich danke ihm fur seine Hilfe auch an dieser Stelle wàrmstens.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

310

H. RITTER-STUDNIÒKA

Wie schon im Hinblick auf die beschrànkten Vorkoinmen nicht anders
zu erwarten ist, handelt es sich um eine wenig typische Vegetation. Die auf
geschiitzteren Stellen vorkommenden Arten entsprechen dem Grundstock
der Pflanzen, wie sie auf Dolomitvorkommen in Bosnien auftreten. Dies wiirde
mit der Erfahrung aus anderen Làndern im Einklang stehen, nach der die
Gipsvegetation aus einer kalkliebenden Flora besteht. Auch die diirftige Pflan-
zendecke der Gipsinseln in den Alpen ist aus basophilen Strauchpionieren,
kalkliebenden und indifferenten Arten zusammengesetzt (Braun-Blanquet
J. 1964).

Àhnliche Verhàltnisse wie bei Kljuc kònnen auch auf dem Yorkommen
von Donji Vakuf beobachtet werden, das sich in der nàchsten Nàhe des ge-
nannten Ortes befindet. Dieses Vorkommen bildet einen geschlossenen Kom-
plex und ist wesentlich gròsser als jenes von Kljuc, doch ist die Gipsgewinnung
auch auf ihm nach wie vor im Gange. Das Vorkommen wird terassenformig
abgebaut und durch Kraftfahrzeuge befahren, so dass seine Vegetation nicht
zur Ruhe kommen kann. Trotzdem ist die Pflanzendecke um die Gipsauf-
briiche reichhaltiger, was schon durch ihre gròssere Ausdehnung bedingt
ist.

Auch hier finden sich viele Arten, die den Grundstock der Pflanzendecke
auf Dolomit bilden, wie Aethionema saxatile (L.) R. Br., Sedurti ochroleucum
Chaix., Bupleurum veronense Turra, Galium purpureum L., Achillea nobilis
L ., die hier besonders hàufig ist. Ferner sind hier Pflanzen mediterraner
Herkunft in gròsserer Zahl vertreten, wie Trifolium dalmaticum Vis., Ajuga
chamaepitys (L.) Schreb., Orlaya grandiflora (L.) Hoffm., Hypericum perfora -
tum L. subsp. angustifolium (DC.) Gaud., wie auch Elemente der Trocken-
rasengesellschaften hàufig sind, so Sedum sexangulare L., Petrorhaga saxifraga
(L.) Lk., Berteroa mutabilis (Vent.) DC., Sedum maximum (L.) Hoffm., Heli -
anthemum ovatum (Viv.) Dunal, Potentilla tommasiniana F. Schultz, Leontodon
hispidus L., Bromus erectus Huds., Asperula cynanchica L., Crepis setosa L.
u .a., wobei es sich im allgemeinen um Vertreter der Festuco Brometea handelt,
die auf die Umwdtbedingungen beziiglich der Trockenheit und des Kalkreich-
tums des Bodens hinweisen. Demgegenuber iiberrascht das Auftreten von
Rumex acetosella , einer kalkmeidenden Pflanze auf dem umliegenden Gips-
schutt.

Von Interesse ist hier ferner die grosse Verbreitung von Polygala supina
Schreb., einer Art, die in Bosnien und in der Herzegovina auf extremen Stand-
orten selten fehlt, und auch hier, insbesondere beziiglich der Individuenzahl,
an das Gipsvorkommen gebunden ist. Im Gegensatz zu den Vorkommen auf
Serpentin ist sie hier, wie auch auf Dolomit, durchwegs durch die var. bosniaca
Murb. vertreten.

An das Gipsvorkommen von Donji Vakuf ist ferner Linum hirsutum
L. gebunden, eine pontische Art, die hier den zweiten Fundort in Bosnien

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE PFLANZENDECKE AUF GRANIT UND GIPS IN BOSNIEN

311

und in der Herzegovina besitzt. Der erste liegt weitab von ihm nach dem
Westen hin in Trockenrasengesellschaften des Livanjsko Polje.

So karg auch die Reste der Pflanzendecke sind, so lassen sie doch er-
kennen, dass die Gipsaufbriiche bei ungestòrter Entwicklung eine den Dolo-
miten in Bosnien und in der Herzegovina àhnliche Vegetation tragen wiirden,
die zwar keine Gipsspezialisten beinhalten kònnte, wie es bei den grossen Yor-
kommen in Spanien und Nordafrika der Fall ist, (Duvigneaud, P. et Denae-
yer— De Smet, S. 1967 und Boukrhis, M. et Lossaint, P. 1972), doch bestiinde
auch hier der Grundstock der Pflanzendecke aus Vertretern der Festuco-
Brometea bzw. des Chrysopogoni-Satureion subspicatae , die durch seltene Arten
des Gebietes, durch Endemiten und vielleicht auch durch Relikte angereichert
wàre (Ritter-Studnicka H. 1962). Wegen der Beschaffenheit des weichen
Gipses geht jedoch die Bodenentwicklung hier leichter vonstatten, so dass
die Yerhàltnisse weniger extrem gestaltet wàren als auf Dolomit.

Das interessanteste Yorkommen in Bosnien hàtte jenes bei Kulen Yakuf
im Unatal sein kònnen, da es nicht nur das gròsste ist, sondern auch wegen
der minderen Qualitàt des Gipses nicht abgebaut wird. Als Substrat fiir die
Pflanzenwelt hàtte es jedenfalls genùgt, um die Eigentiimlichkeiten von Relikt-
standorten zum Ausdruck zu bringen, doch sind leider auch hier die Vor-
bedingungen nicbt erfiillt.

Das Yorkommen erstreckt sich nòrdlich von Kulen Yakuf am rechten
Ufer der Una in einem geschlossenen Komplex von ungefàhr 6 km Lànge
und 1,5 bis 2 km Breite zwischen den Ortschaften Rajnovci und Zaglavica
und wird im Westen von der Una, im Osten von den steilen Hàngen der Osje-
cenica begrenzt. Ausserhalb dieses geschlossenen Yorkommens treten stellen-
weise noch kleinere Aufbriiche siidlich und westlich von ihm auf.

Das Muttersubstrat ist sehr weich und zerbròckelt fòrmlich zwischen den
Fingern, so dass die Bodenbildung leicht vonstatten geht, wie auch tatsàchlich
der bei weitem gròsste Teil dieses Yorkommens von dicken entwickelten Bo-
denschichten bedeckt ist. Der offensichtlich fruchtbare Boden wird meist
landwirtschaftlich genutzt, stellenweise auch von einem Querco-Carpinetum
croaticum Horv. eingenommen. Das weisslich schimmernde Muttergestein
tritt stellenweise zutage, wird aber von den tàglich voriiberziehenden Schafher-
den abgeweidet, so dass die Yegetation auch hier dauernd geschàdigt wird.
Geschiitztere Steilen finden sich hauptsàchlich um Quellen, mitunter in den
bewaldeten Teilen auf Blòssen, auch sind die zur Una abfallenden Bòschungen
oft nur von seichten Erdschichten bedeckt und sehr skelettoid, so dass sie
noch teilweise Rohbodencharakter tragen.

Aus Resten der Rohbòdenvegetation kann entnommen werden, dass
auch dier Pflanzen auftreten, die auf den briichigen Dolomiten niemals fehlen,
wie die schon erwàhnten Aethionema saxatile (L.) R. Br., Hornungia petraea
(I.) Rchb., Thalictrum minus L., wie auch viele Arten der Felsfluren und

21*

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

312

H. ritter-studniCka

Trockenrasengesellschaften hàufig sind, so z. B. Coronilla emerus L. subsp.
emeroides (Boiss. et Spreng) Wbhf., Ceterach officinarum DC., Petrorhagia
prolifera (L.) P. W. Ball et Heyw. Sedum sexangulare L., Thymus montanus
W. K. var. danubialis (Simk.) Ronn. und var. margarittaianus (Lyka) Ronn.,
Melica ciliata L., Consolida regalis S. F. Gray, Medicago arabica (L.) Huds.,
Campanula bononiensis L., Satureja montana L. u.a.m.

Die Waldbestànde beinhalten Elemente, die sonst in Bosnien selten
sind, wie Crataegus oxyacantha L., Ranunculus auricomus L., Cardamine
trifolia L., was jedoch nicht dem Boden, sondern der geographischen Lage
dieses Gebiets zuzuschreiben ist. Eher kann mit diesem das Auftreten
von Arten erklàrt werden, die im allgemeinen kalkmeidende Boden aufsuchen,
wie Polypodium vulgare , L., Oxalis acetosella L., Viola riviniana Rchb., Erythro -
nium dens-canis L., wàbrend die basiphile Hepatica nobilis Mill. wieder un-
gemein verbreitet ist, was sonst in diesem Gebiet nicht der Fall ist. Im Bereich
der Moosflora ist die Mischung baso- und acidophiler Elemente noch weit aus-
gepràgter, was spàter noch besprochen wird.

Aus den angefiihrten Beispielen ist zu ersehen, dass die Flora des Gips-
komplexes von Kulen Vakuf keine Besonderheiten aufwdst, die mit dem Phà-
nomen extremer Standorte in Zusammenhang stiinden, doch sind an einigen
Arten intensiver gefàrbte Bliiten beobacbtet worden. So ist Berteroa mutabilis
and Cardaminopsis arenosa meist mit rdtlich gefàrbten Bllitenblàttern versehen,
was auf Kalk nur selten und auf Serpentin niemals der Fall ist; Veronica cha -
maedrys wies hier und auch bei Kulen Yakuf besonders intensiv gefàrbte Bliiten
auf, wie das auch bei Lathyrus tuberosus und insbesondere bei Lathyrus venetus
beobachtet werden konnte.

Die Ernàhrung der Pflanzen scheint auf Gips anders, und zwar fiir die
Pflanzen giinstiger zu verlaufen als auf Kalk, und wenn auch nur wenige dies-
beziigliche Beobachtungen vorliegen, so mògen sie an dieser Stelle nicht
unerwàhnt bleiben.

So ist der osmotische Druck im Zellsaft von Gipspflanzen hòher als
in jenen der gleichen Art, die am gleichen Tag von Kalk gesammelt wurden:

Osmotischer Druck in
Atmosphàren im Zeli*
schaft der Pflanzen von

Gips

Kalk

Lotus corniculatus

15.32

14.11

Dorycnium herbaceum

14.35

11.94

Tunica saxifraga

14.47

12.06

Diesen Daten ist zu entnehmen, dass bei den untersuchten Arten im
Zellsaft von Gipspflanzen mehr geloste Substanzen vorliegen. Tatsàchlicb

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE PFLANZENDECKE AUF GRAN IT UND GIPS IN BOSNIEN

313

ergab auch die Analyse von Ca und Mg im Zellsaft der Gipspflanzen hohere
W erte :

Mval

in 1 Liter Frischwasser

Gesamtsàure

Lotus corniculatus auf Gips

150

125

523

auf Kalk

370

Etwas abweichend davon verhalten sich die Werte, die aus der Asche gewonnen
wurden, aus denen ja die gesamten Kationen, die von den Pflanzen aufgenom-
men wurden, hervorgehen:

g in lkg Trockensubstanze

Lotus corniculatus auf Gips

20.76

1.26

auf Kalk

28.42

2.88

Silene cucubalus auf Gips

26.86

2.76

auf Kalk

24.74

8.92

Demnach hat Lotus corniculatus dem Kalkboden mehr Calcium entzogen als
dem Gips, die Oxalatpflanze Silene cucubalus hingegen mehr dem Gipsboden.
Beide aber haben wesentlich weniger Mg aus dem Gips- als aus dem Kalk¬
boden aufgenommen.

Auch in der Anatomie konnten Unterschiede festgest^llt werden, u. zw.
sind die Zellwànde diinnwandiger Gewebe bei Pflanzen auf Gips, wie etwa
im Blattmesophyll und in der Epidermis besser ausgebildet, bzw. stàrker
verdickt als bei der gleichen Art auf Kalk, so bei Polygala supina , Thymus
montanus und im Gewebe der Petalen von Silene cucubalus . Ferner ist bei
Polygala supina die Zahl der Stornata bei Pflanzen auf Gips hoher als bei jenen
auf Dolomiti

Zahl der Stornata auf

1 nini2 der Epidermis
der Polygala supina auf

Gips

Dolomit

Unterseite des Blattes

96—128

Oberseite des Blattes

64-96

48—80

was sich mit der intensiveren Atmung, dem rascheren Stoffwechsel oder
mit der erhòhten Xeromorphie erklàren liesse.

Diese wenigen Beispiele kònnen selbstredend keinen Aufschluss iiber
die unterschiedliche Ernàhrung auf Gips und ùber ihre Ursachen geben, docb
beweisen sie immerhin ihr Vorhandensein. Zumindest scheint unter den humi-

Acta Botanica Academiae Scicntiarum Hungaricae 19, 1973

314

H. RITTER-STUDNlCKA

deren Verhàltnissen der Gipsvorkommen in Bosnien eine leichtere Aufnahme
oder bessere Verarbeitung der Nàhrstoffe auf Gips zu bestehen.

Wie auf den Granitfelsen der Motajica, kommen auch auf dem Gips¬
vorkommen von Kulen Vakuf die Eigentiimlichkeiten extremer Standorte
in der Moosflora besser zum Ausdruck. In diesem Trockengebiet ist die Zahl
der Moosarten auf Rohboden allerdings sebr gering: sie umfasst insgesamt 22
Arten, von denen 6 Hygrophyten sind, die im Bereich von Quellen auftreten
und meist dem Cratoneurion commutati angehòren.

Der Anteil der mediterranen Arten ist hier naturgemàss hòher als auf
der Motajica, doch kommen auch bier montane Elemente vor; 6 Arten sind
im Gebiet sehr selten, wàhrend es sich bei 6 weiteren iiberraschenderweise
um acidopbile Moose handelt.

Wegen ihrer Seltenheit ist unter den Hygrophyten Oxyrrhynchium spedo-
sum (Brid.) Wstf. erwàhnenswert, das mit Ausnabme von Slowenien nur
noch von 3 Fundorten in Jugoslawien bekannt war. Auch Dialytrichia mucro¬
nata (Brid.) Broth. ist sehr selten. Aus unserem engeren Gebiet war es nur
aus der Herzegovina bekannt, so dass es sich hier um den ersten Fundort in
Bosnien handelt.

Die folgenden 4 Arten sind im untersuchten Gebiet wie auch in Jugo¬
slawien gleichfalls àusserst selten. Hierbei handelt es sich meist um montane
oder nordische Arten. So ist Cratoneuron decipiens (De Not.) Loeske in Jugo¬
slawien nur sporadisch in Hochgebirgen verbreitet und auch in Bosnien und
der Herzegovina nur auf einem Fundort in der Zelengora, einem Hoch-
gebirge, gefunden worden. Gleichfalls selten und neu fiir Bosnien und die
Herzegovina sind ferner Anomodon rugelii (C. Muell.) Keissl. und Oxyrrhyn¬
chium hians (Hedw.) Loeske. Auch Drepanocladus sendtneri (Scliimp.) Wstf.
ist erst in den letzen Jahren aus Bosnien bekannt geworden, wo es meist in
Reliktbestànden auf Torfschichten in den Karstpoljen sowie im Bereich
wasserreicher Karstquellen festgestellt wurde, da hier die Anspriiche dieser
nordischen Art erfiillt sind.

Von besonderem òkologischem Interesse aber sind die 6 acidophilen
Arten die sich hier auf Gips eingefunden haben. Sie kommen jedoch durchaus
nicht auf versauerten, isolierten Humusschichten vor, sondern liegen direkt
dem entblòssten Gips auf und gehòren zur Artengarnitur der kalkmeidenden
Buchenwàldcr (Boros, A. 1968) oder zu den Silikatbewohnern. Unter ihnen
ist nur Trichodon cylindricus (Hedw.) Schimp. eine seltene Art, wobei von
besonderem Interesse ist, dass sich der zweite Fundort dieser Art in Bosnien
und der Herzegovina auf der Motajica befindet. Bei den ubrigen handelt
es sich um folgende, im allgemeinen recht verbreitete Arten: Ditrichum hetero-
mallum (Hedw.) Britt., Oxystegium cylindricus (Brid.) Hilp., Polytrichum for-
mosum Hedw., Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp., und Leucobryum
glaucum (Hedw.) Angstr.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

DIE PFLANZENDECKE AUF GRANIT UND GIPS IN BOSNIEN

315

Die relativ hohe Zahl acidophiler Elemente auf Gips, iiberrascht, insbe-
sondere aber von Leucobryum glaucum , das als Indikator saurer Boden gewertet
wird, hier aber auf blossem Muttersubstrat auftritt, mit diesem also in direktem
Kontakt steht. Die Erscheinung ist damit zu erklàren, dass kalkmeidende
Pflanzen sehr wohl auf Gips zu gedeihen vermogen, wie ja auch Rumex
acetosella auf den Rohboden bei Donji Vakuf beobachtet wurde.

Gipsbòden, die Calcium in leicht lòslichen Verbindungen enthalten,
werden nach Yolk nicht immer von Kalkpflanzen eingenommen, sondern
kònnen auch von kalkmeidenden Arten besiedelt sein (Yolk, O. H. 1935).
Auch sei hier an die Yersuche mit den empfindlichen Sphagnum- Arten erinnert,
die mit geringen CaC03-Lòsungen getòtet wurden, wàhrend sie eine 15mal
hòhere Gipskonzentration schadlos ertagen haben. (H. Paul in Kinzel
1968). Der Grund wird mit der toxischen Wirkung der alkalischen Reaktion
des Kalkbodens erklàrt, wàhrend neutrale Ca-Salze, wie es der Gips ist, kalk¬
meidende Arten nicht schàdigen.

Bei den Gipsbòden von Kulen Yakuf handelt es sich aber um natiirliche
Standorte, auf denen ja zahlreiche Faktoren die Zusammensetzung der Pflan-
zendecke bestimmen. Und trotzdem finden sich acidophile Arten auf kalk-
reichen Boden, die mit diesen in unmittelbarem Kontakt stehen.

Zusammenfassung

Die Pflanzendecke auf Granit- und Gipsbòden, die als Reliktstandorte
gewertet werden, wurde in Bosnien und der Herzegovina untersucht. Die
Eigentùmlichkeiten solcher Boden kamen jedoch nicht zu voller Entwicklung,
da es sich um kleine Yorkommen handelt, ihr Muttersubstrat gròsstenteils
unter enwickelten Bodenschichten liegt und die wenigen Aufbriiche meist
wirtschaftlich genutzt werden.

Trotzdem konnten einige Charaktcrziige extremer Standorte festgestellt
werden, die hauptsàchlich in der Moosflora zur Geltung kommen, wie etwa
das Yorkommen àusserst seltener Arten und zahlreicher Elemente der monta-
nen- oder der Hochgebirgszone auf der Motajica, einem isolierten Granitberg
in der pannonischen Ebene, sowie auf dem Gipsvorkommen bei Kulen Yakuf.

Fragmente der Pflanzendecke auf Gips weisen darauf hin, dass sie eine
dolomitàhnliche Yegetation tragen wurden, die zufolge der leichteren Boden-
bildung weniger extrem wàre. Mitunter konnten intensiver gefàrbte Bliiten
beobachtet werden, wie das Auftreten acidophiler Elemente, was besonders bei
Leucobryum glaucum auffiel, das unmittelbar den Rohboden besiedelte.

LITERATUR

1. Boros, A. (1968): Bryogeographie und Bryoflora Ungarns. Budapest.

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Acla Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Actn Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1 — 4 pp. 317 — 327 (1973)

PROBLEME DER NATtlRLICHEN
WIEDERBEWALDUNG YON NATUR-
SCHUTZGEBIETEN MIT

XEROTHERMSTANDORTEN IM SUDLICHEN TEIL

DER DDR

R. SCHUBERT

SEKTION BIOWISSENSCHAFTEN DER UNIVERSITÀT HALLE
(Eingegangen am 1. Januar 1973)

In thè GDR thè wild-life reserve areas with xerothermous habitats lie, in most
of thè cases, in agriculturally unused fields, which are, for thè time being, not utilized
either for grazing or for moulding, but are allowed to develop almóst entirely by them-
selves. There are only a few inextensive areas of xerothermous swards in unwooded and
naturai locations, which do not become re-forested after thè discontinuation of influence
byman: The xerothermous swards, evolved through viniculture, extensive agricultural
use, and animai husbandry, together with thè deforestation xerothermous woods become
sooner or later bushy again and eventually develop into xerothermous forests.

Der Ùbergang zur industriellen Produktion in der Ladwirtschaft, wie er sich gegen-
wàrtig in unserem Land vollzieht, bringt strukturelle Verànderungen in der Agrarlandschaft
mit sich, wie sie in diesen Ausmassen seit Beginn des intensiven Ackerbaues in unseren Land-
schaften nicht aufgetreten sind. Die Grossflàchenwirtschaft und der damit bedingte Einsatz
von landwirtschaftlichen Grossgeràten làsst eine òkonomisch vertretbare Nutzung von kleinen,
abgelegenen, durch das Gelànderelief schwer zugànglichen Flàchen immer fragwiirdiger werden.
Der Umgestaltungsprozess der Agrarlandschaften umfasst deshalb nicht nur die eigentlichen
landwirtschaftlichen Nutzflàchen, sondern in starkem Masse auch die nunmehr aus der land¬
wirtschaftlichen Nutzung herausfallenden Landschaftsteile, die anderen Nutzungsarten zuge-
fiihrt werden miissen. Sie werden entweder der Forstwirtschaft zugesprochen oder, soweit
das mòglich ist, dem Obstbau bzw. dem Erholungswesen, z. B. zur Anlage von Bungalow-
Siedlungen. Gelegentlich werden sie jedoch auch als Odland liegengelassen oder gar als Miillabla-
deplàtze bzw. zur Gulleablagerung verwendet.

Die Naturschutzgebiete mit Xerothermstandorten gehoren in den ineisten Fàllen zu
solchen landwirtschaftlichen Ausschlussflàchen, die gegenwàrtig weder einer Mahd noch einer
Beweidung unterliegen, sondern in ihre Entwicklung vòllig sich selbst iiberlassen sind, wenn
man vom Betritt durch einige wenige Erholungssuchende oder Blumenliebhaber absieht.
Ein Verbiss der Geholze durch zu hohen Wildbestand kann fast ausgeschlossen werden, ledig¬
lieli Wildschweine wiihlen gelegentlich auch in den Xerothermrasen und verletzten an einzelnen
Stellen die Grasnarbe.

Eine ganze Reihe von Xerothermrasen verdanken aber ihre Entstehung, wie archivali-
sche und vergleichend-vegetationskundliche Studien ergeben haben, derTàtigkeit des Menschen.
So konnte z. B. von. H. D. Knapp (1972) nachgewiesen werden, dass die Halbtrockenrasen
des NSG »Leutratal« bei Jena weitgehend auf Standorten friiherer Weinbergestocken und
selbst die Blaugrashalden auf friiheren Triften vorkommen, die durch Abholzen lichter Blau-
gras- oder Orchideen-Rotbuchenwàlder zustande kamen. Untersuchungen von K. Helmecke
(1972) ergaben, dass der S-Rand des Kyffhàusers, heute bevorzugter Standort interessanter
Xerothermrasen auf weite Strecken hin von Weinrebenkulturen bestanden war. tlberhaupt
war auf den Muschelkalk- und Gipsstandorten der mittelalterliche Weinbau sehr weit ver-
breitet gewesen und viele unserer heutigen Xerothermrasen verdanken ihm letztlich ihre
Entstehung.

Ein zweiter entscheidender Faktor fiir die Vegetationsstruktur der Xerothermstandorte
des siidlichen Teils der DDR ist die im Mittelalter sehr weit verbreitet gewesene Schafzucht.
Gerade die lichten, wànnebegiinstigten Hangwàlder werden die Moglichkeit geboten haben,
durch Zuriickdràngen der Geholze leicht offenzuhaltende Schaftriften zu gewinnen. Fùr sehr

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

318

R. SCHUBERT

viele unserer Naturschutzgebiete [z. B. Poxdorfer Hang, Grosser Seeberg (RauscherI mskr.),
Steinklobe (Jahr mskr.)] ist fiir die Vergangenheit eine solche extensive Beweidung durcb
Schafe nachweisbar. Einige Halbtrockenrasen wurden schliesslich bis in die jùngste Vergan¬
genheit hinein einmal jàbrlich gemàht [z. B. Leutratal Reichhoff mskr.), Kràuterwiese
am Burgberg bei Waltershausen (Rauschert mskr.)], Auf alten Flurkarten erscheinen deshalb
viele unserer hutigen Xerothermrasenstandorte als Schaftriften oder als einschiirige Màb-
wiesen, soweite sie nicht noch als Weinberge eingetragen sind.

Schliesslich gibt es eine Reihe von Xerothermstandorten, die erst durch den Ackerbau
(vgl. Mahn 1957) entstanden sind, wie die inmitten von Ackerflàchen liegenden Porphyrkuppen
bei Halle, die durch Erosion bei ackerbaulicher Nutzung als ihrer Umgebung herausgeschàlt
wurden, ein Vorgang, der noch heute nachweisbar ist.

Ist somit wolil der gròsste Teil unserer Xerothermstandorte durch die
Tàtigkeit des Menschen entstanden und vielleicht iiber viele Jahrhunderte
hin erhalten worden, so darf jedoch nicht vergessen werden, dass es auch natiir-
liche, ohne das Zutun des Menschen, waldoffene Xerothermstandorte gibt.
Solche befinden sich im Bereich der Bergrutsche an exponierten Felspodesten,
an Steilhàngen und schliesslich im Bereich der canonartigen Durchbruchstàler
unserer Mittelgebirgsflusse. Hier sind sicher natiirliche Initialen unserer Xero-
thermrasen, von denen aus auf dann die Besiedlung der Sekundàrstandorte mit
erfolgt ist. Dabei solite allerdings bedacht werden, dass viele unserer Xero-
thermrasenarten durchaus auch in lichten, wàrmeliebenden Wàldern zu gedei-
hen vermògen und von dort aus auf die offenen Stellen herausgetreten sein kòn-
nen, z. B. Sesleria varia , Calamagrostis varia , Brachypodiumpinnatum, Koeleria
pyr amidata, Carex humilis , Anthericum liliago , Euphorbia cyparissias , Betonica
officinalis , Calamintha vulgaris , Viola flirta, Verbascum phoeniceum , Cynanchum
vincetoxicum , Thalictrum minus , Origanum vulgare , Peucedanum cervaria ,
Bupleurum falcatum, Serratula tinctoria , Lactuca perennis , Trifolium montanum.
Filipendula hexapetala, zahlreiche Orchideen, wie Ophrys apifera , 0. instecti -
fera, Orchis ustulata, 0. tridentata, 0. militaris , Epipactis atrorubens und viele
andere Arten.

Im siidlichen Teil der DDR sind Naturschutzgebiete mit Xerotherm¬
standorten auf die niederschlagsàrmeren Landschaften der Hiigel- und
Flachlànder beschrànkt. Am Rande der Mittelgebirge sind sie nur noch im
Bereich der Durchbruchstàler zu finden. Stets handelt es sich um Standorte,
die sich ihrer Umgebung gegeniiber durch stàndigen oder wenigstens zeitweise
ungiinstigeren Wasserhaushalt und hòhere Wàrmetonung auszeichnen. Viel-
fach sind es Gebiete stàrkerer Reliefenergie, wie Kuppen, Steilhànge oder
Hangschultern bzw.-rippen.

Nach der vorherrschenden Standortsfaktorenkombinationen lassen sich
eine Reihe unterschiedlicher Typen von Naturschutzgebieten mit Xerotherm¬
standorten erkennen, wobei den bodenbildenen Ausgangsgesteinen eine hohe
vegetationsdifferenzierende Bedeutung zukommt. Jedem Typ sind bestimmte
natiirliche Initiaistandorte und Yegetationskomplexe eigentiimlich und auch
ein bestimmtes Mass an menschlicher Beeinflussung. Es lassen sich folgende
Typen unterscheiden:

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NATtrRLICHE WIEDERBEWALDUNG VON NATURSCHUTZGEBIETEN MIT XEROTHERM

319

NSG im Bereich von Steilhàngen kalkreicher Ausgangesteine, z. B.
Muschelkalksteilstufen und tiefeingeschnittene Tàler in Muschelkalk-
in Devon- und Zechsteinkalkgebieten. Natiirliche Initialen der hier
vorkommenden Xerotliermrasen konnen an Felspodesten oder im Bereich
von Bergrutschen gesucht werden. Die meisten waldoffenen Standorte
sind jedoch als Weinberge oder Schaftriften genutzt gewesen. Neben
den meist als Lithospermo-Quercetum Br.-Bl. 32 oder als Seslerio -
Fagetum (Meusel 39) Moor 52 an die Xerothermrasen anscbliessenden
Wàlder sind als Geholzassoziationen noch das Viburno-Cornetum Rau-
schert 68, das Ligustro- Prunetum Tx. 52 s.str. und die Assoziations-
gruppen der Felsenbirnen- und Zwergmispelgebiische (vgl. Rauschert
1968) vorhanden. Die Xerothermrasen selbst gehòren Assoziationen der
Yerbànde des Bromion Br.-Bl. 36, des Mesobromion Br.-Bl. et Moor
38 em. Oberd. 49, des Astragalo-Stipion Knapp 44 und des Cirsio- Brachy-
podion Had. et Klika 44 an. Als charakteristiscbe Assoziationen seien
nur liervorgehoben das Gentiano-Koelerietum Kuapp 42, das Onobry-
chido-Brometum (Scherr 25) Th. Miiller 66, das Epipactis-Sesleriatum
Lohmeyer 53, das Geranio- Stipetum Mahn 65, das Teucrio-Stipetum Mabn
65 und das Bupleuro- Brachypodietum Mahn 65.

NSG im Bereich von Sandsteinsteilhàngen, z. B. bei Buntsandstein-
oder Kreidesandsteinstufen bzw. in tiefeingeschnittenen Tàlern in
Buntsandstein- oder Kreidesandsteingebieten. Natiirliche Initialen von
Xerothermrasen sind in diesen Gebieten nur sehr kleinflàchig in der
Nàhe von exponierten Felspodesten zu finden. Die meisten offenen
Rasenstandorte sind sekundàrer Naturundin der Regel durch Schafweide
bedingt. Die Wàlder, die auch hier meist dem Lithospermo-Quercetum
Br.-Bl. 32, gelegentlich aber auch dem Potentillo-Quercetum Libi). 33
zuzurechnen sind, stehen im Komplex mit Gebiischen des Ligustro- Prune¬
tum Tx. s. str. und Xerothermrasen, als deren wichtigste Assoziationen
das Festuco- Stipetum Mahn 65, das Festuco- Brachypodietum Mahn 59,
das Filipendulo-Helictotrichetum Mahn 65, das Galio-Agrostidetum Hueck
31 em. Mahn 65 genannt seien, sowie Zwergstrauchheiden des Euphorbio-
Callunetum Schub. 60.

NSG im Bereich von Steilhàngen des Zechsteingipses. Hier finden sich
natiirliche Initialen der Xerothermrasen an den steilen Abrutschflàchen
von Erdfàllen oder im Bereich ausgelaugter Quellkuppen. Die Xero¬
thermrasen werden umgeben entweder vom Seslerio- Fagetum (Meusel
39) Moor 52 oder vom Luzulo-Quercetum petraeae Knapp 42 em. Oberd.
67. Als charakteristische Assoziationen der waldfreien Standorte seien
das Fumano-Seslerietum W. Schub. 63, das Parnassio- Seslerietum W.
Schub. 63 und das Festuco-Callunetum Schub. 60 genannt. Die Standorte
unterlagen wegen ihrer Unzugànglichkeit auch in friiherer Zeit kaum

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

320

R. SCHUBERT

einer gròsseren Nutzung. Lediglich im Bereich der Quellkuppen erfolgte
ein Zuriickdràngen des Waldes. Anders liegen jedoch die Verhàltnisse
an den etwas weniger steil geneigten Hàngen, an denen sich gelegentlich
auch etwas Lòss oder Stinkschieferzersatzmaterial halten konnte. An
den sonnseitigen Hànge kann es zum Komplex von Lithospermo-Quer-
cetum Br.-Bl. 32 mit vorgelagerten Saumgesellschaften aus dem Ver-
band des Geranion sanguinei Tx. ap. Th. Miiller 51 und anschliessenden
Xerothermrasen der Assoziation des Fumano-Seslerietum W. Schub.
63, des Teucrio-Stipetum Mahn 65 und an den flachestgriindigen Standor-
ten des Teucrio- Festucetum Mahn 59 kommen. An diesen Standorten
sind die Xerothermrasen durch die extensive Beweidung stark ausge-
breitet worden. Der Betritt der Weidetiere und die Gehòlzwegnahme
leistete durch die bodenphysikalischen Eigenschaften des Gipszersatzes
dabei einer weitreichenden Erosion Yorschub (vgl. Ellenberg 1963).

— NSG an Steilhàngen, Hangschultern und Hangrippen im Bereich palaeo-
zoischer und eruptiver Gesteine der Durchbruchstàler am Rande der
Mittelgebirge. Die in diesen Naturschutzgebieten auftretenden Xero¬
thermrasen sind weitgehend natiirlich und ohne Zutun des Menschen ent-
standen. Eine Beeinflussung durch den Menschen ist wegen der Unzugàng-
lichkeit der Standorte kaum zu erwarten. Die Xerothermwàlder liegen meist
als Potentillo-Quercetum Libb. 33 oder alks Cytiso-Quercetum Pauca 41
bzw. als Calluno-Quercetum Schliiter 59 vor. Yon Gebuschgesellschaften
seien die Assoziationsgruppe der Felsenbirnen- und Zwergmispelge-
biische genannt, als typische Xerothermrasengesellschaften das Astero-
Festucetum pallentis Stòcker 62, das Hieracio-Dianthetum gratianopoli-
tanae Stòcker 62, das Sedo- Festucetum pallentis Marstaller 69 und als
typische Ass. der Zwergstrauchheiden das Antherico-Callunetum Stòcker
ap. Schub. 60

— NSG im Bereich von Kuppen aus Eruptiv- oder palaeozoischen Gesteinen,
die aus der umgebenden Landschaft als Hàrtlinge herausragen. Die
Xerothermrasen dieser Naturschutzgebiete verdanken ihre Entstehung
und Erhaltung weitgehend dem Menschen. Solche Kuppen waren friiher
bevorzugte Gebiete fiir Schafhutung, dienten als Zufluchtsstàtten bei
kriegerischen Ereignissen oder als Kultstàtten. In jedem Fall unterlagen
sie einer starken Beeinflussung. Zum Teil verdanken sie ihre Entstehung,
wie zahlreiche Porphyrkuppen bei Halle, erst dem Ackerbau und einer
damit einsetzenden Feinerdeerosion. Soweit auf solchen Kuppen noch
Waldreste zu finden sind, gehòren sie meist dem Cytiso-Quercetum Pauca
41 oder dem Luzulo-Quercetum petraeae Knapp 42 em. Oberd. 67 an.
Gebiische sind nur gelegentlich als Ligustro- Prunetum Tx. 52 s. str.
oder als Roso-Ulmetum Schub. et Mahn 59 zu finden. Von den Xero¬
thermrasengesellschaften seien als hàufigste Assoziationen das Thymo -

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NATt)RLICHE WIEDERBEW ALDUNG VON NATURSCHUTZGEBIETEN MIT XEROTHERM

321

Festucetum cinereae Mahn 59, das Cynancho- Festucetum Mahn 65, das
Galio-Agrostidetum Hueck 31, das Festuco- Stipetum Mahn 65 und das
Festuco- Brachypodietum Mahn 69 sowie das Filipendulo-Helictotrichetum
pratensis Mahn 65 genannt, von den Zwergstrauchheiden das Euphorbio -
Callunetum Schub. 60. Die meisten dieser Assoziationen sind als Sekun-
dàrgesellschaften anzusehen und haben zumindest im Bereich der genann-
ten Kuppen keine natiirlichen, waldoffenen Standorte.

— Das gleiche gilt fiir die Xerothermrasen im Bereich tiefergriindiger aber
exponierter Geschiebemergel-, Keuper-, Sand- und Lossstandorte in
Trockengebieten. Sie stocken meist auf ódlàndereien, die aus den ver-
schiedensten Griinden nicht in die Ackernutzung genommen worden
sind und dann meist einer Beweidung durch Schafe unterlagen. Nur
gelegentlich grenzen sie an Wàlder, die dann meist der Assoziation de9
Galio-Carpinetum Oberd. 57 em. Th. Miiller 66 zugehòren. Gelegentlich
sind sie von Gebiischen des Roso-Ulmetum Schub. et Mahn 59 und
Ligustro- Prunetum Tx. 52 s. str. umgeben oder durchsetzt. Als wesent-
lichste Xerotbermrasengesellschaften seien das Festuco-Stipetum Mahn
65 und das Festuco- Brachypodietum Mahn 59 genannt. In alien mir
bekannten Fàllen handelt es sich um Sekundàrstandorte. Die Tatsache,
dass Stipa capillata. Festuca valesiaca u. F. sulcata sehr gern Sekundàr¬
standorte besiedeln, beweist das hàufige Vorhandensein an jungen Weg-
ràndern und Eisenbahndàmmen, die sich aus Lòssmateriai aufbauen.
Aus ihrem Yorkommen kann also keinesfalls auf eine Urspriinglichkeit
des Standortes geschlossen werden.

Zusammenfassend kònnen wir feststellen, dass im siidlichen Teil der
DDR nur wenige, kleinflàchige, natiirlich waldfreie Standorte der Xerotherm¬
rasen vorhanden gewesen sind (vgl. Meusel 1940, 1941). Durch Weinbau,
extensive Ackernutzung und Yiehtrift, verbunden mit Abholzen der Xero-
thermwàlder wurden die Xerothermrasen sehr stark ausgebreitet. Es kann
deshalb nicht wundernehmen, wenn sich solche sekundàr entstandenen Step-
pcnheiden, wie es auch von Soó selbst fiir den ungarischen Raum angenommen
wurde (1926, 1940, 1943), bei Nachlassen der menschlichen Beeinflussung
wieder in Gebiische und schliesslich in Wald zuriickentwickeln. Dabei spielt
die durch die lange Entwaldung stattgefundene Erosion der Feinerde durchaus
keinen durchgehenden Hinderungsgrund fiir die Neuausbreitung von Gehòlzen,
wenngleich auch dadurch fiir die Xerothermrasen oft neue Standorte entstan-
den sind, an denen sie die neue Bewaldungsphase làngere Zeit werden iiber-
dauern kònnen.

Welche Tatsachen sprechen fiir ein Vordringen von xerothermen Gehòl¬
zen in den Bereich der Xerothermrasen und welche Strukturverànderungen
ergeben sich daraus? Bei vielen Xerothermrasenstandorten ist ein Eindringen

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

322

R. SCHUBERT

von Junggehòlzen, die wie Jahresringzàhlungen ergeben haben meist ein
Alter 2 — 20 Jahren und eine Hòhe von 20 — 30 cm aufweisen, vom Waldrand
her oder von Altgebuschen aus festzustellen. Als Beispiel fiir eine solche
Gehòlzinvasion mag eine Feinkartierung gelten, die von St. Rauschert

Altgebusch 2-3.5 m hoch P.v.v.i jiingeres, lùckiges Gebùsch 1.5-2 m hoch
• (Viburno -Cornetum) (Viburno -Cornetum, Cornus Sanguinea, Ligustrum vulgare)

Cornus sanguinea (50 - 15Q cm)

Betula pendula

□

Crataegus monogyna

Tilia cordata (50-100 cm)

Carpinus betulus

Rosa rubiginosa

•

Pinus sylvestris (10-20 cm)

Ligustrum vulgare

■

Fagus sylvatica

Quercus robur (50-100 cm)

Abb. 1

Acer pseudo - platanus

1972 im Naturschutzgebiet »Poxdorfer Hang« durchgefùhrt wurde. Dieses
Naturschutzgebiet, im Kreis Eisenberg gelegen, war bis 1946 ein Gutsbesitz
und extensiv beweidet. Ab 1946 wurde die Beweidung eingestellt. Selbst die
gròsste der heute noch »gehòlzfreien« Xerothermrasenflàchen, die durch ihren
Orchideenreichtum ausgezeichnet ist, zeigt wie Abb. 1 deutlich erkennen làsst,
eine beginnende Bebuschung. Beachtet man die Angaben iiber die Yerteilung,
das Alter und die Hòhe der Stràucher, so wird es sicher, dass in jiingster Zeit
auch hier der Abbau der Halbtrockenrasen durch Gehòlze eingesetzt hat.
Es ist zu erkennen, dass einerseits von der Altlinde her eine Invasion von Jung-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NSG Kalktal
Profil 1

SSW - NNO

Pinus nigra

15 m

1 1
1 1
1 1

Pinus nigra
10 m j

Betula pendula
15 m

Picea abies
Quercus robur
Rosa canina
Viburnum lontana
Stipa capillata
Sesleria varia
Festuca ovina
Brachypodium pinnatum
Bunter Erdflechten - Verein

Abb. 2

NATÙRLICHE WIEDERBEWALDUNG VON NATURSCHUTZGEBIETEN MIT XEROTHERM 323

324

R. SCHUBERT

linden (1972 1 — 6 jàhrig) erfolgt, andererseits aber auch vom Altgebiischrand
und den Altgebiischinseln Viburno-Cornetum- Gehòlze in die Xerothermrasen
vordringen. Diese Altgebiische waren schon vor dem Einstellen des Weide-
ganges vorhanden, blieben aber auf kleine Flàchen beschrànkt, da die vor-

NSG Kalktal

Prof il 2

Quercus robur

Quercus robur
20 m

Sesleria varia
Calamagrostis varia
Lithospermum purpureo -coeruleum
V Rosa canina

Fraxinus excelsior
* Ligustrum vulgare
'V Viburnum lontana
l^1 Acer pseudoplatanus
Crataegus monogyna

Abb. 3

dringenden Gehòlzkeimlinge stàndig im Alter von 1 — 2 Jahren dem Verbiss
durch das Weidevieh zum Opfer fielen. Ganz àhnliche Bilder ergeben sich
bei Vegetationsprofilen, die vom Yerfasser z. B. im Bereich des Naturschutz-
gebietes Kalktal auf Gipsstandorten bei Frankenhausen am Sudrand des
Kyffhàusers aufgenommen wurden (Abb. 2, 3). Das Vorhandensein eines
Uberganges von einem »als Klimax zu betrachtenden Wald in Grasheide«
(Meusel 1940) muss deshalb nach Meinung des Yerfassers nicht unbedingt
als Zeichen fiir eine natiirliche Vegetationsverteilung gelten (vgl. dagegen
Meusel 1940), sondern kann durchaus auch im Bereich sekundàrer Xero-
thermrasenstandorte vorgefunden werden.

Den Altgebiischen ist, wie auch aus Abb. 1. ersichtlich ist, ein Jung-
strauch-Giirtel vorgelagert, in dem vielfach an der Abnahme des Alters mit
der Entfernung vom Altgebiisch die Einwanderungsrichtung klar abzulesen ist.
Dadurch wird die urspriingliche scharfe wirtschaftsbedingte Grenze der Wàlder

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

NATÙRLICHE WIEDERBEWALDUNG VON NATURSCHUTZGEBIETEN MIT XEROTHERM

325

zu den Altgebiischen (zum Waldmantel), zum Waldsaum und schliesslich
zu den Xerothermrasen immer mehr verwischt (vgl. Jakucs 1961 u. Mùller
1962). Wie durch standortsklimatische und òkophysiologische Untersuchungen
von Helmecke in Xerothermrasen des Naturschutzgebietes ’Ochsenburg-
Ziegelhiittentar am Siidrand des Kyffhàusers 1972 nachgewiesen werden
konnte, àndert sich der Wasserhaushalt von Xerothermrasen von den Extrem-
gesellschaften, z. B. des Teucrio- Festucetum, zu mesophileren Assoziationen,
z. B. zum Fumano-Seslerietum , sehr stark zu gemàssigteren, waldgiinstigeren
Yerhàltnissen. Das gleiche tritt aber auch ein, wenn Xerothermrasen durch
Altgehòlze oder durch Gebiische beschattet werden; auch hier entstehen
lokalklimatische Bedingungen, die ein Aufkommen von Junggehòlzen sehr
begiinstigen. Mit zunehmender Bebuschung der Xerothermstandorte werden
diese also stàndig waldfreundlicher. Es iiberrascht deshalb nicht, dass sich
oft im Schattbereich der Altgehòlze und Altgebiische ein besonders starker
Gehòlzaufwuchs zeigt (vgl. Abb. 2, 3).

Es konnte als Argument gegen eine zunehmende Bebuschung angefuhrt
werden, dass viele der aufgekommenen Junggehòlze in extrem trockenen
Witterungsperioden wieder absterben werden. Dem ist entgegenzuhalten,
dass selbst in den extremen Diirreperioden von 1969 kein Absterben der Jung-
geholze beobachtet werden konnte (vgl. Helmecke 1972), wàhrenddessen
viele Xerothermrasenelemente verdorrten. Schliesslich kann auch heute noch
nachgewiesen werden, dass beim Aufhòren der Mahd und der Beweidung,
wie das von St. Rauschert (1972) von den Halbtrockenrasen des NSG
»Kràuterwiese« bei Waltershausen durch eine Feinkartierung demonstriert
werden konnte (Abb. 4), sofort eine Bebuschung einsetzt. Auf den Randpartien
dieser Xerothermrasen, die jàhrlich einmal im Jahr gemàht werden, kommen
an den Stellen, die von der Màhmaschine nicht erfasst werden, sofort Stràucher
auf, die ihrerseits das Màhen erschweren, weshalb im nàchsten Jahr diese
Standorte dann nicht mehr gemàht werden. Die angegebene Strauchhòhe làsst
diesen Vorgang in der Abbildung sehr deutlich werden.

Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass durch die in unserem
Land sich durchsetzende Industrialisierung der Landwirtschaft die Mahd
und extensive Beweidung von Xerothermrasen immer starker zuriicktritt.
Bis auf wenige, meist kleinflàchige, natiirlich gehòlzfreie Standorte sind die
Xerothermrasen im siidlichen Teil der DDR an Standorten zu finden, die
nur durch den Menschen von Wald frei gehalten werden. Bei Aufhòren der
Nutzung durch den Menschen setzt naturgemàss eine Wiederbewaldung
ein, die in den meisten Fàllen iiber Gebiischstadien fiihrt, in denen dann die
Gehòlze der Xerothermwàlder aufkommen. Die Xerothermrasen werden bei
diesem Vorgang abgebaut, wobei es im Schattbereich der Gehòlze gelegentlich
zunàchst zu einer Ablòsung von Xerothermrasengesellschaften mit zunehmender
Mesophilie kommen kann (Bromion-+ Mesobromion; Astragalo-Stipion— ^Cirsio-

Ada Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

326

R. SCHUBERT

bis 40 cm

40- 80 cm

80-120 cm

Populus tremula

*. /

; ~ :

Prunus spinosa

<8>

Rosa canina

lllllll Gebusch von P. tremula

1 ~"~j Gebusch von P. tremula und P. spinosa

Die Zahlen in den Kreisen sind Hóhenangaben in cm

Abb. 4

Brachypodion). Im Bereich der Gipsstandorte scheint allerdings die Bewaldung
direkt iiber einen Eichen-Birken-Vorwald zu gehen (vgl. Helmecke 1972).

Besonders gefàhrdet erscheinen naturgemàss die Halbtrockenrasen
(Cirsio- Brachypodion und Mesobromion) und die thermophilen Staudenfluren
( Origanetalia Th. Mùller 61) die nach unseren Untersuchungen einer sehr
raschen Bebuschung unterliegen. Die Trockenrasen (Astragalo- Stipion und
Bromion) zeigen bis auf die von Natur aus waldfreien Standorte gleichfalls
ein Eindringen xerothermer Gehòlze, so dass auch hier, wenngleich die Suk-
zession sicher ungleich langsamer vor sich geht, eine Wiederbewaldung zu
erwarten ist. Inwieweit der Bebuschungsvorgang durch eine Eutrophierung
der Xerothermrasen, die z. B. durch Industriestàube (Zementwerke) oder
Abtrift von Diinger (z. B. bei Flugzeugeinsatz bei Ausbringen biologisch
aktiver Substanzen) erfolgt und durch eine Zunahme von nitrophilen Ruderal-

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hunguricae 19, 1973

NATÙRLICHE WIEDERBEWALDUNG VON NATURSCHUTZGEBIETEN MIT XEROTHERM

327

und Segetalarten nachgewiesen werden kann, beschleunigt wird, ist zur
Zeit noch nicht zu entscheiden.

In den entstehenden Xerothermwàldern und -gebiischen gibt es sicherlich
lichtere Stellen, an denen sich viele Xerothermrasenarten werden halten kònnen.
Es solite aber nicbt iibersehen werden, dass bei dem relativ schnellen Wieder-
bewaldungsvorgang fiir viele Xerothermsrasenarten durchaus die Gefahr des
Aussterbens gegeben ist. Ókologisch begriindete Pflegemassnahmen in Natur-
schutzgebieten mit Xerothermrasen erscheinen deshalb dringend notwendig.

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22*

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae , Tomus 19 (1—4), pp. 329 — 334 (1973)

USE OF A CRITERION OF DYNAMIC
PHYTOCOENOLOGY IN SOLYING
CERTAIN BOTANICO-GEOGRAPHICAL PROBLEMS

V. SOCHAVA

GEOCRAPHICAL INSTITUTE ACAD. USSR, IRKUTSK

(Received: January 1, 1973)

Dynamic-Geobotanic (succession) studies on thè taigas of thè northern part of
West Yakutia and on thè Subtaigas of thè Amur region. The author establishes similar
laws for both thè northern and southern taiga zones of Asia: “Asfar as 100 km from thè
northern forest boundary, phytocoenose are widely spread which are typical of thè tundra
— thè open forests of Larix dahurica — as serial associations subordinate to thè larch
taiga. In thè Amur hasin, to thè north of thè zone of broad leaved forests in thè subtaiga,
thè open dubravas* can be observed, representing serial communities subordinated
to subtaiga climaxes — to associations of oak-larch and oak-pine forests. The climaxes
of forest-tundra and forest-steppes transform in thè taiga zone in thè state of serial
associations.”

Introduction

The modern dynamic concept in phytocoenology originates, as is well
known, from thè works of Cowles and Clements. Contributions of thè latter
(Clements, 1936, 1948) are of particular significance. Clements has not given,
however, a comprehensive global classification of vegetation based on his
theory. He proposed a complete dynamic taxonomy of subdivisions of vegeta¬
tion which attracted considerable attention. The dynamic interpretation of
vegetation associations and taxa of thè vegetative cover of other ranks has
gained atpresent a wide acception but, unfortunately, it is not always employed
in cases when thè data accumulated in phytocoenology serve as a basis for
botanico-geographical conclusions of regional significance. This question will
hereunder be discussed in connection with thè problem of thè northern and
southern boundaries of forest vegetation in Central Asia, and with respect
to thè interrelationships of taiga with tundra and steppes in this area.

Among thè dynamic categories of vegetation proposed in literature at
various times thè following concepts are used:

1. Climax association as a specific stage of development of vegetation
in a particular type of habitat.

2. Plesioclimax (thè term proposed by H. Gaussen (Gaussen, Legris,
Yiart, 1961), i. e., vegetation which will reoccupy thè previously altered habi-

* This word is in Russian (but it is in this way in thè originai text), and it means oak
forests.

Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

330

V. SOCHAVA

tat in thè subsequent 100 — 200 years, provided no external agents intervene,
corresponds to R. Tuxen’s concept (1957) of potential vegetation).

3. Serial vegetation representing successive and regressive rows of associa-
tions which replace each other.

4. Associations of serules forming rows of second order within thè limits
of serial associations.

A specific dynamic group is formed by derived associations, frequently
corresponding to thè concept of plesioclimax. Principles of classification of
vegetation in terms of its dynamic state are presented by thè author elsewhere
(Sochava, 1972).

Observations in taiga in thè north of West Yakuita

The Oleneksko-Viljuisk plateau at N. Lat 66° is found stili in thè northern
taiga far from thè polar boundary of forest. Tliere, at altitudes of 200 — 300 m
above sea level, thè climax is represented by Larix dahurica Turcz. (= L. gmelini
Rupr.), in some places accompanied by Picea obovata Ldb. There are developed
several climax associations where edaphic conditions are favourable, partic-
ularly depending on thè mountain rocks, below thè soils (lower paleosoic
dolomites, volcanic trapps, etc.). These forests are of strictly boreal (northern
taiga) type with respect to composition of their vegetation. A broken tree
stand (0.5 — 0.6) is typical of these, as well as a well-developed slirub layer
Alnaster fruticosus (Rupr.) Ldb., Betula middendorfii Trautv. et Mey., B. exilis
Sukaez., Ledum palustre L. and others.The moss cover comprises T omenthypnum
nitens (Hedw.) Loeske, Hylocomium splendens (Hedw.) Bsg., Auclacomnium
palustre (Hedw.) Schwaegr. and other species. In thè sparse layer of shrubs
and grasses thè following can he found: Vaccinium vitis-idaea L., Empetrum
nigrum L., Arctagrostis latifolia (R. Br.) Griseb., Carex wiluica Meinsh., Vale¬
riana capitata L., and other species. On thè whole, thè plants characteristic
of thè climax are thè typical northern boreal complex of thè taiga type. In-
fluenced by thè eternai frost, thè microdeformations of surface appearing
in these forests result only in thè re-arrangement of plants without introduc-
tion of anything really new in thè species composition.

The surface of thè Oleneksko-Viljuisk plateau is cut by numerous valleys.
The slopes coming down in these valleys comprise, on thè whole, a vast area.
There one finds severe manifestations of water erosion, solifluction and of
other — including thermokarst — deformations of surface. Dynamics of thè
substrata on thè slopes favours diversity and an unbalanced state of vegeta -
tion. The latter is represented by thè open forest (density (0.2 — 0.4) of Larix
dahurica Turcz., in some areas accompanied by Picea obovata Ldb. This is an
assembly of serial associations which quickly replace each other along thè
slope geomorphological processes.

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DYNAMIC PHYTOCENOLOGY IN SOLVING BOTANICO-GEOGRAPHICAL PROBLEMS

331

In thè broken cover of thè open forests thè lichens dominate ( Cladonia ,
Cetraria , Streocaulon and other species). Among mosses one finds Hylocomium
alascanum Kindb., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Orthothecium chryseum
Sch. et Gmb., and others. The composition of shrubs and grasses is very specific.
Often thè boreal-taiga species dominate: Vaccinium vitis-idaea L., V. uliginosum
L., and others. In thè cover of these open forests one finds plants mentioned
above, along with thè numerous arcto-alpine forms ( Dryas crenulata Guz.,
Thalictrum alpinum L., Carex melanocarpa Cham., Arctous alpina (L.) Nied.,
Tofieldia nutans Willd., Pinguicula alpina L., and many others).

With thè decrease in thè slope processes thè thin forests gradually give
place to forests of thè climax type.

In places where thè renewal of substrataproceeds particularly fast (mainly
as affected by thè solifluction) abundant debris of mountain rocks can be ob-
served on thè surface of slopes, and among thè open forests one can distinguish
patches of naked soils. Around these Dryas and thè above mentioned arcto-
alpine grasses vigorously proliferate. Lichens dominate over mosses in these
areas. Lover a rather limited area (sometimes less than 3 — 4 000 m2), aggrega-
tions of tundra type plants are found (floristic composition of these see in
Sochava, 1957). Later thè processes which stimulate thè formation of thè
patches in question gradually decline and in these areas thè joining of thè
moss-lichen cover can be observed, and thè open forest is formed once again
where in thè arcto-alpine forms participate. The latter, however, are not
united in aggregations but are sporadically dispersed in thè cover.

Successions in thè Amur subtaiga

The south-western part of thè Amuro-Zeisk plateau at N. lat. 51 — 52°
is situated in thè subtaiga zone and thè north-eastern portion of this same
plateau in thè altitudinal horizon of thè southern taiga. The vegetation of
this territory is described in detail by T. I. Isatchenko (1965). Anthropogenic
influence in this region significantly complicates thè dynamic interpretation
of vegetative associations. As a climax, however, thè larch forest with Quercus
mongolica Fisch. or Betula dahurica Pali, become important on loamy soils. Pine
forests with oaks constitute a climax on loamy sand substrata. In both cases, thè
shrub layer of Rhododendron dahuricum L. and Lepedeza bicolor Turcz. is typicai.
In more humid and cold soil stands thè pure larch trees aquire climax impor-
tance while in thin sandy soil thè pine forests.

Under thè influence of thè anthropogenic factor thè conifers disappear
from thè tree stand, and later thè long producing dubravas are formed which
serve as a plesioclimax for numerous woodless areas. These dubravas do not
form a dense tree layer and on steeper insolated slopes they are particularly
sparse. Under these conditions, erosion processes are markedly pronounced.

Acta Botanica Academìae Scientiarum Hungaricae 19, 1973

V. SOCHAVA

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The shrubs ( Lespedeza bicolor Turcz. and Rhododendron dahuricum L.) do not
form thè overall and vario ussteppe grasses appearing in thè grass layer: Koeleria
gracilis Pers., Cleistogenes sinensis (Hance) Keng., Artemisia gmelinii Web.,
Pilifolium sibiricum (L.) Kitam. and many others. On thè whole, thè sparse
dubravas on thè eroded slopes develop well-pronounced rows of serial asso-
ciations which terminate in thè plesioclimax of shrub dubravas with Rhodo¬
dendron dahuricum L. and Lespedeza bicolor Turcz. Their structure, rhythm,
and productivity have been studied in detail by V. V. Lipatova (1969).
Her investigations demonstrated (see also Sochava and Lipatova, 1960) that
on thè more eroded slope regions, where thè tree stand is particularly sparse,
thè cover is featured by a particularly diverse complex of steppe grasses. In
places, sometimes as big as 1 — 2 hectares, trees are absent and vegetation is
represented by coenoses of xerophyte grasses typical of thè association in thè
steppe zone. The permanent components of such communities are Filifolium
sibiricum (L.) Kitam., Carex sutschanensis Kom., Festuca lenensis Drob.,
Scutellaria baicalensis Georgi, Artemisia gmelinii Web., and in more xerophy-
tous places Stipa baicalensis Roshev., Artemisia macilenta Max., and others.

A total of some 100 species of xerophytous and mesophytous ecology
has been registered in such open grass aggregations. These are typical of thè
steppe communities of Manchuria, and they can be observed also in thè serial
associations of dubravas in thè upper regions of thè river Amur. With thè
decline of erosion processes shrubs appear in thè woodless areas followed by
mesophytous grasses and oaks. The steppoid aggregation in thè process of these
changes is taken up by a sparse dubrava which in its turn is gradually trans-
formed into an oak-pine plesioclimax.

Discussion and conclusions

In thè north and south of thè taiga zone of Asia, similar regularities are
observed.

1. As far as 100 km from thè northern forest boundary, phytocoenoses
are widely spread which are typical of thè tundra — thè open forests of Larix
dahurica — as serial associations subordinate to thè larch taiga.

2. In thè Amur basin, to thè north of thè zone of broad-leaved forests
in thè subtaiga, thè open dubravas can be observed, representing serial com¬
munities subordinate to subtaiga climaxes — associations of oak-larch and
oak-pine forests.

Consequently, thè climaxes of forest-tundra and forest-steppes in thè
cases mentioned transform in thè taiga zone in thè state of serial associations.

A detailed investigation of serial larch open forests proves that within
their limits successions of second order are revealed as fragments of tundra

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DYNAMIC PHYTOCENOLOGY IN SOLYING BOTANICO-GEOGRAPHICAL PROBLEMS

333

vegetation which replace each other. Rows of these replacements appear when
thè naked soil becomes covered with vegetation and result is serial associations
of open forests. Despite thè floristic similarities, these microserial groupings
(serules) should he better called tundroid, but not tundra (Sochava, 1957).
They form succession and retrogression rows, originating from serial larch open
forests and returning to them.

Similar dynamic manifestations are observed in thè southern boundaries
of taiga in thè subtaiga where, among thè serial dubravas and open oak forests,
serules appear (series of thè second order) consisting of xerothermous grass
groupings. These should be named steppoids and differentiated from thè steppes
proper and should be considered as transient changing state of thè grass layer
of serial associations of xeromesophylous open oak forests.

The interesting problem of florogenesis is not dicussed in this paper.
We note, however, that thè localization of tundra plants in thè north of thè
taiga, and of steppe-plants in thè subtaiga is partially due to thè previous
history of thè Central Siberia flora in thè Holocene and thè Pleistocene, During
these periods, thè tundra and taiga floras developed paragenetically. As for
thè steppe plants in thè south of thè taiga, their distribution to a high degree
is determined by modern migrations. Activity of man, especially in thè last
score of years, contributes to a great extent to these migrations. A certain part
of these is, however, autochthonous.

As early as 1915, I. K. Pachosky called a vegetation which exceeded
thè limits of a zone for which it was specific an extrazonal vegetation. The
examples given above serve to demonstrate that in Central Siberia thè extra¬
zonal vegetation is thè serial associations which develop on rapidly transform-
ing substrata and under conditions of thè taiga zone. These associations do
not acquire thè significance of a climax. They reach a state of a concluding
association in thè physico-geographical environment of a forest-tundra (thin
forest) and of a forest-steppe (dubrava).

All thè above presented substantiate our proposition for correcting thè
statement of thè concept of forest-steppe as a naturai geosystem, within
limits of which thè steppe and forest-steppe phytocoenoses may arise sponta-
neously as climaxes. This process depends upon locai ecological conditions (poly-
climax of a forest-steppe).

Climax communities of northern open forests are typical of a forest-
tundra. They combine in so